Capitolo campione - I think biologia in evoluzione (Scientifica SS2) by Mondadori Education

SEZIONE

La cellula, il metabolismo e la riproduzione

Ogni cellula ha una storia e ce ne sono alcune la cui storia sembra il frutto della fantasia di uno scrittore pluripremiato. È il caso delle HeLa, cellule tumorali di cervice uterina utilizzate in tutti i laboratori di ricerca del mondo e isolate per la prima volta nel 1951 da una giovane donna afroamericana: Henrietta Lacks. In che modo una storia di settanta anni fa ci riguarda? Perché è importante comprendere cos’è una cellula, qual è la sua organizzazione e come funziona? Mettetevi in gioco guardando il film e raccogliendo le idee nell’attività di brainstorming proposta qui a fianco.

Le cellule immortali di Henrietta Lacks Brainstorming La storia di Henrietta Lacks e delle sue cellule è raccontata nel libro La vita immortale di Henrietta Lacks di Rebecca Skloot (Adelphi, 2011), da cui nel 2017 è stato tratto l’omonimo film con Oprah Winfrey. Guardate in classe il film e raccogliete su una lavagna virtuale le informazioni riguardanti la biologia della cellula. Quante ne avete individuate? Quali erano già note alla maggioranza della classe? Dopo aver approfondito lo studio della cellula, svolgete il percorso di educazione civica proposto a fine sezione.

La cellula al microscopio

Orientati con la mappa Survey the landscape in a map

Che cosa sono le cellule? Come sono fatte? Rispondi a queste domande studiando gli argomenti del Capitolo e orientandoti con la mappa.

IN PREPARAZIONE

mitosi

si divide attraverso

cellula

meiosi

può essere

formata da

molecole cellula procariotica

cellula eucariotica

caratteristica di

contiene

includono

proteine catalizzano le attività chimiche della cellula

batteri

4.1

archei

Un essere umano, una rosa, un fungo e un batterio sembrano avere poco in comune, se non il fatto di essere vivi. Eppure, questi organismi sono tutti costituiti da strutture microscopiche chiamate cellule, le più piccole unità biologiche capaci di funzionare in modo autosufficiente. All’interno delle cellule si svolgono processi biochimici complessi che insieme costituiscono le funzioni di base della vita.

produce

usa

fotosintesi respirazione

organuli

La cellula è l’unità elementare della vita

carboidrati

produce

ATP

conto del significato delle sue osservazioni. La sua scoperta diede origine a quella branca della scienza che oggi si chiama biologia cellulare. In seguito, l’olandese Antoni van Leeuwenhoek migliorò ulteriormente le tecniche di fabbricazione delle lenti. Il suo strumento aveva una lente sola, ma forniva un’immagine più nitida e ingrandita rispetto alla maggior parte dei microscopi a due lenti dell’epoca 1 . Fu lui il primo a osservare e descrivere alcuni batteri. Nel corso del XIX secolo, microscopi più potenti, che erano stati migliorati nelle capacità di illuminare lente

A. La teoria cellulare Lo studio delle cellule ebbe inizio nel 1660, quando il fisico e naturalista inglese Robert Hooke perfezionò lenti e sistemi di illuminazione che permettevano l’osservazione di piccoli dettagli. Hooke puntò le sue lenti su aculei, piume, squame di pesci e su diversi insetti. Quando osservò un frammento di sughero (ossia la corteccia di un tipo di quercia) notò che era suddiviso in piccoli compartimenti. Li chiamò cellule, dalla parola latina che significava “piccola stanza”. Hooke fu il primo a osservare la parete di una cellula, anche se non si rese 68

Capitolo 4 La cellula al microscopio

vite per il posizionamento del campione

messa a fuoco

perno reggi campione

1 Primi microscopi. L’oggetto da osservare veniva collocato sulla punta del perno metallico.

e ingrandire i campioni, rivelarono i dettagli della struttura interna delle cellule. Nel 1839, i biologi tedeschi Matthias J. Schleiden e Theodor Schwann introdussero una nuova teoria basata sulle loro osservazioni al microscopio. Schleiden aveva notato che le cellule erano le unità di base delle piante; successivamente, Schwann stabilì lo stesso per gli animali. Confrontando poi le cellule animali con quelle vegetali e osservando che avevano molte caratteristiche in comune, gli scienziati conclusero che le cellule erano «le parti costitutive elementari degli organismi, l’unità di base della loro struttura e funzione». Secondo la teoria cellulare di Schleiden e Schwann, tutti gli organismi sono costituiti da una o più cellule e la cellula è l’unità fondamentale di tutte le forme di vita. Nel 1855 il fisiologo tedesco Rudolf Virchow aggiunse una terza ipotesi alla teoria cellulare, affermando che ogni cellula origina da un’altra cellula preesistente. Come ogni teoria scientifica, anche la teoria cellulare è potenzialmente confutabile; tuttavia, avendo sempre ricevuto conferme indipendenti, si tratta di una delle idee maggiormente condivise della biologia.

sospese. Il brodo contenuto nel pallone rimase limpido per molto tempo. Quando il collo fu spezzato, tuttavia, il brodo diventò torbido, poiché era stato contaminato dai microrganismi che potevano entrare liberamente. Così, Pasteur formulò la teoria della biogenesi, secondo la quale gli organismi viventi possono originare solo da altri organismi viventi. a

b larve

larve

2 Esperimento di Redi. Redi mise della carne all’interno (a) di un barattolo aperto, (b) di un barattolo chiuso con la garza e (c) di uno chiuso con un tappo. Le larve si svilupparono nel primo barattolo e sopra la garza del secondo.

B. La teoria della biogenesi La teoria cellulare era incompatibile con VIDEO la teoria della generazione spontanea, secondo cui alcuni esseri viventi possoIN PREPARAZIONE no originare dalla materia inanimata. Per esempio, si riteneva che le mosche nascessero dalla carne in putrefazione e le ra- Pasteur e ne dal fango. il metodo Il medico italiano Francesco Redi, nel XVII scientifico secolo, fu il primo a mettere a punto un esperimento per confutare questa teoria 2 . La sua ipotesi era che le larve di mosca non originassero dalla carne marcescente, bensì dalle minuscole uova deposte dagli insetti. Per verificare la propria ipotesi, Redi mise dei pezzi di carne all’interno di tre barattoli: ne lasciò uno aperto e chiuse gli altri due rispettivamente con della garza e con un tappo. Dopo qualche giorno, la carne del barattolo aperto brulicava di larve di mosca, mentre quella degli altri due ne era priva. Inoltre, vi erano larve anche sopra la garza: le mosche, attirate dall’odore della carne, vi avevano deposto le uova. Due secoli più tardi, il chimico e microbiologo francese Louis Pasteur dimostrò che nemmeno i microrganismi nascono per generazione spontanea 3 . Pasteur fece bollire del brodo all’interno di un pallone con un collo sottile e ricurvo, che permetteva il passaggio dell’aria (ritenuta necessaria per lo sviluppo di microrganismi) ma non quello delle particelle in essa

polvere

c accumulo di polvere

contaminazione

3 Esperimento di Pasteur. (a) Il brodo è portato a ebollizione per sterilizzarlo. (b) Il liquido rimane limpido perché la polvere e i contaminanti si depositano nel collo. (c) Se il collo viene rotto, allora il liquido diventa torbido per la presenza di microrganismi.

Prima di andare avanti 1. SCEGLI LE PAROLE Francesco Redi confutò la teoria della

biogenesi/generazione spontanea.

2. TROVA LA DEFINIZIONE Che cos’è una cellula? 3. ripeti con la mappa Usa i termini corretti e collega i concetti.

CELLULA

deriva

costituisce

........................................................................................................

unità fondamentale l’......................................................................... della vita

da una cellula preesistente

4.1 La cellula è l’unità elementare della vita

4.2 L’osservazione

oculare

delle strutture cellulari

L’occhio umano è in grado di distinguere i dettagli fino a circa 200 μm (un micrometro, o micron, è pari a un millesimo di millimetro, ossia 1 μm = 0,001 mm). Perciò, per studiare la maggior parte delle cellule e i loro dettagli, sono necessari i microscopi 4 . Questi strumenti si distinguono in base alla risoluzione, cioè la distanza minima tra due punti affinché si possano vedere come oggetti separati.

obiettivo

braccio

preparato tavolino traslatore

vite macrometrica

condensatore vite micrometrica

sorgente luminosa

A. I microscopi A seconda del tipo di campione e della sorgente di luce utilizzata è possibile raggruppare i microscopi in grandi categorie. I più utilizzati nei laboratori biologici sono i microscopi ottici e i microscopi elettronici.

5 Microscopio ottico composto. Questo strumento ha un potere di risoluzione di circa 0,2 µm, cioè 1000 volte superiore all’occhio umano.

Microscopi ottici I microscopi ottici (light microscope, LM) Microscopi elettronici I microscopi elettronici utilizzano utilizzano la luce visibile e sono ideali per ottenere immagini di un fascio di elettroni, una fonte di energia più potente della lucellule vive o fissate con un conservante 5 . Poiché la luce deve ce visibile, per permettere di visualizzare strutture molto piccole. Il microscopio elettronico a trasmissione (transmission attraversare gli oggetti per rivelarne la struttura interna, è necessario che i campioni siano trasparenti o preparati in sezioni (o electron microscope, TEM) proietta un’immagine bidimensionale fette) molto sottili. Nella maggior parte dei casi l’immagine osad alta risoluzione, che mostra i dettagli interni degli oggetti osservati 6c . servata è semitrasparente e per poter distinguere le diverse strutIl TEM ingrandisce fino a 50 milioni di volte, con un ture è necessario utilizzare speciali coloranti. potere di risoluzione inferiore a 1 angstrom (10–10 m). Tra i modelli di microscopi ottici più utilizzati nei laboratori di ricerca troviamo il microscopio composto Il microscopio elettronico a scansione (scanning IN PREPARAZIONE electron microscope, SEM) permette di ottenere ime il microscopio confocale. Il primo ingrandisce fino a circa 1000 volte, con un potere di risoluzione di magini con una risoluzione minore rispetto a quelLeggi la scheda 0,2 µm 6a . Il secondo, invece, permette di ottenere le prodotte dal TEM: l’ingrandimento massimo è Strategie ingrandimenti fino a 1600 volte le dimensioni origidi 250 000 volte, con una risoluzione tra 1 e 5 nm. per vedere il micromondo nali del campione 6b . Il vantaggio principale dell’uso del SEM è la possibilità

piccole atomi molecole

1Å

1 nm

proteine

10 nm

virus

100 nm

gran parte gran parte delle dei batteri e cellule animali e vegetali degli archei 1 μm

10 μm

100 μm

uova di rana

formica 1 cm

1 mm

1 cm

visibili al microscopio elettronico visibili al microscopio ottico 1010 Å = 109 nm = 106 μm = 1000 mm = 100 cm = 1 m

visibili a occhio nudo

4 Microscopi. I biologi usano i microscopi per osservare un mondo invisibile a occhio nudo. La risoluzione dei microscopi elettronici e di quelli ottici consente di osservare oggetti di dimensioni diverse, che vanno dalle molecole a intere cellule.

Capitolo 4 La cellula al microscopio

6 µm LM

6 µm LM (colorazione fluorescente)

4 µm TEM (falsi colori))

15,5 µm SEM (falsi colori))

6 Microscopi ottici ed elettronici. Un’alga unicellulare del genere Chlamydomonas osservata da differenti microscopi. (a) Microscopio ottico composto. (b) Microscopio ottico confocale. (c) Microscopio elettronico a trasmissione. (d) Microscopio elettronico a scansione.

di mettere in risalto fessure e trame sulla superficie dei campioni ottenendo immagini tridimensionali 6d . Sia nel caso del TEM sia in quello del SEM si ottengono immagini in bianco e nero che poi potranno essere colorate attraverso la computer grafica per migliorarne la visione (in tal caso, sotto le foto al microscopio, o micrografie, si trova specificata la dicitura “falsi colori”).

B. Il rapporto tra superficie e volume I microscopi mostrano con chiarezza che le cellule hanno alcune caratteristiche in comune, benché appaiano molto diverse tra loro. Tra le caratteristiche comuni a ogni cellula riconosciamo per esempio la membrana cellulare, un doppio strato lipidico che definisce la struttura cellulare. Un’altra caratteristica propria di quasi tutte le cellule è che sono piccole, con diametro di solito compreso tra 1 e 100 µm. Perché così piccole? Perché il fabbisogno energetico dipende

dal volume della cellula, mentre la sua capacità di scambio con l’esterno dipende dalla sua superficie (nutrienti, acqua, ossigeno, CO2 e prodotti di scarto entrano ed escono attraverso la membrana). Tuttavia, come illustra la Tabella 1 con l’esempio dei cubi, al crescere delle dimensioni di un corpo il volume aumenta più della superficie. È dunque necessario che la cellula resti piccola così che la superficie sia abbastanza estesa in rapporto al volume per garantire gli scambi metabolici necessari. Un rapporto superficie/volume elevato permette quindi: ▶ di far sì che il trasporto delle sostanze attraverso la membrana sia proporzionale all’attività metabolica interna; ▶ di distribuire con facilità le sostanze all’interno dell’ambiente intracellulare. Le cellule aggirano il vincolo dell’estensione superficiale in modi diversi: i neuroni (le cellule nervose) sono lunghi fino a 1 metro, ma sono anche estremamente sottili, così che il rapporto superficie/volume rimane elevato; i globuli rossi hanno una forma appiattita, che agevola lo scambio di ossigeno e CO2 cui sono adibiti.

Prima di andare avanti

Tabella 1 Rapporto superficie/volume Dimensioni del cubo

risoluzione 1. SCEGLI LE PAROLE La ................................................................................ è la distanza minima tra due punti affinché si possano distinguere.

1 cm

2 cm

2. TROVA LA DEFINIZIONE Quali sono le differenze tra TEM e SEM?

3 cm

3. ripeti con la mappa Usa i termini corretti e collega i concetti

Superficie = base × altezza × numero delle facce 1 cm × 1 cm × 6 = 6 cm2

2 cm × 2 cm × 6 = 24 cm2

MICROSCOPI

3 cm × 3 cm × 6 = 54 cm2

si differenziano in base alla

....................................................................................

fonte di energia

Volume = base × altezza × profondità 1 cm × 1 cm × 1 cm = 1 cm3

2 cm × 2 cm × 2 cm = 8 cm3

6 =6 1

Rapporto superficie/volume 24 = 3 8

3 cm × 3 cm × 3 cm = 27 cm3

54 = 2 27

fascio di elettroni

luce visibile

....................................................................................................

microscopi ottici

microscopi elettronici

.....................................................................

4.2 L’osservazione delle strutture cellulari

4.3 Le membrane sono

a tutte le membrane biologiche, le differenze che riguardano la composizione lipidica possono essere anche molto marcate. Il colesterolo, per esempio, è presente nelle membrane delle cellule animali ma non in quelle delle cellule vegetali.

un mosaico fluido

VIDEO Le membrane biologiche sono composte da molecole organiche chiamate fosfolipidi; la loro struttura (testa idrofila e coda idrofoba) IN PREPARAZIONE fa sì che in ambiente acquoso si dispongono a formare un doppio strato. Grazie al doppio strato fosfolipidico, le membrane bio- Il doppio strato logiche hanno una permeabilità selettiva: fosfolipidico lo strato interno idrofobo impedisce a ioni e molecole polari di attraversare liberamente la membrana, ma lascia libero accesso ai lipidi e a piccole molecole apolari come O2 e CO2. Oltre che da fosfolipidi, le membrane biologiche sono costituite da steroli, proteine e carboidrati 7 . La struttura delle membrane è spesso definita a mosaico fluido, perché buona parte delle proteine e dei fosfolipidi che le compongono è libera di muoversi nel doppio strato.

A. I lipidi Le membrane biologiche sono formate da più classi lipidiche: fosfolipidi, glicolipidi e steroli. La loro composizione in acidi grassi e la concentrazione di colesterolo sono tra i fattori che conferiscono la struttura e influenzano la fluidità delle membrane biologiche. In particolare, elevati livelli di colesterolo, di acidi grassi a lunga catena e di acidi grassi saturi, così come le basse temperature, “impacchettano” le membrane diminuendone la fluidità. Sebbene la struttura del doppio strato fosfolipidico sia comune

B. Le proteine Come illustrato nella figura 7 , il doppio strato fosfolipidico può contenere varie proteine. Il loro numero e le diverse tipologie dipendono dalla funzione e dalla condizione di salute della cellula o dell’organulo cellulare. Le proteine di membrana possono essere distinte per posizione e per funzione. Posizione delle proteine di membrana In base alla posizione possiamo identificare due tipi di proteine. ▶ Le proteine integrali, o intrinseche, sono inserite nel doppio strato fosfolipidico. In particolare presentano regioni idrofobe che interagiscono in modo non covalente con la porzione interna della membrana, mentre le regioni idrofile delle catene amminoacidiche sono esposte negli ambienti acquosi ai due lati della membrana. Le proteine integrali possono “sporgere” in maniera asimmetrica da una sola faccia del doppio strato fosfolipidico, oppure distendersi per tutto lo spessore della membrana, sporgendo sia all’interno sia all’esterno dell’ambiente cellulare (in questo caso si parla di proteine transmembrana). ▶ Le proteine periferiche, o estrinseche, non presentano regioni idrofobe e quindi non possono attraversare il doppio strato. Si associano alla superficie della membrana legando le teste polari dei fosfolipidi o le proteine integrali. La distribuzione delle proteine periferiche riguarda in maniera specifica solo una delle due facce della membrana. ambiente extracellulare

molecola di carboidrato proteina

doppio strato fosfolipidico

7 Anatomia della membrana cellulare. La membrana cellulare è un mosaico fluido di proteine incastrate nel doppio strato fosfolipidico. Le cellule animali contengono colesterolo e anche molecole di carboidrati legate a proteine.

Capitolo 4 La cellula al microscopio

colesterolo

fosfolipide

citoplasma

Funzione delle proteine di membrana Le proteine di membrana sono distinte anche in base alla loro funzione. ▶ Trasportatori: creano canali nel doppio strato fosfolipidico che consentono la diffusione attraverso la membrana di molecole idrosolubili e ioni, che non potrebbero attraversare la barriera idrofoba costituita dalle code dei fosfolipidi. ▶ Enzimi: si comportano da catalizzatori biologici, facilitando le reazioni biochimiche. Gli enzimi non sono associati solo alle membrane ma si possono trovare anche liberi nel citoplasma e all’interno degli organuli cellulari. ▶ Proteine di riconoscimento: legano molecole di carboidrati esponendoli nell’ambiente esterno e aiutano il corpo a identificare le proprie cellule (la stessa funzione può essere mediata da particolari glicolipidi a seconda dei diversi tipi cellulari). ▶ Proteine di adesione: legano le cellule le une alle altre, permettendo loro di formare un tessuto compatto. ▶ Recettori: proteine che riconoscono e legano specifiche molecole presenti all’esterno delle cellule (ormoni, neurotrasmettitori, mediatori cellulari ecc.), dando il via a precise reazioni chimiche all’interno della cellula. Le proteine di membrana non sono tutte libere di spostarsi liberamente nel doppio strato fosfolipidico: esistono dei casi in cui le proteine sono ancorate a una determinata zona della membrana da elementi cellulari o da altre proteine.

C. I carboidrati I carboidrati sono componenti essenziali delle membrane biologiche. Tuttavia, non si trovano mai da soli, ma possono essere legati a proteine oppure a lipidi: nel primo caso si parla di glicoproteine, nel secondo di glicolipidi. Entrambe queste classi di molecole svolgono diverse funzioni, per esempio permettono il riconoscimento cellulare e favoriscono l’adesione tra cellule; inoltre, sono coinvolte nei meccanismi di regolazione della risposta immunitaria.

Prima di andare avanti 1. SCEGLI LE PAROLE Il legame di una catena oligosaccaridica

glicoproteina . a una proteina origina una ................................................................................

2. TROVA LA DEFINIZIONE Maggiore è la quantità di acidi grassi

saturi, minore è la fluidità della membrana.

3. ripeti con la mappa Usa i termini corretti e collega i concetti.

MEMBRANA CELLULARE

ha una struttura a

...................................................................

è composta da

fosfolipidi

steroli

............................................................

proteine mosaico fluido

carboidrati

............................................................

Alimentazione e fluidità di membrana Gli effetti della dieta si manifestano tanto a livello di organismo e singolo organo quanto a livello cellulare. La membrana plasmatica è un buon esempio di come quello che mangiamo influenza le nostre cellule, modulando la fluidità e, di conseguenza, la funzionalità del doppio strato fosfolipidico. In che modo? Due fattori sono particolarmente importanti: la concentrazione di steroli, in particolare del colesterolo per le cellule animali, e il rapporto tra acidi grassi saturi e insaturi. Il colesterolo – che si trova nella carne, nelle uova e in molti altri alimenti di origine animale – è un componente fondamentale della membrana e può avere effetti diversi a seconda della temperatura. A basse temperature impedisce alle code degli acidi grassi di impacchettarsi le une con le altre. Ad alte temperature, invece, la rigidità della parte apolare funziona come stabilizzante, per cui riduce la fluidità di membrana. Ecco perché, se la concentrazione di colesterolo è troppo elevata, la membrana perde fluidità. Gli acidi grassi compongono le code idrofobe dei fosfolipidi. Gli acidi grassi insaturi presentano una sorta di “piega” nella loro struttura chimica che rende più difficile l’interazione con le molecole vicine, ostacolando l’impacchettamento dei fosfolipidi e rendendo la membrana più fluida. Per quanto riguarda i polinsaturi, sono di grande interesse nutrizionale gli omega-3 (il capostipite è l’acido α-linolenico, di cui è ricco il pesce) e gli omega-6 (in particolare l’acido linoleico, che si trova soprattutto nelle noci e in alcuni semi), definiti “essenziali” perché l’essere umano non li può sintetizzare e devono quindi essere assunti con la dieta a .

Al contrario aumentano la rigidità delle membrane gli acidi grassi saturi, presenti soprattutto nella carne, nel latte e nei suoi derivati, nonché in alcuni oli vegetali (in particolare quello di cocco e di palma). Presentando catene lineari e senza pieghe, gli acidi grassi saturi tendono a impacchettarsi tra loro, diminuendo la fluidità della membrana cellulare e la sua efficienza. Infine, è bene precisare che, sebbene si distingua spesso tra grassi “buoni” e “cattivi”, per la salute di cellule e organismo a contare è il giusto equilibrio. La nostra dieta quotidiana deve infatti includere sempre i lipidi (tra il 20% e il 30% delle calorie complessive) ma l’apporto di grassi saturi – per evitare gli effetti negativi di un loro eccesso – non deve superare il 10% del totale. a Alimenti e grassi polinsaturi. Il pesce, come lo sgombro e il salmone, e le noci sono alcuni esempi di cibi ricchi di omega-3 e omega-6.

Tocca a te! 1. Cittadinanza Fai una breve ricerca in Internet e stila una lista di alimenti ricchi di: a) colesterolo; b) acidi grassi insaturi.

4.3 Le membrane sono un mosaico fluido

4.4 Due tipi di cellule

A. I domini della vita

per tre domini

Oggi la biologia divide gli esseri viventi in tre domini distinti: due di procarioti, gli archei (Archaea) e i batteri (Bacteria), e uno di eucarioti (Eukarya) 8 . Dominio Bacteria I batteri, organismi unicellulari a cellula procariotica, sono i più abbondanti e vari presenti sul Pianeta. È stato stimato che in un grammo di terreno ci siano più di 10 miliardi di batteri, per la maggior parte appartenenti a specie tuttora sconosciute. Molti vivono sulla superficie o all’interno di altri esseri viventi. Se la loro presenza causa l’insorgenza di una malattia nell’ospite, allora si parla di batteri patogeni. La cellula dei batteri ha una struttura semplice, essendo priva di nucleo e di organuli cellulari, ed è generalmente molto più piccola delle cellule eucariotiche. Le cellule dei batteri possono avere forme diverse, a seconda dell’ambiente in cui vivono: a bastoncino, sferiche o a spirale. Spesso sono provviste di flagelli, appendici a forma di coda che permettono loro di muoversi nei fluidi.

IN PREPARAZIONE Studia con la mappa Batteri, archei ed eucarioti

A casa

• Esplora la mappa Batteri, archei ed eucarioti. • Leggi il paragrafo 4.4 Due tipi di cellule per tre domini e rispondi alle domande di Prima di andare avanti a fine paragrafo.

• Svolgi gli esercizi 14, 15 e 16 a p. 95 e 32 a p. 96.

In classe

• Proiettate la mappa alla LIM e arricchitela confrontandovi con i vostri compagni e con l’insegnante. • Divisi in gruppi, svolgete l’esercizio 38 a p. 96. Confrontate le conclusioni a cui siete giunti con quelle del resto della classe usando la Google Jamboard.

Fino a non molto tempo fa, gli organismi erano divisi in due gruppi secondo il tipo delle loro cellule: procariotiche ed eucariotiche. Le cellule procariotiche (dal greco pró, prima, e káryon, nocciolo, che si riferisce al nucleo), le più semplici e antiche forme di vita, sono prive di nucleo. Circa 2 miliardi di anni fa, dalle cellule procariotiche si sono formate le prime cellule eucariotiche (da eu, buono), che contengono un nucleo e altri organuli delimitati da membrane. Nel 1977, il microbiologo statunitense Carl Woese individuò un altro gruppo di cellule procariotiche che si distinguevano nettamente dagli altri procarioti: egli chiamò queste cellule archei (dal greco archaîos, antico) per sottolineare le loro caratteristiche primitive rispetto a quelle degli eucarioti. Tipo di cellula

Antenato comune

Nucleo

Dominio Archaea Gli archei sono probabilmente la forma di vita più antica esistente oggi sulla Terra. Per molte caratteristiche assomigliano ai batteri: sono unicellulari a cellula procariotica e sono più piccoli di molte cellule eucariotiche. La maggior parte degli archei ha una parete cellulare, con una composizione chimica differente da quella dei batteri, e in genere sono provvisti di flagelli. Dominio Eukarya Il dominio degli eucarioti, infine, comprende animali, funghi, piante e protisti unicellulari (come amebe e parameci). Nonostante appaiano molto diversi esteriormente, tutti gli organismi eucarioti condividono varie caratteristiche a livello cellulare. Organuli delimitati da membrana

Composizione chimica della membrana

Composizione chimica della parete

Dimensione tipica

Dominio Bacteria

procariotica assente

assenti

acidi grassi

peptidoglicani (se presente)

1-10 μm

Dominio Archaea

procariotica assente

assenti

lipidi differenti dagli acidi grassi

pseudopeptidoglicani o proteine

1-10 μm

Dominio Eukarya

eucariotica presente

presenti

acidi grassi

cellulosa o chitina (se presente)

10-100 μm

8 Tre domini della vita. Bacteria, Archaea ed Eukarya si distinguono in base a caratteristiche della struttura e della biochimica cellulare. Il piccolo albero evolutivo mostra che gli archei sono parenti più stretti delle cellule eucariotiche che di quelle batteriche.

Capitolo 4 La cellula al microscopio

B. La cellula procariotica

Altre strutture Molte cellule procariotiche sono dotate di una parete cellulare di peptidoglicani (polimeri di zuccheri e amminoacidi) esterna che circonda la membrana come una sorta di corazza; questa dà forma alla cellula, la protegge e impedisce che scoppi se assorbe troppa acqua. In certi casi, può essere presente un altro involucro polisaccaridico (esterno rispetto alla parete), che prende il nome di capsula. Si tratta di un rivestimento dalla consistenza gelatinosa, che favorisce l’adesione dei batteri alle superfici o tra di loro per formare colonie; nei batteri patogeni esercita anche una funzione di protezione dal sistema immunitario dell’organismo invaso. Alla definizione della forma cellulare contribuisce anche una rete di filamenti proteici che si trova nel citoplasma, definita citoscheletro procariotico. Infine, sulla superficie delle cellule procariotiche possono esserci delle appendici dette flagelli o pili. I flagelli sono lunghi filamenti proteici che, ruotando come eliche, permettono alla cellula di muoversi all’interno di un fluido. I pili, invece, sono più corti e possono svolgere diverse funzioni: movimento, ma anche adesione alle superfici, comunicazione e, in alcuni casi, scambio di materiale genetico tra due cellule.

Come abbiamo visto, batteri e archei sono procarioti 9 . Le cellule procariotiche sono formate da una membrana plasmatica, che delimita la cellula, e dal citoplasma contenuto al suo interno 10 . A differenza delle cellule eucariotiche, nel citoplasma non ci sono organuli delimitati da membrana. Membrana plasmatica Nei batteri la membrana plasmatica è composta essenzialmente da fosfolipidi che, come vedremo più avanti, sono caratteristici anche delle cellule eucariotiche; negli archei, invece, la composizione è più varia. Citoplasma Il citoplasma è il contenuto semifluido della cellula. Esso è formato da una porzione liquida, il citosol, all’interno della quale sono immersi componenti non solubili, come i ribosomi. Il citosol è una soluzione di acqua e ioni al cui interno sono disperse molecole organiche. I ribosomi, invece, sono dei complessi che si occupano della sintesi proteica. Le cellule procariotiche non hanno un nucleo contenente il materiale genetico, ma presentano una regione del citoplasma, detta nucleoide, dove si trova una molecola di DNA circolare. a

2 µm SEM (falsi colori)

2,2 µm SEM (falsi colori)

1,2 µm SEM (falsi colori)

1,4 µm SEM (falsi colori)

9 Batteri e archei. (a) Escherichia coli, un batterio a forma di bastoncino, vive nell’intestino umano. (b) Le cellule sferiche di Staphylococcus aureus, un batterio che può causare infezioni. (c) Campylobacter jejuni, un batterio a forma di cavatappi, che vive nell’intestino di molti animali. (d) Methanobrevibacter smithii, un archeo a forma di bastoncello, vive nell’intestino umano. ribosomi ribosomes

flagello flagellum

pilo pilus citoplasma cytoplasm

nucleoide (DNA) membrana nucleoid plasmatica cell membrane

parete cellulare cell wall

capsula capsule

10 Anatomia di una cellula procariotica. Le cellule procariotiche sono prive di compartimenti interni, ma possiedono alcuni elementi comuni a tutte le cellule come membrana, citoplasma, ribosomi e DNA. Altre strutture accessorie, invece, sono parete, capsula, pili e flagelli.

4.4 Due tipi di cellule per tre domini

C. La cellula eucariotica Le cellule eucariotiche sono da dieci a cento volte più grandi rispetto alle cellule procariotiche. Oltre ad avere un nucleo ben distinto, il loro citoplasma è suddivviso in organuli, cioè 11 Cellula animale. (a) Ipotizziamo di aprire una cellula animale a metà e di osservarne la parte inferiore. (b) Gli organuli della cellula sono rappresentati in un disegno che ne evidenzia le dimensioni e la posizione. (c) Fotografia al TEM di una cellula animale reale (un globulo bianco): il nucleo e i mitocondri sono stati evidenziati con una colorazione digitale che riprende quella del disegno.

in compartimenti delimitati da membrana che assumono funzioni specializzate. Se pensiamo alla cellula eucariotica come a una casa, ogni organulo corrisponde a una stanza: come la cucina, il bagno e la camera da letto sono attrezzati con oggetti

c mitocondrio nucleo

nucleo nucleus

poro nucleare nuclear pore

centriolo centriole

involucro nucleare nuclear envelope

DNA

nucleolo nucleolus 1,7 µm TEM (falsi colori)

centrosoma centrosome

reticolo endoplasmatico ruvido rough endoplasmic reticulum membrana cellulare cell membrane

ribosoma ribosome perossisoma peroxisome

lisosoma lysosome citoplasma cytoplasm

microtubulo microtubule

filamento intermedio intermediate filament

microfilamento microfilament

citoscheletro cytoskeleton

Capitolo 4 La cellula al microscopio

apparato di Golgi Golgi apparatus mitocondrio mitochondrion

reticolo endoplasmatico liscio smooth endoplasmic reticulum

Le figure 11 e 12 mostrano generiche cellule animali e vegetali. Vi sono molte caratteristiche in comune, ma anche differenze significative: per esempio, le cellule vegetali hanno cloroplasti e pareti cellulari mentre le cellule animali ne sono prive.

coerenti con la loro funzione, così ogni organulo è dotato di proteine e altre molecole adatte alla sua funzione. I muri dei compartimenti cellulari sono le membrane, spesso ripiegate su se stesse e ricche di enzimi e altre proteine. a

12 Cellula vegetale. (a) Ipotizziamo di aprire una cellula vegetale a metà e di osservarne la parte inferiore. (b) Gli organuli della cellula sono rappresentati in un disegno che ne evidenzia le dimensioni e la posizione. (c) Fotografia al TEM di una cellula vegetale reale (appartenente a una foglia): il nucleo, il vacuolo, i cloroplasti e i mitocondri sono stati evidenziati con una colorazione digitale che riprende quella del disegno.

c nucleo

vacuolo cloroplasto

nucleo nucleus

poro nucleare nuclear pore

involucro nucleare nuclear envelope

reticolo endoplasmatico ruvido rough endoplasmic reticulum

mitocondrio nucleolo nucleolus apparato di Golgi Golgi apparatus

citoplasma cytoplasm

vacuolo vacuole 4,5 µm TEM (falsi colori)

DNA

ribosoma ribosome

microtubulo microtubule perossisoma peroxisome reticolo endoplasmatico liscio smooth endoplasmic reticulum

filamento intermedio intermediate filament

microfilamento microfilament membrana parete cellulare cellulare cell cell wall membrane

plasmodesma plasmodesma

mitocondrio mitochondrion

cloroplasto chloroplast

4.4 Due tipi di cellule per tre domini

ambiente extracellulare

molecole di carboidrati

colesterolo parete cellulare

proteina proteina sterolo

membrana di una cellula animale

doppio strato fosfolipidico

membrana e parete di una cellula vegetale

doppio strato fosfolipidico

citoscheletro citoplasma

citoscheletro

citoplasma

13 Anatomia della membrana cellulare. La membrana delle cellule eucariotiche è formata da fosfolipidi e proteine. Quelle delle cellule animali contengono anche colesterolo e molecole di carboidrati legati alle proteine. Quelle delle cellule vegetali sono avvolte da una parete di cellulosa.

Membrane esterne e interne Le memVIDEO brane delle cellule eucariotiche sono formate da un doppio strato fosfolipidico in cui IN PREPARAZIONE sono inseriti anche steroli, proteine e altre molecole. Come nelle cellule procariotiche, anche nelle cellule vegetali è presente una La cellula parete esterna alla membrana cellulare. La sua composizione, tuttavia, è diversa, poiché essa è formata principalmente da cellulosa 13 . Le membrane interne, che delimitano gli organuli cellulari, svolgono diverse funzioni: ▶ separano il contenuto degli organuli dal resto della cellula, permettendone il passaggio solo in determinate condizioni o verso particolari destinazioni; ▶ sequestrano le molecole dannose per la cellula; ▶ fanno sì che le strutture cellulari e le biomolecole racchiuse al loro interno siano abbastanza vicine da poter interagire in maniera efficiente; ▶ fanno risparmiare energia, perché la cellula può concentrare alcune sostanze nel volume di un organulo, invece che nell’intero citoplasma. Molte delle membrane che delimitano i vari organuli cellulari fanno parte di un sistema di endomembrane (dal greco éndon, dentro) composto di organuli che interagiscono tra loro: l’involucro nucleare, il reticolo endoplasmatico, l’apparato di Golgi, i lisosomi, i vacuoli e la membrana cellulare. Come vedremo, gli organuli del sistema di endomembrane 78

Capitolo 4 La cellula al microscopio

sono collegati tra loro da piccole bolle di membrana, chiamate vescicole, che si staccano da un organulo e si spostano nella cellula per poi fondersi con un altro organulo o con la membrana plasmatica.

Prima di andare avanti 1. SCEGLI LE PAROLE Gli eucarioti sono evolutivamente più vicini

ai batteri/agli archei piuttosto che ai batteri/agli archei.

2. TROVA LA DEFINIZIONE Le cellule procariotiche sono

formate da una membrana cellulare e da organelli.

3. ripeti con la mappa Usa i termini corretti e collega i concetti.

CELLULE possono essere

...............................................................................................

procariotiche

eucariotiche

caratteristiche di

.....................................................................................................

dominio degli archei

dominio dei batteri .............................. .............................. ..............................

si distinguono in

cellule animali

cellule vegetali

.............................. ..............................

4.5 Il sistema di

endomembrane cellulari

Gli organuli del sistema di endomembrane permettono alle cellule di sintetizzare e veicolare: ▶ molecole indispensabili per il sostentamento cellulare; ▶ messaggeri molecolari necessari per consentire la comunicazione cellulare; ▶ miscele complesse di molecole destinate a essere rilasciate nell’ambiente esterno. Nei prossimi paragrafi, per comprendere come i vari organuli facenti parte del sistema di endomembrane possano collaborare all’interno della cellula, illustreremo un tipico esempio di interazione necessaria per la sintesi e il rilascio di una miscela complessa di molecole come il latte. Nei mammiferi, il latte è prodotto da alcune cellule specializzate presenti nelle mammelle e contiene proteine, lipidi, carboidrati, minerali e acqua in proporzione adeguata allo sviluppo del neonato. Come cooperano gli organuli di queste cellule per produrre il latte o, più in generale, le molecole della vita?

A. Il nucleo A differenza dei procarioti, nelle cellule eucariotiche il materiale genetico è compattato in un organulo delimitato da una doppia membrana: il nucleo 14 . In una qualsiasi cellula del corpo umano, il nucleo presenta un diametro di circa 10 μm, mentre si stima che l’insieme del DNA sia lungo circa 2 m. Questa enorme quantità di materiale genetico può essere confinata in uno spazio così piccolo a

perché è strettamente “impacchettato”, grazie alla presenza di diverse proteine. Il DNA complessato con le proteine prende il nome di cromatina. Tuttavia, non tutto il DNA della cellula si trova nel nucleo: come vedremo più avanti, alcuni organuli (mitocondri e cloroplasti) possiedono del materiale genetico proprio. Il nucleo svolge varie funzioni: ▶ è il sito della duplicazione del materiale genetico e della sintesi dei diversi RNA; ▶ regola l’attività cellulare attraverso il controllo dell’espressione del DNA; ▶ promuove l’assemblaggio delle subunità ribosomiali. Nel nucleo, l’informazione contenuta nei geni che codificano per le proteine (nel nostro esempio, le proteine del latte o enzimi per la sintesi di carboidrati e lipidi) è copiata nell’RNA messaggero (mRNA). La doppia membrana che separa il nucleo dal citoplasma è detta involucro nucleare ed è cosparsa di pori nucleari. I pori nucleari sono canali specializzati composti da decine di proteine diverse: ogni minuto ciascun poro è attraversato in ingresso da milioni di proteine e in uscita da molecole di mRNA e subunità ribosomiali. Mentre gli ioni e le molecole più piccole possono attraversare i pori con facilità, le grosse proteine attraversano i pori solo se provviste di piccole sequenze amminoacidiche specifiche. Queste sequenze amminoacidiche funzionano come un lasciapassare che consente l’allargamento dei pori (fino a tre volte la dimensione originaria) e quindi il transito. All’interno del nucleo si trova anche il nucleolo, una regione ad alta densità dove si assemblano i componenti dei ribosomi. Verso l’esterno, l’involucro nucleare comunica con il sistema di membrane del reticolo endoplasmatico. c

b poro nucleare involucro nucleare nucleolo

DNA

14 Nucleo. (a) Tipica posizione del nucleo in una cellula. (b) Il nucleo contiene il DNA ed è circondato da due strati di membrana, che insieme costituiscono l’involucro nucleare. (c) Il nucleo di una cellula animale fotografato al TEM: nucleo e nucleolo sono evidenziati con una colorazione digitale che riprende quella del disegno.

2 µm TEM (falsi colori)

4.5 Il sistema di endomembrane cellulari

B. Il reticolo endoplasmatico

In comunicazione con il RER esiste un altro sistema di membrane più tubolari e prive di ribosomi, il reticolo endoplasmatico liscio (REL) 15.4 . Qui avviene la sintesi dei lipidi complessi (come quelli del latte), la demolizione del glicogeno a glucosio e l’immagazzinamento degli ioni Ca2+. Il REL è anche una sede in cui sono localizzati enzimi che rimuovono le tossine e metabolizzano i farmaci entrati nell’organismo. L’estensione del RE dipende dalla tipologia cellulare. Per esempio le cellule ghiandolari che secernono grandi quantità di proteine possiedono un RER molto sviluppato, mentre le cellule del fegato (ovvero l’organo dove avviene la demolizione del glicogeno o la detossificazione dai farmaci) hanno un REL molto esteso.

L’mRNA assemblato sullo stampo del DNA 15.1 , esce dal nucleo attraverso i pori nucleari 15.2 . Nel citoplasma l’mRNA si lega a un ribosoma, dove avviene la sintesi delle proteine codificate che verranno impiegate nella cellula 15.3 . La maggior parte dei ribosomi fluttua liberamente nel citoplasma. Molte proteine da essi prodotte, però, sono destinate alla membrana cellulare o a essere secrete dalla cellula (come nel caso delle proteine del latte): in questo caso, l’intero complesso composto da ribosoma, mRNA e proteina parzialmente sintetizzata si àncora alla superficie del reticolo endoplasmatico. Il reticolo endoplasmatico (RE) è un insieme di membrane che formano sacche e tubuli 16 . Il reticolo endoplasmatico è in continuità con l’involucro nucleare e si estende all’interno del citoplasma. In prossimità del nucleo, la superficie della membrana è costellata di ribosomi che sintetizzano proteine. Le proteine prodotte in superficie dai ribosomi si spostano verso la parte interna, o lume, del reticolo endoplasmatico, dove sono ulteriormente modificate: possono essere ripiegate nella loro struttura terziaria, legare carboidrati, subire modifiche chimiche che le indirizzano verso diverse destinazioni. Questa parte del reticolo è chiamata reticolo endoplasmatico ruvido (RER) a causa dell’aspetto conferito dalla presenza di ribosomi. DNA

C. L’apparato di Golgi Dopo la sintesi, i lipidi e le proteine lasciano il RE all’interno di vescicole di trasporto. Queste si distaccano dalla membrana del RE 15.5 e trasportano il loro contenuto fino alla stazione successiva della linea di produzione, l’apparato di Golgi 17 . Questo organulo prende il nome dallo scienziato italiano Camillo Golgi (premio Nobel per la medicina e la fisiologia nel 1906), che per primo lo individuò.

mRNA involucro nucleare ribosoma reticolo endoplasmatico ruvido

❶ ❷ ❸

reticolo endoplasmatico liscio

vescicole di trasporto

❹

verso i dotti lattiferi

❺ ❻ ❼ apparato di Golgi

membrana cellulare

15 Produzione di latte. Sono molti gli organuli che partecipano alla produzione e alla secrezione del latte dalle cellule nelle ghiandole mammarie.

Capitolo 4 La cellula al microscopio

vescicole di trasporto in entrata apparato di Golgi

reticolo endoplasmatico ruvido

lato ricevente lato di uscita

ribosomi vescicola reticolo endoplasmatico liscio

vescicole di trasporto in uscita

reticolo endoplasmatico vescicola di trasporto nucleo 24,1 µm TEM (falsi colori)

16 Reticolo endoplasmatico ruvido e liscio. (a) Tipica posizione del reticolo endoplasmatico in una cellula. (b) Il reticolo endoplasmatico è una rete di membrane che si estende dall’involucro nucleare. (c) Il reticolo endoplasmatico di una cellula animale fotografato al TEM.

L’apparato di Golgi ha l’aspetto di un insieme di sacche piatte, separate e impilate una sull’altra – le cisterne – che funzionano come centro di modificazione e di riorganizzazione delle proteine. Le cisterne da un lato comunicano con il RE e dall’altro lato con la cellula e la membrana plasmatica. La comunicazione tra le cisterne e con le altre componenti cellulari avviene attraverso un traffico vescicolare. Le proteine provenienti dal RER passano attraverso questa serie di cisterne, dove vengono ulteriormente modificate e ripiegate nella loro forma definitiva, diventando funzionanti 15.6 . Inoltre, gli enzimi dell’apparato di Golgi sintetizzano carboidrati e li legano a proteine o lipidi, formando rispettivamente glicoproteine e glicolipidi. Nelle cellule vegetali l’apparato di Golgi è coinvolto nella sintesi dei polisaccaridi di parete. Alcune proteine che l’apparato di Golgi riceve dal RER diventano proteine di membrana o raggiungono i lisosomi; altre sostanze, come le proteine e i lipidi del latte, vengono preparate per essere secrete dalla cellula. Nel processo di produzione del latte, le vescicole si fondono con la membrana cellulare e rilasciano proteine e lipidi all’esterno della cellula verso i dotti lattiferi 15.7 .

0,2 µm TEM (falsi colori)

17 Apparato di Golgi. (a) Tipica posizione dell’apparato di Golgi in una cellula. (b) L’apparato di Golgi è composto da una serie di sacche piatte e vescicole di trasporto. (c) L’apparato di Golgi di una cellula animale fotografato al TEM.

Prima di andare avanti liscio 1. SCEGLI LE PAROLE Il reticolo endoplasmatico .............................................................................. immagazzina ioni Ca2+.

2. TROVA LA DEFINIZIONE Quali sono la struttura e le funzioni

dell’apparato di Golgi?

3. ripeti con la mappa Usa i termini corretti e collega i concetti.

materiale genetico

è contenuto nel

nucelo

.....................................................

modificazione proteine

REL e RER

avviene all’interno dell’

sono due diversi tipi di

apparato di Golgi

reticolo endoplasmatico

................................................................................. .................................................................................

costituiscono il

.................................................................................

SISTEMA DI ENDOMEMBRANE

4.5 Il sistema di endomembrane cellulari

4.6

La digestione cellulare

La membrana del lisosoma mantiene il pH dell’organulo a circa 4,8: un valore molto più basso (e quindi più acido) del pH neutro del resto del citoplasma. Se un lisosoma dovesse esplodere, gli enzimi rilasciati nel citoplasma non si troverebbero più al loro pH ottimale, e quindi non riuscirebbero a funzionare e a nuocere alla cellula. Solo in casi estremi una cellula danneggiata da qualche forma di stress fisico può scatenare un processo di “suicidio cellulare” facendo esplodere contemporaneamente tutti i suoi lisosomi: questo meccanismo è noto come morte cellulare programmata. Alcune cellule sono particolarmente ricche di lisosomi: nei globuli bianchi, per esempio, i lisosomi inglobano ed eliminano i prodotti di scarto e i batteri nocivi; anche alle cellule epatiche ne servono molti per digerire il colesterolo.

Le cellule eucariotiche sono dotate di compartimenti specializzati per la demolizione, o digestione, delle molecole. Tutti i centri di digestione della cellula sono organuli a forma di sacchetto circondati da una membrana singola.

A. I lisosomi I lisosomi (dal greco lysis, scioglimento, e sóma, corpo) sono organuli che contengono enzimi in grado di degradare e riciclare particelle di cibo, batteri dannosi, organuli danneggiati e altro materiale di scarto 18 . Hanno forma tondeggiante e in genere presentano un diametro tra 0,2 e 1 µm. All’interno dei lisosomi sono attivi una quarantina di enzimi idrolitici diversi, sintetizzati dal RER. L’apparato di Golgi identifica questi enzimi, li modifica chimicamente e li rinchiude in vescicole che diventano lisosomi. Questi, a loro volta, si fondono con le vescicole che trasportano materiale di scarto proveniente dall’esterno o dall’interno della cellula. Gli enzimi contenuti nei lisosomi demoliscono per idrolisi le grandi molecole organiche riducendole a unità più piccole, che vengono poi rilasciate nel citoplasma per essere utilizzate dai processi cellulari. Cosa impedisce a un lisosoma di digerire l’intera cellula?

B. I vacuoli La maggior parte delle cellule vegetali non ha lisosomi, ma dispone di un organulo che svolge una funzione simile. Nelle cellule vegetali mature è presente un grande vacuolo centrale, delimitato da una membrana detta tonoplasto, che contiene una soluzione acquosa ricca di enzimi in grado di degradare e riciclare molecole e organuli. Gran parte della crescita di una cellula vegetale è dovuta all’aumento del volume del vacuolo, che può arrivare a occupare il 90% dello spazio interno. Via via che il vacuolo si riempie di acqua, esercita una c

b lisosomi

mitocondrio danneggiato

citoplasma

digestione

enzimi lisosomiali

lisosoma

materiale di scarto

digestione apparato di Golgi

ambiente extracellulare

membrana cellulare 0,25 µm SEM (falsi colori)

18 Lisosomi. (a) Tipica disposizione dei lisosomi in una cellula. (b) I lisosomi sono vescicole membranose, contenenti proteine digestive, che si originano dall’apparato di Golgi. (c) Alcuni lisosomi di una cellula animale fotografati al SEM e colorati digitalmente.

Capitolo 4 La cellula al microscopio

19 Perossisomi. (a) Tipica disposizione dei perossisomi in una cellula. (b) I perossisomi sono vescicole membranose prodotte dal reticolo endoplasmatico, necessarie per l’eliminazione delle sostanze tossiche. (c) Il perossisoma di una cellula animale fotografato al TEM.

perossisoma

membrana

cristallo di proteine

pressione contro la membrana cellulare (turgore), contribuendo alla rigidità e al sostegno della pianta. Il vacuolo non contiene solo acqua ed enzimi: al suo interno si trovano anche sali, zuccheri e acidi deboli. Per questo il pH della soluzione interna al vacuolo è di solito leggermente acido, o anche decisamente acido nel caso degli agrumi (da cui il loro tipico sapore). In certi casi si possono trovare anche pigmenti idrosolubili, responsabili dei colori blu, viola e magenta di alcuni petali, foglie e frutti. Infine, il vacuolo può svolgere una funzione difensiva. Al suo interno, infatti, si possono accumulare sostanze tossiche che proteggono la pianta da predatori (gli animali erbivori), parassiti e batteri patogeni. Un esempio è costituito dalla caffeina, contenuta nei semi e nelle foglie della pianta del caffè: questo alcaloide, infatti, è tossico per gli insetti, che quindi evitano di cibarsi delle foglie della pianta. I vacuoli sono presenti anche nei protisti, anche se con funzioni differenti rispetto alle piante. Il vacuolo contrattile del paramecio, per esempio, pompa dalla cellula l’acqua in eccesso; nell’ameba, un vacuolo alimentare digerisce le sostanze nutritive inglobate dalla cellula.

reazioni che avvengono nei perossisomi stessi e in altri organuli producono perossido di idrogeno, detto anche acqua ossigenata (H2O2), un composto altamente reattivo e dannoso per la cellula: per contrastarne l’accumulo, un enzima contenuto nei perossisomi (noto come catalasi) reagisce con il perossido di idrogeno, rimpiazzandolo con innocue molecole d’acqua. Anche se non è l’unico, la catalasi è senza dubbio l’enzima più abbondante nei perossisomi. Altre funzioni svolte dai perossisomi sono la detossificazione di sostanze nocive e il metabolismo di diverse molecole, come per esempio gli acidi grassi.

Prima di andare avanti catalasi 1. SCEGLI LE PAROLE L’enzima .............................................................................. contrasta l’accumulo di perossido di idrogeno.

2. TROVA LA DEFINIZIONE Il vacuolo è presente nelle cellule

vegetali mature e contiene enzimi.

3. RIPETI CON LA MAPPA Usa i termini corretti e collega i concetti.

DIGESTIONE CELLULARE

C. I perossisomi Tutte le cellule eucariotiche sono dotate di perossisomi, organuli che contengono enzimi incaricati di demolire le sostanze tossiche 19 . Nonostante la loro somiglianza con i lisosomi per dimensioni e funzioni, i perossisomi vengono prodotti nel RE, invece che nell’apparato di Golgi, e contengono enzimi diversi. In alcuni perossisomi, la concentrazione di enzimi raggiunge livelli così alti che le proteine condensano in cristalli facilmente riconoscibili. I perossisomi proteggono la cellula dai sottoprodotti tossici delle reazioni chimiche cellulari. Per esempio, alcune delle

0,4 µm TEM (falsi colori)

avviene all’interno di

............................................................................

vacuoli

.................................................

lisosomi

perossisomi

............................................................................

delimitati da

contengono

............................................................................

tonoplasto

enzimi digestivi

perossido di idrogeno

proteggono le cellule dal

4.6 La digestione cellulare

4.7

Le cellule hanno centrali energetiche

Cloroplasti e mitocondri sono gli organuli cellulari deputati alla produzione di energia. I primi sono caratteristici delle cellule vegetali e di alcuni protisti e contengono i pigmenti che rendono possibile la fotosintesi clorofilliana, mentre i secondi si trovano in tutte le cellule eucariotiche e sono la sede della respirazione cellulare. La caratteristica che accomuna questi due organuli, differenziandoli da tutti gli altri, è che contengono una propria molecola di DNA, chiamata mtDNA (mitochondrial DNA) nel mitocondrio e cpDNA (chloroplast DNA) nel cloroplasto.

A. I plastidi Le cellule vegetali contengono granuli chiamati plastidi che si differenziano per contenuto e funzioni. ▶ I cloroplasti sono granuli citoplasmatici con un’intensa colorazione verde causata della presenza del pigmento clorofilla 20 . Ogni cloroplasto è formato da tre strati di membrana: due strati esterni racchiudono un fluido ricco di enzimi chiamato stroma, all’interno del quale è sospeso un terzo strato di membrana (membrana tilacoidale) ripiegato in sacche piatte dette tilacoidi. I tilacoidi sono impilati gli uni sugli altri a formare delle strutture interconnesse dette grani. Nella membrana tilacoidale sono presenti i pigmenti fotosintetici, come la clorofilla, che catturano la luce solare e la convertono in energia chimica. Grazie a questi pigmenti le piante e gli altri organismi autotrofi possono sintetizzare il proprio nutrimento, producendo zuccheri a partire da acqua e CO2. 20 Cloroplasti. (a) Tipica disposizione dei cloroplasti in una cellula vegetale. (b) I cloroplasti sono organuli circondati da una doppia membrana e contenenti pigmenti e proteine indispensabili per la fotosintesi clorofilliana. (c) Un cloroplasto di una cellula vegetale fotografato al TEM. a b

cpDNA

▶ I cromoplasti sintetizzano i carotenoidi, pigmenti liposo-

lubili di colore giallo, rosso e arancione che si trovano, per esempio, nelle carote e nei pomodori maturi. ▶ I leucoplasti, invece, svolgono una funzione di riserva delle sostanze nutritive. Questi ultimi comprendono anche gli amiloplasti, che immagazzinano al proprio interno molecole di amido. Gli amiloplasti sono particolarmente importanti per le cellule specializzate nell’accumulo di nutrienti, come quelle che si trovano nelle patate e nei chicchi di mais. Ciascun plastide può trasformarsi in un plastide diverso, a seconda della necessità della cellula; per esempio, nei pomodori in via di maturazione i cloroplasti si trasformano in cromoplasti, conferendo al frutto la sua caratteristica colorazione rossa. A differenza della maggior parte degli altri organuli, tutti i plastidi contengono il proprio DNA e i propri ribosomi. Sono infatti in grado di sintetizzare autonomamente alcune proteine specifiche, inclusi alcuni degli enzimi necessari alla fotosintesi. La maggior parte delle proteine necessarie al corretto funzionamento dell’organulo, tuttavia, è sintetizzata dalla cellula a partire dal DNA nucleare ed è importata nel plastide in un secondo momento.

B. I mitocondri La crescita, la divisione cellulare, la sintesi di proteine, la secrezione e molte reazioni chimiche che avvengono nella cellula richiedono un rifornimento costante di energia. I mitocondri sono organuli in grado di estrarre questa energia dalle molecole nutritive, tramite un processo noto come respirazione cellulare 21 . Le reazioni di demolizione dei nutrienti (carboidrati, lipidi e proteine) hanno inizio nel citoplasma della cellula; in seguito, i prodotti finali di queste reazioni sono trasportati nel mitocondrio, dove avviene la produzione di ATP. c

membrane interne ed esterne grano stroma

ribosoma

Capitolo 4 La cellula al microscopio

membrane tilacoidali

0,5 µm TEM (falsi colori)

21 Mitocondri. (a) Tipica disposizione dei mitocondri in una cellula. (b) I mitocondri sono organuli circondati da una doppia membrana e contenenti le proteine indispensabili per la respirazione cellulare. (c) Un mitocondrio di una cellula fotografato al TEM.

creste

mtDNA ribosoma

a matrice membrana interna membrana esterna

0,7 µm TEM (falsi colori)

VIDEO interna è ripiegata su se stessa a formare delle pieghe Con l’eccezione di alcuni protisti, tutte le cellule eucariotiche sono dotate di mitocondri. La loro quantità che prendono il nome di creste. Le creste aumentano dipende dalla funzione della cellula in questione e dal in maniera esponenziale la superficie della membraIN PREPARAZIONE suo fabbisogno energetico: le cellule dei muscoli, per na interna, e ciò è fondamentale per l’efficienza del mitocondrio: nelle creste, infatti, sono inseriti molti esempio, contengono un elevato numero di mitocondri, poiché richiedono molta energia per poter funziona- I mitocondri, complessi proteici che catalizzano le reazioni della una questione re. Altri tipi cellulari, come le cellule dell’epidermide, respirazione cellulare. hanno invece pochi mitocondri, dal momento che il femminile Lo spazio delimitato dalla membrana interna è detto loro consumo energetico è ridotto. matrice mitocondriale e contiene i ribosomi e il mtDNA I mitocondri sono organuli delimitati da un doppio strato che codifica per alcune proteine essenziali al funzionamendi membrana; la membrana esterna è liscia, mentre quella to del mitocondrio.

STEM

È possibile osservare le cellule in 3D? mettendo a punto un sistema per eseguire una vera e propria radiografia a ogni singola cellula; ciò permetterà di distinguere le cellule sane da quelle malate, senza uccidere le cellule stesse. Questa nuova tecnologia, ancora in fase di sperimentazione, potrebbe determinare una nuova svolta nella diagnosi precoce dei tumori, ma anche nella sperimentazione di nuovi farmaci.

A cura di

Le ricerche scientifiche e i miglioramenti tecnologici hanno portato allo sviluppo di un microscopio all’avanguardia in grado di fornire immagini tridimensionali delle cellule, senza danneggiarle. Infatti, molte delle tecniche utilizzate nei laboratori permettono di osservare le cellule al microscopio solo dopo aver usato dei trattamenti chimici che ne causano la morte. Al contrario alcuni microscopi sono in grado di catturare immagini da tutte le angolazioni della cellula in esame per poi unirle componendo un’immagine 3D senza danneggiare la cellula stessa. Come? Le cellule vengono illuminate da un laser che ruota a 45°, producendo un ologramma di eccellente risoluzione a . La preparazione all’analisi è innocua per le cellule: è possibile raccogliere centinaia di immagini ogni ora, per giorni o settimane, mentre le cellule continuano la loro vita normale.

8 µm DHM

a Ologramma delle cellule. In questa immagine di microscopia olografica digitale (DHM) sono rappresentati dei globuli rossi in movimento.

Le possibili applicazioni sono molto ampie: monitorare i comportamenti delle cellule in diverse condizioni fisiologiche e patologiche, controllare l’effetto e il destino di un farmaco somministrato. Insomma, seguire la cellula in ogni secondo della sua vita. Inoltre, uno studio internazionale guidato da ricercatori italiani sta

Tocca a te!

1. Digitale Ti sei mai chiesto come si

costruisce un ologramma? Fai una ricerca in Internet a riguardo e illustra in una presentazione al resto della classe quello che hai scoperto.

2. Collabora Lo sapevi che la visualizzazione digitale in 3D di un organo da operare e la simulazione di un intervento chirurgico si stanno diffondendo in molte sale operatorie all’avanguardia? In gruppi di tre fate una ricerca in Internet sui vantaggi di avere a disposizione la ricostruzione olografica dell’organo di un paziente o una paziente. 4.7 Le cellule hanno centrali energetiche

C. L’endosimbiosi Le somiglianze tra plastidi e mitocondri – entrambi dotati di DNA e ribosomi propri ed entrambi circondati da una doppia membrana – forniscono validi indizi sull’origine delle cellule eucariotiche, un evento che sembra risalire a circa 2 miliardi di anni fa. Secondo la teoria endosimbiotica (dal greco éndon, dentro, sún, insieme, e bíos, vita), mitocondri e cloroplasti hanno avuto origine da batteri che sarebbero stati inglobati all’interno di altre cellule procariotiche. Il processo di endosimbiosi si è ripetuto più volte nella storia degli eucarioti. Nel primo evento endosimbiotico, illustrato nella figura 22 , una cellula ospite inglobò uno o più batteri capaci di respirazione aerobica. I batteri inglobati sarebbero poi diventati i mitocondri. In un evento di endosimbiosi successivo, alcuni discendenti di questi primi eucarioti inglobarono batteri fotosintetici che divennero cloroplasti. Sappiamo che i mitocondri hanno stabilito per primi questa simbiosi perché sono presenti in quasi tutti gli eucarioti, mentre i cloroplasti appaiono solo nei protisti fotosintetici e nelle piante. Dopo questi primi eventi di endosimbiosi, molti geni si sono trasferiti dal DNA degli organuli al nucleo delle cellule ospiti. A causa di questi cambiamenti genetici, i batteri inglobati nella cellula non sono stati più in grado di sopravvivere all’esterno delle cellule ospiti e, col tempo, batteri e ospiti sono diventati dipendenti gli uni dagli altri per la sopravvivenza. Il risultato di questa interdipendenza biologica, secondo la teoria endosimbiotica, è la cellula compartimentalizzata degli eucarioti moderni. La teoria dell’endosimbiosi fu proposta alla fine degli anni Sessanta del secolo scorso dalla biologa statunitense Lynn

Margulis. Da allora, le prove a sostegno si sono moltiplicate. ▶ Mitocondri e cloroplasti possiedono membrane interne molto simili per forma e struttura alla membrana di alcuni tipi di batteri. ▶ La doppia membrana che circonda mitocondri e cloroplasti è compatibile con l’ipotesi dell’inglobamento. ▶ Mitocondri e cloroplasti non sono assemblati all’interno della cellula ma si dividono in modo indipendente, come fanno le cellule batteriche. ▶ Cloroplasti e cianobatteri contengono gli stessi pigmenti fotosintetici. ▶ Mitocondri e cloroplasti contengono DNA, RNA e ribosomi simili a quelli delle cellule batteriche.

Prima di andare avanti 1. SCEGLI LE PAROLE La patata è ricca di cromoplasti/leucoplasti,

mentre il pomodoro è ricco di cromoplasti/leucoplasti.

2. TROVA LA DEFINIZIONE I mitocondri sono organuli delimitati

da un doppio strato di membrana.

3. ripeti con la mappa Usa i termini corretti e collega i concetti.

PRODUZIONE DI ENERGIA

cloroplasti

mitocondri

svolgono

.........................................................

contengono

.........................................................

estraggono energia dalle

svolgono

fotosintesi clorofilliana

clorofilla

molecole nutritive

....................................

.................................... ....................................

.........................................................

respirazione cellulare

....................................

archei

cellula ospite

nucleo ripiegamento della membrana

mitocondrio

eucarioti fotosintetici

batteri antenato comune

endosimbiosi batteri fotosintetici

eucarioti non fotosintetici

endosimbiosi

nucleo mitocondrio cloroplasto batteri

22 Teoria endosimbiotica. Mitocondri e cloroplasti potrebbero aver avuto origine dall’unione tra cellule batteriche e antiche cellule ospiti.

Capitolo 4 La cellula al microscopio

Le persone

Lynn Margulis, una scienziata controcorrente La sua teoria Le cellule eucariotiche derivano da un processo simbiotico di tipo mutualistico (ossia in cui entrambe le parti traggono reciproco beneficio) in cui due organismi procariotici hanno iniziato a coabitare per la reciproca sopravvivenza.

Una studentessa svogliata o precoce? Lynn Alexander nasce a Chicago il 5 marzo del 1938. Nonostante lei stessa si descriva come una studentessa svogliata e sempre in punizione, manifesta sin da giovanissima la sua attitudine scientifica. A 15 anni, infatti, frequenta i corsi delle Laboratory Schools dell’Università di Chicago destinati ai diciottenni, appassionandosi allo studio dell’ereditarietà dei caratteri attraverso la matematica. Nel 1957, a soli 19 anni, consegue una laurea in Liberal Arts e sposa l’astronomo Carl Sagan (uno dei fondatori del progetto SETI per la ricerca delle intelligenze extraterrestri), con cui ha due figli e dal quale divorzia nel 1964. Nel frattempo si specializza in zoologia e genetica all’Università del Wisconsin a Madison, e nel 1965 consegue il dottorato in genetica a Berkeley. L’anno successivo ottiene un incarico all’Università di Boston, dove rimane per i seguenti 22 anni. Nel 1967 sposa Thomas Margulis, un chimico esperto in cristallografia, con cui ha altri due figli e da cui divorzia nel 1980.

La giusta intuizione Nel 1966 Lynn Margulis scrive il primo di numerosi articoli in cui espone una nuova teoria sull’evoluzione delle cellule eucariotiche, la teoria endosimbiotica. Secondo questa teoria, i mitocondri e i cloroplasti si sarebbero originati rispettivamente da batteri aerobi e cianobatteri, incorporati circa un miliardo e mezzo di anni fa all’interno di cellule procariotiche primitive. La cellula eucariotica deriverebbe dunque da una simbiosi di tipo mutualistico, in cui i batteri forniscono alla cellula che li ospita energia ottenendo in cambio un ambiente protetto e ricco di sostanze nutritive. Ritenuto lacunoso e privo di prove certe, l’articolo è rifiutato da quindici riviste scientifiche prima di essere pubblicato nel 1967 dal The Journal

of Theoretical Biology. Pur ottenendo il premio come miglior pubblicazione dell’anno da parte dell’Università di Boston, il lavoro di Lynn Margulis è duramente criticato almeno fino al 1978, anno di pubblicazione dell’articolo Origins of prokaryotes, eukaryotes, mitochondria, and chloroplasts in cui gli autori Schwartz e Dayhoff dimostrano in maniera sperimentale che mitocondri e cloroplasti derivano da batteri e cianobatteri.

L’eredità di Lynn Margulis La teoria endosimbiotica proposta da Lynn Margulis è ancora più sorprendente se si considera che l’intuizione si è sviluppata senza che la scienziata avesse particolari competenze in biologia molecolare, cosa che le avrebbe consentito di tracciare con sicurezza l’origine di mitocondri e cloroplasti (non si conosceva ancora il sequenziamento del DNA). Forte delle sue convinzioni, Lynn Margulis si spinge oltre e nel suo libro del 1970, Origin of Eukaryotic Cells, introduce la teoria seriale dell’endosimbiosi (nota come SET), per descrivere la serie di simbiosi che si sono succedute nell’evoluzione della cellula eucariotica. Oggi la SET è un argomento cardine della citologia (lo studio della cellula) e della biologia dello sviluppo. Durante la sua lunga ed eclettica carriera ha continuato a condurre ricerche nel campo della biologia evolutiva, ricevendo numerosi premi e riconoscimenti per il suo contributo alla scienza: tra questi la National Medal of Science conferitale dal presidente Clinton nel 1999 e, dieci anni dopo, la Darwin-Wallace Medal, che la Società linneana di Londra assegna ogni cinquant’anni. Sebbene negli ultimi anni della sua vita Lynn Margulis, scomparsa nel 2011, abbia sostenuto ipotesi scientifiche (e non solo) molto controverse, il suo valore come scienziata libera e coraggiosamente controcorrente la rende uno dei personaggi cardine della biologia del Novecento.

Life did not take over the world by combat, but by networking.*

Tocca a te! 1. Digitale Fai una ricerca in Internet sulla

teoria seriale dell’endosimbiosi (SET) e scrivi un breve riassunto.

2. Collabora In coppia immaginate di dover intervistare la scienziata durante l’episodio di un breve podcast, quali domande le rivolgereste? Scrivete una lista di almeno 5 domande.

*La vita non ha conquistato il mondo lottando, ma cooperando.

Le persone

4.8 Il citoscheletro,

le ciglia e i flagelli

Il citoplasma delle cellule contiene il citoscheletro, una rete intricata di binari e tubuli composti da proteine. Il citoscheletro è una struttura di sostegno con molte funzioni: permette il trasporto di organuli e molecole all’interno del citoplasma; conferisce alla cellula la sua forma tridimensionale; ha un ruolo importante nella divisione cellulare; contribuisce a collegare le cellule tra loro 23 . Il citoscheletro permette inoltre il movimento della cellula o di una sua parte. In passato si pensava che il citoscheletro fosse esclusivo delle cellule eucariotiche. Tuttavia, a partire dagli anni Novanta del secolo scorso, lo sviluppo delle tecniche microscopiche ha permesso di verificare che questa struttura è parte integrante anche delle cellule procariotiche.

A. I tre tipi di filamenti del citoscheletro Il citoscheletro eucariotico è costituito da tre componenti principali: i microfilamenti, i filamenti intermedi e i microtubuli. Essi si distinguono per le proteine che li compongono, per il loro diametro e per come si aggregano a costituire strutture più estese 24 . Altre proteine fanno da collante fra queste, componendo un fitto reticolo di fibre. ▶ I più sottili componenti del citoscheletro sono rappresentati dai microfilamenti, fibre lunghe e sottili dal diametro di appena 7 nm, costituite dalla proteina actina. Reti di microfilamenti di actina sono presenti in quasi tutte le cellule eucariotiche, dove svolgono diverse funzioni: la contrazione 24 Componenti del citoscheletro. Il citoscheletro è composto da tre tiintermedi pi difilamenti filamenti proteici. Le foto al microscopio confocale di cellule trattate con specifici marcatori fluorescenti mostrano microfilamenti, filamenti intermedi e microtubuli.

subunità di tubulina

7 nm

Capitolo 4 La cellula al microscopio molecola di actina

subunità proteiche

delle cellule muscolari, per esempio, avviene grazie ai filamenti di actina, in interazione con la proteina miosina. I microfilamenti permettono inoltre alla cellula di opporre resistenza alle forze di compressione e distensione, e fanno parte del sistema che àncora le cellule tra loro. ▶ I filamenti intermedi hanno un diametro di 10 nm, intermedio tra quelli dei microfilamenti e dei microtubuli. A differenza degli altri componenti del citoscheletro, costituiti da un solo tipo di proteina, i filamenti intermedi hanno una composizione diversa per ogni specializzazione cellulare. La struttura a forma di corda mantiene l’architettura della cellula, formando nel citoplasma un’impalcatura che si oppone allo stress meccanico. I filamenti intermedi fanno

microfilamento microtubuli microfilamento

20 µm LM (colorazione fluorescente)

17 µm SEM (falsi colori)

23 Architettura cellulare. Il citoscheletro permette ai globuli bianchi (in marrone) di espandersi in lunghe propaggini sottili per raggiungere e attaccare le cellule estranee, come i batteri (in azzurro, in basso a sinistra).

filamenti intermedi

microtubuli

microtubuli microfilamento

filamenti intermedi

molecola di actina

10 nm

subunità proteiche

10 µm LM (colorazione fluorescente)

23 nm

20 µm LM (colorazione fluorescente)

subunità di tubulina

fil

anche parte del sistema che permette di agganciare tra di loro le cellule adiacenti. ▶ I microtubuli sono costituiti da una proteina chiamata tubulina, assemblata in tubi cavi dello spessore di 23 nm. La lunghezza di un microtubulo può variare molto rapidamente, con l’aggiunta o la sottrazione di molecole di tubulina da parte della cellula. I microtubuli svolgono molte a flagello

membrana cellulare doppiette di microtubuli esterni proteina motrice (dineina)

corpo basale (aggancia il flagello alla cellula)

funzioni all’interno della cellula eucariotica. In diversi tipi di cellula formano un sistema di rotaie lungo le quali scorrono organelli e proteine: alcuni organismi, come i camaleonti e le seppie, cambiano colore rapidamente spostando le molecole di pigmento delle loro cellule epidermiche lungo questo sistema di rotaie.

B. Le ciglia e i flagelli Negli animali, i microtubuli sono assemblati in strutture chiamate centrosomi (le piante costruiscono i microtubuli in vari siti all’interno della cellula). Il centrosoma contiene due centrioli, visibili nella figura 11 . I centrioli danno origine a strutture chiamate corpi basali, che a loro volta si allungano a costruire le estensioni che permettono ad alcune cellule di muoversi: le ciglia e i flagelli 25a . Entrambe queste appendici presentano un’identica struttura interna, ma differiscono per lunghezza e tipo di movimento. Le ciglia sono corte e numerose, come in una frangia; misurano circa 0,25 µm. Alcuni protisti, come i parameci, sono coperti da migliaia di ciglia che permettono loro di spostarsi in ambiente acquoso. Nel tratto respiratorio del corpo umano, il movimento coordinato delle ciglia forma un’onda che spinge le particelle estranee in alto e all’esterno 25b . I flagelli sono molto più grandi, lunghi da 100 a 200 µm, e sono presenti da soli o in coppie. I flagelli assomigliano a code, e le loro oscillazioni, simili al movimento di una frusta, sospingono le cellule. Gli spermatozoi di molte specie animali, compresi gli esseri umani, sono dotati di flagelli 25c .

Prima di andare avanti

filamenti intermedi 1. SCEGLI LE PAROLE I .............................................................................................................................. si oppongono allo stress meccanico a cui è sottoposta la cellula.

2. TROVA LA DEFINIZIONE Da cosa sono costituiti i microtubuli

e come sono fatti?

3. ripeti con la mappa Usa i termini corretti e collega i concetti

CITOSCHELETRO

8 µm SEM (falsi colori)

25 Ciglia e flagelli. (a) Le proteine che formano le ciglia e i flagelli eucariotici hanno una caratteristica organizzazione a schema 9+2 di doppiette di microtubuli. Il corpo basale che dà origine a ciascun ciglio o flagello, invece, è costituito da un anello di triplette di microtubuli. (b) Queste ciglia rivestono il tratto respiratorio umano, dove con il loro movimento coordinato spingono verso l’alto le particelle di polvere, che possono così essere espulse. (c) I flagelli permettono agli spermatozoi umani maturi di muoversi.

............................................................................................................

ha funzione di

è costituito da

forma

microfilamenti

sostegno

..........................................................................

movimento

microtubuli

filamenti intermedi

.........................................................................

4.8 Il citoscheletro, le ciglia e i flagelli

4.9

Le cellule aderiscono e comunicano tra loro

27 Plasmodesmi. I plasmodesmi consentono il passaggio del citoplasma tra cellule vegetali adiacenti. cellula 1

Finora abbiamo considerato le cellule come singole unità, ma gli organismi pluricellulari, inclusi piante e animali, sono composti da molte cellule che lavorano insieme. Che cosa permette a queste cellule di aderire le une alle altre in modo che il nostro corpo, o quello di una pianta, non si sciolga sotto un acquazzone? E come fanno le cellule che sono in contatto diretto a comunicare per coordinare azioni biologiche complesse come lo sviluppo e le risposte all’ambiente? Di seguito descriviamo come le cellule vegetali e animali aderiscono tra loro e come le cellule adiacenti condividono i segnali.

A. La parete cellulare e i plasmodesmi Le membrane cellulari di quasi tutti i batteri, archei, funghi, alghe e piante sono circondate da una parete cellulare. La parete non è solo una barriera che delimita la cellula: le dà forma, ne regola il volume, impedisce che scoppi e interagisce con altre molecole per determinare la specializzazione di una cellula in un organismo complesso. Nelle piante, per esempio, una data cellula può diventare una radice, un germoglio o una foglia a seconda delle pareti cellulari con cui entra in contatto. Le pareti cellulari possono differenziarsi in base alla composizione. Quelle dei batteri sono composte di peptidoglicani, mentre quelle dei funghi contengono il polisaccaride chitina. La maggior parte delle pareti cellulari vegetali è costituita da molecole di cellulosa organizzate in microfibrille, che si raggruppano e si attorcigliano in fibrille più grandi, formando una struttura robusta 26 . Altre molecole, come i polisaccaridi emicellulosa e pectina, incollano le cellule adiacenti rendendo

50 nm SEM (falsi colori)

26 Parete cellulare vegetale. La fotografia al SEM mostra la parete cellulare di una cellula vegetale in cui è possibile osservare il reticolo di microfibrille.

Capitolo 4 La cellula al microscopio

membrana cellulare

plasmodesma

plasmodesmi

citoplasma, nutrienti, molecole pareti cellulari cellula 2

l’insieme più forte e flessibile. Le pareti cellulari contengono anche glicoproteine, enzimi e altre proteine. Le cellule vegetali comunicano con le cellule confinanti attraverso i plasmodesmi, canali che attraversano le pareti cellulari, mediante i quali il citoplasma, gli ormoni e alcuni organuli possono diffondersi nelle cellule adiacenti 27 .

B. La matrice extracellulare Le cellule animali sono prive di pareti cellulari ma spesso secernono una complessa matrice extracellulare che le tiene unite e coordina diversi aspetti della vita cellulare. La matrice extracellulare è un reticolo di proteine fibrose con funzione strutturale o adesiva immerse in un gel di proteoglicani (lunghe catene polisaccaridiche legate a piccole proteine) 28 . Questo reticolo è strettamente associato alla superficie delle cellule che l’hanno prodotto e a quelle adiacenti. La prima funzione identificata della matrice extracellulare è quella di sostenere e stabilizzare la struttura fisica dei tessuti. Tuttavia questo reticolo non è un’impalcatura inerte, ma regola

4 µm SEM (falsi colori)

28 Matrice extracellulare. Un condrocita (in giallo), cioè una cellula caratteristica del tessuto cartilagineo, immerso in una matrice cellulare ricca di fibre di collagene (in rosa).

la sopravvivenza, la forma e la funzione cellulari rappresentando un substrato su cui tutte le cellule di un tessuto aderiscono, migrano, proliferano e si differenziano. Le macromolecole che compongono la matrice extracellulare, infatti, funzionano sia come sistema di filtraggio per altre molecole sia come sistema per il controllo di processi importanti come lo sviluppo embrionale o l’invasione tumorale. Le giunzioni delle cellule animali In alcuni tessuti animali, le membrane plasmatiche di cellule adiacenti sono tenute in collegamento tramite diversi tipi di giunzione 29 . ▶ Le giunzioni occludenti fondono una parte delle membrane di cellule adiacenti, creando una barriera impermeabile. Alcune proteine ancorate alle membrane cellulari si saldano all’actina del citoscheletro, formando una sorta di tessuto trapuntato. Questo tipo di giunzione permette all’organismo di controllare il movimento delle molecole idrosolubili, dato che nessun fluido può passare tra cellule adiacenti. Le giunzioni occludenti sono tipiche dell’epitelio che riveste il tratto digerente umano. ▶ I desmosomi connettono cellule vicine fissando i filamenti intermedi del citoscheletro in un punto, come un bottone automatico. Queste giunzioni, presenti nei tessuti sottoposti a forti trazioni come l’epidermide, ancorano le cellule alla matrice extracellulare. cellule dell’intestino tenue

▶ Le giunzioni serrate sono canali proteici che collegano

il citoplasma di cellule adiacenti permettendo lo scambio di ioni, sostanze nutritive e altre piccole molecole. Hanno funzione analoga a quella dei plasmodesmi nelle piante. Per esempio, le giunzioni serrate collegano tra loro le cellule cardiache favorendone la contrazione simultanea.

Prima di andare avanti 1. SCEGLI LE PAROLE La matrice extracellulare ha una componente

proteica/glucidica immersa in un gel di proteoglicani.

2. TROVA LA DEFINIZIONE La parete delle cellule vegetali

è costituita da microfibrille di amido.

3. ripeti con la mappa Usa i termini corretti e collega i concetti

ORGANISMI PLURICELLULARI sono composti da molte

cellule vegetali

cellule animali

comunicano tra loro attraverso

............................................................................................................

plasmodesmi

matrice extracellulare

.........................................................................

secernono una

giunzione occludente

giunzione serrata

desmosoma

483 nm TEM

29 Giunzioni cellulari. Nelle cellule animali sono presenti tre tipi di giunzioni. Le giunzioni occludenti fondono insieme le membrane di cellule vicine, i desmosomi formano punti di saldatura che tengono unite le membrane, le giunzioni serrate permettono a molecole di piccole dimensioni di spostarsi tra cellule adiacenti. Nell’immagine di microscopia sono visibili i tre tipi di giunzione cellulare. La giunzione occludente è quella più esterna, la giunzione serrata nel mezzo e infine un desmosoma.

4.9 Le cellule aderiscono e comunicano tra loro

Le idee

Dalla teoria cellulare all’origine della vita 400 a.C.

1665

Aristotele afferma

Robert Hooke pubblica il libro

che i piccoli animali possono nascere dalla melma o dalla carne in putrefazione. Questa teoria è detta abiogenesi, o generazione spontanea.

Modifica la linea del tempo usando la bacheca di Padlet

IN PREPARAZIONE

1745

Micrographia, dove per la prima volta descrive le cellule che osserva nel legno di sughero. È lui a usare il termine cells, cellule.

John Needham conduce una serie di esperimenti che danno nuovo vigore alla teoria della abiogenesi. Prepara del brodo, lo porta a ebollizione per eliminare eventuali contaminazioni e lo versa all’interno di provette che poi sigilla: dopo qualche giorno le provette brulicano di microrganismi. Ne deduce che i microrganismi possono originare spontaneamente dal brodo.

1757 Albrecht von Haller afferma che il corpo è fatto da fasci di fibre, a loro volta formate da lunghe stringhe di atomi incollate insieme. Dichiara che «la fibra è per il fisiologo ciò che la linea è per il geometra, l’elemento da cui nascono tutte le figure».

1666 Marcello Malpighi

osserva per primo i globuli rossi, le cellule del sangue adibite al trasporto di ossigeno. Malpighi li chiama «atomi rossi».

1668 Francesco Redi dimostra

sperimentalmente che le larve di mosca non nascono per generazione spontanea dalla carne in putrefazione, ma originano dalle uova deposte sulla carne da altre mosche.

1683 Antoni van Leeuwenhoek è il primo

a osservare i batteri analizzando al microscopio la propria placca dentale. Li chiama animalcules, poiché è convinto che si tratti di minuscoli animali.

Capitolo 4 La cellula al microscopio

1765 Lazzaro Spallanzani replica l’esperimento di Needham, deciso a confutare la teoria dell’abiogenesi. Spallanzani prolunga il tempo di ebollizione e presta particolare attenzione nel sigillare ermeticamente le provette: dopo diversi giorni, il brodo è ancora limpido e privo di microrganismi. Conclude che i microrganismi non possono originarsi dal brodo, ma provengono dall’ambiente esterno. Tuttavia, l’esperimento è criticato da Needham, il quale sostiene che il processo di ebollizione ha distrutto il “principio vitale” del brodo.

1828

1953 Friedrich Wöhler, un chimico tedesco, sintetizza l’urea in laboratorio. Con questo esperimento confuta la teoria diffusa all’epoca, secondo la quale i composti organici potevano essere prodotti solo dagli esseri viventi.

Stanley Miller e Harold Urey ricreano in laboratorio il “brodo primordiale” in cui si sarebbe originata la vita. Nel loro esperimento riescono a ottenere alcune biomolecole (amminoacidi) a partire da molecole inorganiche.

1986

1839

Walter Gilbert, premio Nobel per

Matthias J. Schleiden e Theodor Schwann arrivano

la chimica nel 1980, pubblica un articolo sulla rivista Nature in cui ipotizza un mondo a RNA. Secondo Gilbert le prime fasi di evoluzione molecolare hanno riguardato l’RNA da cui, solo in seguito, si sono generati il DNA e le proteine.

alla conclusione che tutti i tessuti, animali e vegetali, sono formati da cellule. Tuttavia, sono convinti che le cellule si possano formare spontaneamente, in un processo simile alla formazione dei cristalli.

1855

2016

Rudolf Virchow enuncia il famoso

Ramanarayanan Krishnamurthy

aforisma «omnis cellula e cellula» (ogni cellula si origina da un’altra cellula). La teoria cellulare è così completata.

prova che gli ibridi RNA-DNA sono instabili demolendo l’ipotesi di Gilbert e ipotizzando un mondo in cui RNA e DNA siano comparsi e si siano evoluti in modo parallelo e indipendente, interagendo solo in un secondo momento.

1864 Louis Pasteur conduce l’esperimento del “pallone a collo di cigno”, dimostrando definitivamente che, nelle condizioni attuali, la vita non può originare per generazione spontanea.

Lavora su carta e in digitale con Padlet Apri la linea del tempo su Padlet e svolgi le seguenti attività.

1. La produzione scientifica è un processo in continuo divenire: alcune ipotesi sono supportate da prove sperimentali e con il tempo vengono confermate, mentre altre vengono smentite. Colora in rosso i post contenenti ipotesi ormai smentite e in verde quelli riguardanti affermazioni tuttora riconosciute come valide.

2. Nel corso del Capitolo hai incontrato almeno uno/a scienziato/a

che potrebbe essere inserito/a nella timeline? Completa la linea del tempo inserendo il suo contributo all’evoluzione del pensiero biologico. 3. Individua una persona o un evento collegato con un’altra materia, se non è presente individualo con una ricerca in Internet. Le idee

Tira le somme

Personalizza la mappa modificabile e ripassa con l’audiosintesi e la presentazione LIM

IN PREPARAZIONE

CELLULE

possono essere

procariotiche

formano organismi del

dominio dei batteri

dominio degli eucarioti

dominio degli archei

hanno tutte

eucariotiche

DNA

ribosomi

membrana plasmatica

citoplasma

citoscheletro

possiedono

è il

producono le

serve come

costituito da

serve per

organuli

materiale genetico

proteine

barriera

citosol

forma

filtro

componenti non solubili

sostegno

si distinguono in

cellule vegetali possiedono anche

Cellula batterica

cellule animali

parete cellulare cloroplasti

movimento

Cellula eucariotica

DNA e RNA

ribosomi (costruiscono proteine) citoplasma

vacuolo

membrana cellulare

ORIENTATI CON LA MAPPA Rispondi alle domande che seguono facendo riferimento alla mappa e ai contenuti del Capitolo. 1. Paragona la mappa di inizio Capitolo con la mappa di questa pagina spiegando le connessioni tra cellula, membrana plasmatica, DNA e reticolo endoplasmatico. 2. Una cellula eucariotica contiene diverse strutture: quali sono le loro funzioni? 3. Descrivi le varie funzioni delle proteine di membrana. 4. Quali tipi di cellule hanno una parete cellulare? Descrivi la funzione di questa struttura. 5. Aggiungi alla mappa i tre principali componenti del citoscheletro. 6. Inserisci nella mappa i termini nucleo, mitocondri, lisosomi e perossisomi. 7. Quali sono le differenze tra una cellula batterica e una cellula eucariotica? 8. Indica nella figura sopra i mitocondri, i flagelli, il nucleolo. 9. Aggiungi alla mappa i termini reticolo endoplasmatico e apparato di Golgi. 10. Descrivi i plasmodesmi delle cellule vegetali e le diverse giunzioni delle cellule animali.

Tira le somme

Conoscenze e abilità 4.1 - 4.4 Dalla scoperta della cellula

22. Associa ogni organulo alla funzione svolta.

ai tre domini della vita

11. I biologi Schleiden e Schwann ipotizzarono che tutte le cellule derivano da cellule preesistenti.

12. Il microscopio confocale è un microscopio elettronico in grado di ingrandire il campione fino a 1600 volte.

13. Per osservare l’interno di una cellula non è consigliabile utilizzare il SEM.

14. Associa ciascuna delle strutture cellulari elencate qui sotto alla cellula a cui appartiene. Attenzione: alcune strutture sono comuni a più tipi di cellula.

1. Cellula procariotica 2. Cellula animale 3. Cellula vegetale 1 e 3 Parete cellulare a. ..................... 2 e 3 Nucleo b. ..................... 1 Nucleoide c. .....................

B C

1,2,3 Citosol d. ..................... 3 Cloroplasto e. ..................... 2 e 3 Mitocondrio f. .....................

Ribosomi Nucleoide

16. Gli archei: A B C D

sono batteri ma non procarioti sono procarioti ma non batteri non presentano il nucleo; fanno parte del dominio Bacteria sono meno simili agli eucarioti rispetto ai batteri

17. Quale, tra le seguenti categorie di lipidi, NON è una componente delle membrane biologiche? A B C D

e comunicazione cellulare

25. I mitocondri sono plastidi deputati alla produzione di energia.

26. I cloroplasti devono la loro colorazione alla presenza di un pigmento fotosintetico.

A B

Entrambe le cellule

Plasmodesmi Giunzioni serrate

28. I microtubuli sono i filamenti più sottili del citoscheletro.

29. Il corpo basale aggancia il flagello alla cellula.

30. Associa ogni tipologia di filamento del citoscheletro alla proteina che lo costituisce. 1. Varie proteine 2. Tubulina 3. Actina

A V

20. I lisosomi sono vescicole che permettono il trasporto di materiale all’esterno della cellula.

C D

3 Microfilamenti a. ............. 1 Filamenti intermedi b. ............. 2 Microtubuli c. .............

dell’endosimbiosi?

delle cellule eucariotiche

19. La sede di assemblamento dei ribosomi è detta nucleolo.

Giunzioni occludenti Desmosomi

31. Quale, tra le seguenti, NON è una prova a sostegno della teoria

4.5 - 4.6 Il sistema di endomembrane

21. Il vacuolo concorre a determinare il volume delle cellule vegetali.

4.7 - 4.9 Cloroplasti, mitocondri, citoscheletro

un epitelio altamente impermeabile. Secondo te, quale tipo di giunzione unisce queste cellule epiteliali?

una cubica: la prima ha un raggio di 4 µm, la seconda ha un lato di 4 µm. Calcola la loro superficie e il loro volume (area della sfera: 4πr2; volume della sfera: 4/3 πr3). Quale delle due cellule è avvantaggiata da un rapporto superficie/volume più favorevole agli scambi? Cellula sferica Cellula cubica

è prodotta nel nucleo e modificata nell’apparato di Golgi è prodotta nel nucleo e modificata nel RER è prodotta nel RER e modificata nell’apparato di Golgi è prodotta nel RER e modificata nel REL

27. Per svolgere la propria funzione, la vescica urinaria è rivestita da

Glicolipidi Fosfolipidi Trigliceridi Steroli

18. Immagina due ipotetiche cellule, una perfettamente sferica e

A B

liberi o associati al RER liberi o associati al REL sempre associati al reticolo endoplasmatico, sia liscio sia ruvido Nessuna delle risposte precedenti

24. Una proteina destinata a essere secreta dalla cellula:

a tutte le cellule?

Membrana plasmatica DNA

23. I ribosomi possono essere: A

15. Quale struttura, tra quelle elencate di seguito, NON è comune A

1. Eliminazione delle sostanze tossiche 2. Modificazione e riorganizzazione delle proteine 3. Sintesi di proteine 4. Conservazione del materiale genetico 5. Sintesi di lipidi complessi 4 Nucleo a. ............. 3 Reticolo endoplasmatico ruvido b. ............. 5 Reticolo endoplasmatico liscio c. ............. 2 Apparato di Golgi d. ............. 1 Perossisoma e. .............

B C D

Mitocondri e cloroplasti possiedono il proprio DNA Mitocondri e cloroplasti sono in grado di duplicarsi autonomamente Mitocondri e cloroplasti sono strutturalmente simili ad alcuni tipi di batteri Mitocondri e cloroplasti sono in grado di sopravvivere all’esterno della cellula Conoscenze e abilità

Competenze Il linguaggio e il metodo 32.

Lessico Se una cellula eucariotica si può paragonare a una casa, in che senso una cellula procariotica è come un loft?

33.

Lessico In un microscopio, qual è la differenza tra obiettivo e oculare?

34.

Lessico Completa il seguente brano scegliendo tra i termini elencati qui sotto. Attenzione: non tutti i termini vanno inseriti. citoplasma • archei • membrana • procarioti • eucarioti • capsula • nucleo • parete • cromosoma • batteri

39.

Consulta il Glossario bilingue e studia con l’esercizio commentato 40

IN PREPARAZIONE

Interpretare immagini Le foto qui sotto raffigurano: a-b dei fibroblasti, cellule tipiche del tessuto connettivo, e c-d un embrione umano allo stadio di 8 cellule. Quale microscopio è stato usato per ciascuna immagine? Quali elementi ti hanno aiutato? a

Tutti gli esseri viventi possono essere raggruppati in tre domini:

batteri

archei

eucarioti

................................................................, ................................................................ e ................................................................ I primi

nucleo due domini sono accomunati da cellule prive di ....................................................... membrana , ma presentano e di altri organuli delimitati da ............................................................ alcune differenze importanti, come per esempio nella compoparete sizione chimica della ............................................................... .

35.

Parole in contesto I seguenti termini possono avere due significati diversi a seconda che li si usi in un contesto scientifico oppure no; scrivi le frasi mancanti. a. Dominio Il dominio degli archei è stato identificato Linguaggio scientifico: .........................................................................................................................................

solo nel 1977.

.............................................................................................................................................................................................................................

Linguaggio comune: La Corsica è sotto il dominio francese sin dal 1768. b. Parete Linguaggio scientifico: Le cellule procariotiche sono dotate di una parete esterna alla membrana. La parete dipinta di rosso è nella stanza Linguaggio comune: ................................................................................................................................................

matrimoniale.

36.

Inglese A B C D

37. 38.

A peroxisome is: a membrane-bound organelle that maintains internal turgor within the cell a membrane-bound organelle found only in animal cells a membrane-bound organelle derived by the endoplasmic reticulum an organelle which is not membrane-bound

40.

Metodo scientifico Il grafico sottostante raffigura il numero medio di mitocondri in tre diversi tipi di cellule. Basandoti su questi dati, rispondi alle seguenti domande. a. Qual è la funzione dei mitocondri? b. Secondo te, per quale motivo le cellule dei muscoli hanno più mitocondri rispetto alle altre cellule? c. Perché le cellule della pelle hanno un numero così basso di mitocondri? 4000

fegato

Fare connessioni logiche Perché gli organismi più grandi sono composti da molte cellule piccole e non da poche cellule grandi?

2000

Calcolare La micrografia sottostante è stata ottenuta con un microscopio elettronico a trasmissione (TEM). Sapendo che, in questa fotografia, 1 cm corrisponde a circa 1 µm reale, calcola che ingrandimento è stato utilizzato. Inoltre, puoi ipotizzare di che tipo di cellula si tratta?

Capitolo 4 La cellula al microscopio

muscolo

3000

1000

41.

pelle

Metodo scientifico Il primo TEM è stato inventato nel 1931 dal fisico Ernst Ruska e dall’ingegnere Max Knoll. Osserva le immagini al TEM e indica quali organuli sono rappresentati. Come hai fatto a riconoscerli?

Test interattivo

Continua ad allenarti su HUB Test e scopri quanto sei preparato

22 min

IN PREPARAZIONE

Verso l’università Simula la parte di biologia di una prova di accesso all’università. Svolgi il test in modalità autocorrettiva sul libro digitale in 22 minuti e calcola il tuo punteggio.

Quale delle seguenti affermazioni NON può rientrare nella formulazione della teoria cellulare moderna? A B C D E

Ogni organismo pluricellulare può riprodursi solo per via sessuata Le reazioni chimiche di un organismo vivente avvengono all’interno di una cellula Le cellule hanno origine da altre cellule Tutti gli esseri viventi sono costituiti da singole cellule o da più cellule Le cellule contengono le informazioni genetiche degli organismi dei quali fanno parte e tali informazioni vengono tramesse dalla cellula madre alla cellula figlia

I centrioli si possono trovare: A B C D E

(Odontoiatria e protesi dentaria, aa 2010-2011)

Quale delle seguenti affermazioni è corretta per una struttura biologica, approssimativamente sferica, con diametro di circa 0,5 µm? A

(Medicina e chirurgia, odontoiatria e protesi dentaria, aa 2017-2018)

Le cellule procariotiche ed eucariotiche possono entrambe avere: 1. guanina; 2. ribosomi; 3. flagelli. A Solo 1 e 2 C Solo 2 e 3 E Solo 2 B Solo 1 e 3 D Tutte

Centrioli Nucleoli

Lisosomi

Il ribosoma Il mitocondrio Il lisosoma

D E

Le cisterne del reticolo endoplasmatico Il nucleo (Veterinaria, aa 2011-2012)

I perossisomi sono organuli cellulari: A B C D E

sede di alcune reazioni di ossidazione presenti nelle cellule eucariotiche e in quelle procariotiche principale sede della digestione cellulare dotati di genoma proprio non delimitati da membrana (Odontoiatria e protesi dentaria, aa 2010-2011)

Quale fra i seguenti organuli citoplasmatici è presente sia negli organismi procariotici sia in quelli eucariotici? A B C D E

Quale dei seguenti componenti della cellula eucariotica NON è delimitato da membrana? B

Ribosomi Mitocondri

(Medicina e chirurgia, odontoiatria e protesi dentaria, aa 2015-2016)

L’immagine al microscopio elettronico mostra all’interno di una cellula del fegato umano decine di organuli di forma simile e di dimensioni comprese tra 0,25 µm e 0,75 µm. Questi organuli hanno una membrana singola e liscia. Quali tra gli organuli elencati di seguito potrebbero essere? A

I ribosomi I mitocondri Il reticolo endoplasmatico ruvido (RER) I lisosomi L’apparato di Golgi (Veterinaria, aa 2009-2010)

Quale tra i seguenti componenti non si trova in tutte le cellule? A B C

Proteine Ribosomi Parete cellulare

D E

Membrana cellulare DNA

nel nucleo delle cellule animali nei centrosomi delle cellule animali nel centromero delle cellule animali nel nucleolo delle cellule animali soltanto nelle cellule vegetali

Può essere vista con un microscopio ottico in luce visibile, ma soltanto il microscopio elettronico può evidenziare i suoi dettagli Non può essere vista con un microscopio ottico in luce visibile, ma soltanto con il microscopio elettronico Può essere vista a occhio nudo e un microscopio ottico in luce visibile può evidenziare i suoi dettagli Può essere vista con un microscopio ottico in luce visibile e lo stesso strumento ci permette di evidenziare i suoi dettagli purché si usi un obiettivo abbastanza potente Non è evidenziabile nemmeno con il microscopio elettronico (Medicina e chirurgia, aa 2010-2011)

10. Quale delle seguenti affermazioni per il DNA dei procarioti NON è corretta? A B C D E

È contenuto nel nucleolo Solitamente non contiene proteine istoniche Di solito ha una forma circolare Si trova nel citoplasma I plasmidi contengono DNA (Veterinaria, aa 2014-2015)

11. La principale funzione dei lisosomi è: A B C D E

la sintesi di glicoproteine la sintesi dei lipidi l’immagazzinamento di energia la respirazione cellulare la digestione intracellulare (Medicina e chirurgia, odontoiatria e protesi dentaria, aa 2016-2017)

12. Quale dei seguenti organuli cellulari è responsabile della rielaborazione dei prodotti sintetizzati nella cellula (per esempio legando una porzione glucidica alle proteine)? A B C

Mitocondrio Citoscheletro Apparato di Golgi

D E

Lisosoma Perossisoma (Veterinaria, aa 2016-2017)

13. Quale organulo non appartiene al sistema di membrane interne? A B C D E

Apparato di Golgi Reticolo endoplasmatico ruvido Reticolo endoplasmatico liscio Mitocondri Lisosomi Test interattivo

Sezione B

Il tuo percorso di educazione civica

Le tue cellule: un bene comune? Ogni nostra cellula o altro materiale biologico prelevato durante un esame diagnostico o per altra pratica terapeutica può essere utilizzato anche ai fini di ricerca biomedica. Perché ciò avvenga, il o la paziente devono essere correttamente informati dal personale sanitario e firmare il modulo di consenso informato. DENTRO LA STORIA

DENTRO IL PRESENTE

Comunità scientifica e opinione pubblica iniziarono a ragionaInizialmente la principale controversia legale ed etica legata alla storia di Henrietta Lacks era relativa al consenso informato re e discutere del consenso informato nelle pratiche mediche e all’eventuale guadagno da parte di chi commercializzava le e di ricerca intorno agli anni Settanta del secolo scorso, proprio HeLa. Qualche decennio dopo, grazie alle nuove tecnologie di mentre veniva reso noto il caso delle cellule HeLa e della giovabiologia molecolare, è emersa una nuova grande problematica: ne donna da cui hanno avuto origine e che ha prestato loro il garantire la privacy dei pazienti e delle pazienti. In Europa atnome: Henrietta Lacks. tualmente l’utilizzo di campioni biologici per la ricerca è Le cellule HeLa sono state a lungo le più usate dai ricerVIDEO catori e dalle ricercatrici, eppure - ancora oggi - non tutti regolamentato a diversi livelli, di cui il primo è il General conoscono la loro provenienza. Nel 1951 furono preleData Protection Regulation (GDPR), il regolamento 679 del 2016 dell’Unione europea. Il GDPR regolamenta la vate a una donna afroamericana che poco dopo morì a IN PREPARAZIONE possibilità di fare ricerca biomedica utilizzando campioni causa di un tumore: da allora, hanno proliferato nei labiologici, di fatto generatori potenziali di dati sensibili. boratori di tutto il mondo aiutando la ricerca scientifica. Da qui l’importanza delle biobanche, che sono sia garanti Eppure, alla donatrice non è mai stato chiesto il consendella qualità dei campioni biologici sia repository (ovvero so per il loro utilizzo. Qual è la storia di queste cellule e Cellule e raccolta dei archivi) di campioni, in modo che siano utilizzati secondo perché sono così importanti non solo per la ricerca bio- campioni le indicazioni espresse nel consenso. medica ma anche per la bioetica? biologici

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Sezione B La cellula, il metabolismo e la riproduzione

Compito di realtà HELA E IL DIRITTO SUI CAMPIONI BIOLOGICI Prerequisiti La teoria cellulare. Competenze attivate Analizza, Progetta, Collabora, Digitale. Altre materie coinvolte Filosofia. Tempo previsto 2 ore in classe per contesto e restituzione, 2

settimane per procedimento. Prodotto atteso Estratto audio delle interviste su consenso informato e biobanche.

Contesto «Non c’è modo di sapere con precisione quante siano le cellule di Henrietta oggi. Un ricercatore ha stimato il loro peso complessivo in più di cinquanta milioni di tonnellate, e visto che una cellula non pesa quasi niente, il numero risultante è davvero inconcepibile. Il tutto nato da una donna che nel fiore degli anni era poco più alta di un metro e mezzo». Così scrive Rebecca Skloot nel libro La vita immortale di Henrietta Lacks, in cui racconta la storia di Henrietta Lacks. Un campione delle sue cellule tumorali ha dato vita a una linea cellulare virtualmente eterna, o immortalizzata a . Grazie a questa particolarità, i ricercatori possono lavorare su cellule uguali, conducendo esperimenti confrontabili, con un grandissimo vantaggio per la ricerca scientifica. Ma a quale costo? Il libro e il film che ne é stato tratto sollevano il problema dei diritti sul proprio materiale biologico: a chi appartengono le cellule prelevate da un o una paziente?

Procedimento L’obiettivo dell’attività è compiere delle interviste per approfondire il tema dei diritti relativi ai campioni biologici. 1. Dividetevi in gruppi di quattro o cinque e svolgete una breve ricerca preliminare in Internet per capire quali siano le leggi o le normative che tutelano questi diritti in Italia e come siano regolamentate le biobanche.

33 µm SEM (falsi colori))

Fonti La vita immortale di Henrietta Lacks, regia di George C.

Wolfe, 2017; Rebecca Skloot, La vita immortale di Henrietta Lacks, Adelphi, 2011. Obiettivo 2030 Comprendere perché l’informazione sul destino d’uso del proprio materiale biologico debba essere riportata correttamente e condivisa con il o la paziente contribuisce al raggiungimento dei target 16.6 e 16.7 dell’obiettivo 16.

2. Successivamente scegliete chi intervistare: i vostri conoscenti oppure delle persone esperte in materia per approfondire gli argomenti che vi sembrano più interessanti. Potete esplorare il livello di consapevolezza dei potenziali donatori, oppure i punti di vista delle persone che effettuano le ricerche scientifiche o stabiliscono le leggi a riguardo. Prima di condurre l’intervista stabilite insieme una scaletta delle domande da porre alle persone intervistate. Ricordatevi di registrare l’intervista e, perché il vostro lavoro sia completo, ricordatevi della parità di genere intervistando donne e uomini in egual misura. 3. Una volta conclusa l’intervista scegliete con il vostro gruppo le risposte più interessanti e montatele in un audio che farete sentire al resto della classe. Potete anche decidere di inserire dei commenti per aiutare chi ascolta a seguire il discorso o per evidenziare i punti che a voi sembrano più rilevanti.

Autovalutazione a. Quale aspetto del lavoro ti ha causato maggiori difficoltà? b. Hai riscontrato divergenze di opinione nel vostro gruppo? Se sì, come hanno influito sul lavoro svolto? c. Rispetto agli anni Cinquanta come sono cambiate le regole riguardo il consenso informato? Avete raccolto informazioni utili a riguardo? d. Quali sono state le riflessioni principali scaturite dalla visione del film e dalle interviste? a Divisione incontrollata. L’immagine mostra due cellule HeLa durante la divisione cellulare. Una caratteristica delle cellule tumorali è quella di dividersi in maniera incontrollata. In particolari condizioni, come le colture cellulari, le cellule tumorali possono essere potenzialmente immortali e duplicarsi all’infinito. Educazione civica

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Sezione B

Biology in english

Mangrove giant bacterium Many people think that bacteria are too small to be seen without a microscope. This may be true for most of them, but there are some bacteria that are surprisingly bigger. 1. Describing pictures Look at this picture and describe it.

2. Reading and underlining Read the text below and underline the keywords. Ten years ago, US scientists discovered a single-celled, filamentous organism two centimetres long among the mangroves of the Lesser Antilles. At first, it was thought to be a fungus but, recently, it has been realised that it is a bacterium, now classified as Thiomargarita magnifica. It has a cellular organisation different from usual prokaryotic cells because it has certain structures typical of more evolved cells. Its DNA is wrapped in a protective membrane and consists of 11,000 genes, making it more similar to a eukaryotic cell. It also has sac-like organelles and a large vacuole containing water that occupies 73% of the cytoplasm, making it similar to Cyanobacteria. Cyanobacteria (photosynthetic blue-green algae) too form long filaments like those of T. magnifica: the difference is that their filaments are composed of several cells, whereas, in the case of T. magnifica, each observable extension is made up of only one cell. This has only now been discovered, a decade after it was first identified, by analysing the bacterium using a wide variety of microscopy techniques. In T. magnifica, the vacuole pushes the cytoplasm to the periphery of the cell favouring diffusion, which compensates for the fact that a large cell is less efficient in exchanges with the external environment. T. magnifica also contains microscopic sulphur granules that scatter incident light, which give the cell a pearly sheen. 144

Sezione B La cellula, il metabolismo e la riproduzione

The second biggest bacterium Thiomargarita namibiensis, was discovered in the 1990s in offshore Namibian waters. It is 0.7 mm long and is a spheric unicellular organism, moved by sea currents, even to a depth of one hundred meters. It is light bluegreen and forms large colonies like pearls. For this reason, it is also called the “jewel cell bacterium”. Organelles organuli Cytoplasm citoplasma Cyanobacteria cianobatteri Scatter dispersione

Sulphur granules granuli di zolfo Pearly sheen lucentezza perlacea Pearls perle

3. Writing Using your keywords describe the T. magnifica bacterium.

4. Web Quest Surf the Net to look for pictures of the T. namibiensis and compare them with the picture above. Can you find any differences?

IN PREPARAZIONE

Listen to the text above and improve your knowledge with the CLIL module Prokaryotic cells