Anatomia y Fisiologia del Sistema Nervioso Central by Nolver Nolver

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

ANATOMíA Y FISIOLOGíA DEL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso puede ser dividido en tres subsistemas:   

el sistema nervioso central; el sistema nervioso periférico; el sistema nervioso autónomo.

La unidad anatómica y funcional de este sistema lo constituye la neurona.

1.1.

La estructura de la neurona

Al igual que otros sistemas del organismo, el sistema nervioso está comprendido por células. En el sistema nervioso estas células se denominan células nerviosas o neuronas. Existen aproximadamente 10 mil millones de ellas en el organismo y están presentes al nacer. A diferencia de otras células del organismo, las neuronas no aumentan en cantidad para compensar las pérdidas. De modo que cuando una neurona muere, se la pierde para siempre. Además de neuronas, el sistema nervioso contiene otro tipo de células: las células gliales. Estas células pueden ser consideradas como el tejido conectivo del sistema nervioso. Las neuronas poseen características exclusivas que hacen funcionar al sistema 3

nervioso de manera diferente a la de otros tejidos. Estas características especiales son la capacidad para recibir y transmitir 'información, la cual se facilita mediante procesos eléctricos y químicos. Si bien no hay dos neuronas que sean exactamente iguales, éstas componen ciertas estructuras: 

el cuerpo celular.



las dendritas;



el axón.

EL CUERPO CELULAR: El cuerpo celular de la neurona contiene un núcleo prominente y el mecanismo bioquímico para la síntesis de las enzimas y de otras moléculas esenciales para la vida de la célula LAS DENDRITAS: Las dendritas son fibras cortas tubulares delicadas. Tienden a ramificarse repetidamente y a formar un árbol espeso alrededor del cuerpo celular. Las dendritas reciben las señales de entrada y transmiten los impulsos eléctricos hacia el cuerpo celular. EL AXON:

La fibra larga, que se extiende lejos del cuerpo celular, proporciona una vía para los impulsos de salida desde el cuerpo celular hacia otras neuronas o células efectoras. El axón puede estar rodeado por vainas de mielina; siendo la mielina una sustancia grasa. Un axón mielinado tiene constricciones a distintos intervalos, denominados nódulos de Ranvier. En general, las fibras mielinadas conducen los impulsos eléctricos más rápidamente que las fibras no mielinadas cuando los impulsos son transmitidos de un nódulo a otro. Las ramas (fibras terminales) se producen al final de los axones. Sus terminaciones usualmente tienen forma de botón y contienen muchas vesículas o gránulos, cad:l uno de los cuales posee un compuesto químico, denominado neurotransmisor Es importante destacar que la terminal de un axón contiene (en principio) sólo un neurotransmisor específico. Las neuronas difieren en:    

tamaño del cuerpo celular; longitud, tamaño y cantidad de dendritas; longitud y tamaño del axón; cantidad de terminales (que pueden variar de sólo algunas a más de cien mil). Estas diferencias hacen que las neuronas reaccionen de manera diferente a las señales de entrada y por lo tanto realicen distintas funciones.

1.2.

Neurotransmisión

Toda la información sensorial, Movimiento, comportamiento y procesos mentales están influenciados por la transmisión de impulsos nerviosos a través del SNC y del resto del organismo. Ya se ha descripto que la neurona posee características especiales que facilitan la recepción y transmisión de información a través de procesos eléctricos y químicos. Una neurona recibe información de muchas otras neuronas y a su vez transmite información a muchas otras neuronas. De hecho existen numerosas cadenas de neuronas que interactúan entre sí. Esta comunicación interneuronal se efectúa mediante procesos químicos y se la denomina neurotransmisión. Para comprender el mecanismo de la neurotransmisión es importante primero conocer los procesos eléctricos dentro de la propia neurona. Los mismos se explican a continuación. Procesos eléctricos en la neurona: La membrana de una neurona contiene cantidades de canales para sodio y

potasio. En una neurona inactiva (no estimulada) la membrana celular es impermeable a los iones sodio. Posee una alta concentración de potasio dentro de la neurona y una alta concentración de sodio fuera de la misma. La concentración de estos iones está determinada de manera tal que hay una carga positiva fuera de la membrana celular y una carga negativa dentro de la membrana celular. En este estado se dice que la neurona está polarizada. Cuando la neurona es estimulada por una carga eléctrica la permeabilidad de la membrana cambia rápidamente. En consecuencia, los iones sodio ingresan a la membrana celular (influjo de sodio) creando una carga positiva dentro de la membrana y una carga negativa fuera de la membrana. Este proceso se denomina despolarización. Luego de la despolarización, aumenta la permeabilidad del potasio y simultáneamente los canales de iones se vuelven impermeables a los iones sodio. Los iones potasio salen de la neurona (eflujo de. potasio). Este proceso se denomina repolarización. Ahora la neurona está nuevamente en un estado polarizado inactivo y puede recibir otro impulso nervioso. A través del mecanismo antes descripto un impulso nervioso es transportado a lo largo del axón hasta las fibras terminales en la forma de carga eléctrica. Esta carga eléctrica se esparce por toda la neurona y es transportada rápidamente a lo largo del axón aproximadamente a 30 mis. Cuando un impulso eléctrico llega a la fibra terminal del axón, una cascada de episodios se pone en movimiento. El resultado final de estas actividades es la fusión de las vesículas a la membrana de la fibra terminal. Inmediatamente después las vesículas se rompen y liberan su contenido en la denominada hendidura sináptica. Mecanismo de la neurotransmisión La llegada de un impulso nervioso a la terminal del axón estimula a otras neuronas a través del neurotransmisor liberado. La unión de la fibra terminal del axón con forma de botón de una célula nerviosa con la dendrita o cuerpo celular de la siguiente neurona se denomina sinapsis. Las dos neuronas en realidad no se fusionan, sino que están separadas por un diminuto espacio, la hendidura sináptica. La función principal de la sinapsis es facilitar mediante procesos químicos la transferencia de la información desde una neurona a la otra. Es importante observar que los impulsos viajan sólo en una dirección: desde el axón de una neurona (presináptica) a la dendrita o cuerpo celular de la siguiente neurona (postsináptica). Parte del neurotransmisor liberado se une a un sitio específico sobre o dentro de la membrana postsináptica. Este sitio específico se denomina receptor. Este receptor químico (probablemente proteínas específicas) sólo puede ser activado por un neurotransmisor específico. El receptor es como un mecanismo que sólo puede ser accionado por la llave correcta. En la sinapsis el neurotransmisor actúa como una llave. En respuesta a la unión el receptor cambia su forma o actividad de manera tal que modifica la permeabilidad de los iones de la membrana postsináptica. El cambio producido en la membrana postsináptica puede causar uno de dos efectos opuestos excitación o inhibición. La excitación 6

de las neuronas postsinápticas se produce si el neurotransmisor abre los canales de sodio (aumentan la permeabilidad al sodio). Esto resulta finalmente en la formación de un nuevo impulso eléctrico. Cuando la permeabilidad para los iones cloruro (principalmente) aumenta, se produce inhibición y el impulso nervioso se detiene. Si un neurotransmisor causará excitación o inhibición está determinado no sólo por su naturaleza sino también por la naturaleza del receptor postsináptico.

Impulso nervioso La vesícula sináptica se une a la membrana axónica

NeJotransmisor E

Respuesta

Fig. A 1

7: Representación esquematica neurotransmislón

Dos mecanismos ayudan a controlar a cantidad de neurotransmisor liberado durante la neurotransmisión Enzimas: La cantidad de neurotransmisor disponible para la liberación está controlada por un equilibrio entre las enzimas que sintetizan al neurotransmisor y las enzimas que lo degradan en la terminal axónica. Los receptores presinápticos están presentes en la superficie de la mayoría de las tenninales axónicas. Estos receptores responden al neurotransrmisor.liberado por la terminal. Cuando la concentración del neurotransmisor en la hendidura sináptica supera cierto umbral estos receptores son estimulados. Esto lleva a una reducción de la cantidad de neurotransmisor liberado. Este mecanismo evita la liberación excesiva del neurotransmisor.

Duración de la acción Cuando un transmisor es liberado hacia la hendidura sináptica. Se une casi inmediatamente con su receptor específico. La duración de esta unión es sólo de 1 a 2 milisegundos. Por lo tanto los canales iónicos permanecen abiertos sólo durante este lapso. La razón de esto es que el neurotransmisor sea rápidamente eliminado de la hendidura sináptica. De tres modos diferentes:

dIfusión desde la hendidura hacia los líquidos circundantes

destrucción en la hendidura por enzimas especificas;

recaptación en la terminal del axón presináptico

Fatiga Cuando las sinapsis excitativas son estimuladas repetidamente a rápida velocidad, la cantidad de descarga es primero muy elevada pero disminuye en los milisegundos subsiguientes. Este fenómeno se denomina fatiga y es producido casi principalmente por agotamiento de las reservas de neurotransmisor. El desarrollo de fatiga es un mecanismo protector contra el exceso de actividad neurona. Por ejemplo, una convulsión epiléptica finalmente es atenuada por el desarrollo de fatiga. Neurotransmisores Más de 30 sustancias han resultado ser neurotransmisores o se las ha asumido como tales. Como se mencionó anteriormente, la acción de un neurotransmisor está determinada por la naturaleza del transmisor así como también por la del receptor de la membrana postsináptica. Por lo tanto, un solo transmisor puede causar inhibición en algunas sinapsis del sistema nervioso central, pero la excitación en algunas otras sinapsis depende del tipo de receptor..

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL:

Denominado también eje-di encéfalo-espinal o bien neuroeje, es una entidad anatómica, protegida eficazmente de los traumas externos mediante formaciones óseas del cráneo y de la columna vertebral (canal raquídeo), encargada de recibir y transmitir impulsos, coordinando de esta forma las diferentes actividades del organismo. El S.N.C., comprende

el cerebro, cerebelo, Tallo cerebral, que a subes está constituido por: o Pedúnculos cerebrales o mesencéfalo o Protuberancia, o Bulbo raquídeo. Medula espinal

Cada parte va envuelta en membranas de naturaleza conectiva denominadas meninges, que, desde el exterior hacia el interior, son la duramadre, la aracnoides y la piamadre. A lo largo de todo el recorrido del eje cerebroespinal en el interior de él se aprecia un canal que modifica la propia uniformidad de su calibre, ampliándose o estrechándose según las regiones que se examinen: es el canal central del epéndimo. En él, como en los espacios delimitados por las meninges, circula una sustancia, compleja en cuantos a su composición, denominada líquido cefalorraquídeo, cuya función es la de evitar que los traumas de cierta entidad repercutan, transmitiéndose directamente sobre el neuroeje. En el espesor de la sustancia encefaloespinal se encuentran, ordenadamente dispuestas, los elementos nerviosos, reagrupados, formando los denominados núcleos, cada uno de los cuales, como es conocido, está provisto de prolongaciones dendríticas y de axones. La mayoría de los axones, de longitud variable, se unen formando fascículos nerviosos que, por lo general, salen del S.N.C. o, como se dice en lenguaje anatómico, emergen en puntos del neuroeje bien individualizados y recorren tramos más o menos largos, alcanzando las áreas de inervación. Los citados haces constituyen las vías nerviosas (piramidales, sensoriales, de asociación, etc.), que proceden desde los centros neuroaxiales (vías eferentes) y conducen estímulos motores o que provienen de la periferia (vías aferentes), y conducen sensaciones más o menos en el límite de la conciencia A la localización normal de las diferentes partes ayudan los elementos de sostén del S.N.C., definidos con el término de neuroglia y de células ependimales. Las primeras (células de oligodendroglia, microglia y astrositos están situadas en el contexto del S.N.C., las segunda, que mantienen los caracteres de células epiteliales, revisten internamente el canal homónimo y dan lugar a una membrana limitante interna.. En el seno del neuroeje se observa la presencia de dos tipos de sustancias, las cuales, a causa del color que poseen, se denominan sustancia blanca y sustancia gris. Estas están distribuidas de una forma típica, y en algunos segmentos del eje encefaloespinal se encuentran a veces en compañía de la sustancia gris, pequeños, debido a masas de elementos nerviosos funcional y morfológicamente distintos. También los centros nerviosos, están definidos como zonas de llegada o de partida de los estímulos relativos a las actividades neurológicas más amplias y complejas.

Morfología

El cerebro, que se presenta generalmente en forma de un grueso ovoide con la extremidad posterior más amplia respecto a la anterior, ocupa gran parte del cráneo, incluida la fosa craneal posterior. El volumen y el peso son variables según la edad, la forma del cráneo etc., y además se distinguen claramente según el sexo. Una fisura longitudinal bastante profunda divide parcialmente estas partes en los hemisferios, derecho e izquierdo. Toda la superficie del cerebro, como todas las otras formaciones contenidas en el cráneo, presentan una serie de salientes (circunvoluciones) y de surcos más o menos profundos (fisuras) que le confieren un aspecto muy característico y los subdividen en lóbulos

(frontales, temporales, occipital, etc.) parietal 10

Además de las divisiones anatómicas pueden distinguirse muchas regiones funcionales en el cerebro (ver siguiente figura). Además. los neurólogos han diferenciado una serie de sistemas que se extienden a través de varias regiones y parecen ser responsables ( funciones específicas. Los ejemplos son los sistemas piramidales y extrapiramidales y el sistema límbico.

SISTEMA PIRAMIDAL: En la corteza cerebral existen miles de células grandes con forma de pirámide que se denominan células de Betz o células piramidales. Desde estas células en cada hemisferio las fibras convergen en las profundidades del cerebro y descienden al tallo cerebral donde las fibras de los lados izquierdo y derecho del cerebro cruzan al otro lado. Desde esta intersección las fibras descienden a la médula espinal como neuronas motOras .wperiores y eventualmente hacen sinapsis con los nervios motores inferiores que transportan los impulsos nerviosos a los músculos voluntarios del organismo. Las fibras que provienen de las células piramidales se denominan fibras piramidales y estas fibras piramidales corren juntas como tractos piramidales.

Todo el sistema de células piramidales y tractos nerviosos es conocido como el sistema piramidal y es responsable del control del movimiento voluntario del cuerpo. El cruce de 105 tractos piramidales en el tallo cerebral es la razón de porqué el daño de un lado del cerebro causa problemas de debilidad muscular o parálisis en el lado opuesto del organismo. SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL: El sistema extrapiramidal consiste en una serie de estructuras en el cerebro medio. La corteza cerebral. El bulbo raquídeo y la médula espinal. Una parte particularmente vital del sistema parece ser un tracto de nervios de color oscuro en el cerebro medio denominado sustancia negra. Mientras que el sistema piramidal parece estar involucrado con el control global del movimiento muscular voluntario. El sistema extrapiramidal parece estar involucrado con la volición (ganas o deseo) de moverse y con conrrolfino y coordinación. EL SISTEMA LÍMBICO El énnino límbico significa borde o franja. El sistema límbico incluye varias estructuras compuestas de sustancia gris que forman un borde o anillo alrededor del cuerpo calloso. En general el sistema límbico, que incluye al hipotálamo, controla principalmente la conducta y el impulso emocional de una persona. Los estudios demuestran que el sistema límbico también desempeña una función importante en la memoria. El daño a ciertas estructuras del sistema límbico, principalmente las amígdalas y el hipocampo, deterioran severamente la capacidad de aprender y formar nuevas memorias. En las secciones efectuadas sobre el encéfalo se aprecia que éste presenta hacia la periferia una capa cortical o corteza cerebral constituida por sustancia gris, encontrándose en la parte más interna la sustancia blanca, en el espesor de la cual son visibles núcleos más o menos grandes de sustancia gris. En la sustancia blanca discurren, por lo general, fibras nerviosas mielínicas, las cuales sirven para poner en relación los diferentes centros cerebrales entre sí o con los órganos efectores periféricos. Grandes masas de sustancia gris están contenidas en el espesor del cerebro (núcleos subcorticales): éstos forman el cuerpo estriado y el tálamo óptico.

Mediante los estudios e investigaciones experimentales se ha alcanzado un cierto conocimiento, tanto de los centros como de las vías a través de las cuales el S.N.C., se pone en relación con el mundo exterior (esteroceptores, efectores somáticos) o con los diferentes distritos del organismo Al cerebro le sigue inmediatamente el tallo cerebral, que comprende distintas formaciones:   

los pedúnculos cerebrales, El puente o protuberancia anular Bulbo raquídeo

El cerebelo se asemeja morfológicamente a una mariposa, con un cuerpo central alargado en sentido posteroanterior y dos alas dispuestas lateralmente a él, denominadas lóbulos cerebelosos: Las dos superficies del cerebelos (superior cóncava e inferior convexa) son bastante irregulares por la presencia de numerosos surcos más o menos profundos y curvilíneos, con una concavidad anterior y medial. La superficie cerebelosa, y algunos núcleos situados en el interior, están constituidos por sustancia gris (núcleo del techo, núcleo dentado, etc.); la sustancia blanca ocupa la parte restante y contiene numerosas fibras nerviosas, aferentes y eferentes, que llegan o salen del cerebelo a través de los pedúnculos cerebelosos superiores, medios e inferiores.

Al bulbo le sigue, justo por debajo del decussatio pyramidum, la médula espinal, formación nerviosa contenida en el canal vertebral. De forma groseramente cilíndrica, en cuanto que es aplanada en sentido anteroposterior, presenta un ensanchamiento fusiforme, superior o cervical, que se sitúa entre la III vértebra cervical y la II vértebra dorsal, y otro ensanchamiento inferior o lumbar que se inicia a nivel de la IX vértebra dorsal, y alcanzan su máximo volumen a nivel de la XII vértebra dorsal, estrechándose más debajo de esta vértebra, hasta llegar a la II lumbar, donde termina en forma de cono terminal, continuándose con los filamentos nerviosos de la denominada cola de caballo hasta la base del cóccix. Tiene una longitud media de 45 cm, con un diámetro de 2,5 cm en su parte media que aumenta hasta 3,6-3,7 cm en los ensanchamientos cervical y dorsolumbar. Siguiendo las desviaciones fisiológicas de la columna vertebral, la médula espinal presenta una curvatura cervical de concavidad posterior, una curvatura dorsal con concavidad anterior y se mantiene en posición por continuidad con el bulbo en su parte superior, y con el cóccix mediante una prolongación de la duramadre, en la parte inferior, y a todo lo largo del canal vertebral, a través de conexiones que la misma duramadre asume con las paredes del canal vertebral. Después de haberla separado de sus relaciones, si se distiende la médula espinal 14

sobre una superficie lisa, habrá que considerar una cara anterior o ventral, una cara posterior o dorsal y dos caras laterales. Observando una sección transversal de la médula espinal rápidamente se pone de manifiesto cómo la masa de sustancia blanca se encuentra rodeando periféricamente la agrupación de sustancia gris, característicamente conformada, en cuanto que se presenta como dos semilunas unidas por su parte media por un puente transversal, siempre de sustancia gris, en el centro del cual se encuentra el canal ependimario. De tal manera se distinguen en ella dos astas anteriores, más amplios, especialmente a la altura de los dos ensanchamientos, cervical y lumbar, y dos astas posteriores, más finas. Además, especialmente en los segmentos dorsales de la médula espinal, se observan, en correspondencia con la base de cada asta anterior, una pequeña masa de sustancia gris que constituye la denominada asta lateral. Del asta anterior salen las fibras nerviosas, provenientes de los cuerpos celulares allí situados, que componen las raíces anteriores espinales motoras, y al asta posterior llegan las raíces posteriores de naturaleza sensitiva. Es conocido que todo músculo está inervado por más de una fibra nerviosa; por lo tanto, en la médula existen células nerviosas, distribuidas en más de un segmento, encargadas de dar las prolongaciones nerviosas para la contracción. Así, por ejemplo, las fibras nerviosas del músculo bíceps braquial (uno de los músculos flexores del antebrazo sobre el brazo) tienen sus neuronas, de las cuales parten las neuritas, distribuidas en los segmentos de la médula espinal, comprendida entre el quinto y el sexto segmento cervical (C1- C 2). En la sustancia blanca se distinguen tres tipos de formaciones cordonales divididas en cordón anterior, posterior, lateral y que constituyen las vías a través de las cuales las fibras nerviosas del fascículo piramidal directo, del fascículo de Goll y de Burdach, del fascículo piramidal cruzado, cerebeloso directo, etc., representan el conjunto de varias vías eferentes y aferentes de la médula espinal. Existe un sistema especial que, desde un punto de vista fisiológico, representa un mecanismo regulador y coordinador y que constituye el sistema extrapiramidal, útil para la función estática y postural, para la motilidad automática, etc. Las funciones útiles para la conservación y regulación de la vida forman parte del sistema nervioso vegetativo, cuyos centros están situados en el hipotálamo, en el tronco encefálico y en la médula espinal. También éstos están dotados de vías aferentes y eferentes, de constitución anatómica especial, algunos de ellos situados en el interior o en la periferia de los órganos viscerales.

1. sustancia gris (asta posterior) 2. sustancia blanca 3. sustancia gris (asta anterior)

4. canal central 5. capas protectoras 6. vértebras ,-- 7. ganglios

Formaciones – Revestimiento – Liquido Del S.N.C. Formaciones: Los ventrículos laterales se encuentran en los hemisferios cerebrales y van desde el lóbulo frontal hasta el lóbulo occipital. Constituyen cavidades anfractuosas por los salientes en su interior de protuberancias de la sustancia cerebral más o menos pronunciadas. Los ventrículos laterales, así como las otras formaciones cavitarias, están revestidos enteramente por células ependimales que han conservado los caracteres propios del revestimiento ectodérmico de los primeros períodos del desarrollo. Cada ventrículo lateral comunica con el denominado III ventrículo mediante el foramen de Monro, de tal manera que el líquido cefalorraquídeo contenido en ellos puede recorrer todo el tubo neural. El III ventrículo, con un aspecto en embudo con su base hacia arriba y comprendido entre los talámos ópticos, el fórnix y la coroides superior comunica con el IV ventrículo descrito a nivel del bulbo mediante el acueducto de Silvio. De

aquí el líquido cefalorraquídeo traspasa al canal central del epéndimo, al centro de la médula espinal, que alcanza hasta el nivel de la II vértebra lumbar. Liquido Cefalorraquideo: se halla en el espacio subaracnoideo, delimitado por una hoja parietal, adherida a la duramadre, y una hoja visceral, adherida a la piamadre. En el conjunto forman la porción intermedia de las meninges encefálicas o aracnoides. La duramadre representa la meninge externa y forma una membrana de naturaleza fibrosa, que envuelve el eje encefaloespinal en toda su extensión y adhiriéndose con su superficie externa más o menos íntimamente, según la edad, a las paredes internas del cráneo y a lo largo del canal vertebral, estando separada de las partes óseas mediante un espacio (espacio epidural) ocupado por tejido adiposo o por plexos venosos intrarraquídeos. Vascularización Del S.N.C. La irrigación arterial cerebral está a cargo de las ramas de la carótida interna y de las arterias vertebrales; de las carótidas internas provienen las arterias cerebrales anterior y media, la arteria coroidea anterior y la arteria comunicante posterior; de las arterias vertebrales provienen las arterias cerebrales posteriores, las cuales, uniéndose con algunas ramas del sistema anterior, provenientes, forman el denominado polígono de Willis, situado en la base del cerebro. Este, en su parte anterior, está formado por las dos arterias cerebrales anteriores, unidas por la arteria comunicante homónima, y, posteriormente, por las dos arterias cerebrales posteriores anastomosadas mediante las comunicantes posteriores con la arteria carótida interna. La arteria cerebral media o arteria Silviana se encarga de la irrigación de la corteza cerebral correspondiente a la superficie lateral del hemisferio del propio lado; la arteria cerebral anterior irriga parte de la superficie medial del mismo hemisferio; así, pues, resulta que el cerebro presenta una abundante red anastomótica que explica la posibilidad de un mantenimiento funcional. Las venas acompañan, por lo general, a las subdivisiones de las ramas arteriales. Por lo que respecta a las vías linfáticas, se debe subrayar que la linfa, que como en otros segmentos del neuroeje no posee una clara distribución, se distribuye de forma variable a lo largo de los intersticios de las diferentes zonas encefaloespinales, vecina a los vasos sanguíneos. A la médula llegan las arterias espinales anteriores, posteriores y laterales, que provienen todas ellas de las arterias vertebrales, con exclusión de las últimas, que a nivel del tórax y de la región lumbar y sacra están irrigadas, respectivamente, por las arterias intercostales, arterias lumbares y arterias sacras.

: Ilustraci贸n esquem谩tica del circulo de Willis

Sistema nervioso periferico

Introducción Complejo de estructuras nerviosas constituidas por los nervios. Estos tienen la forma de cordones cilíndricos más o menos gruesos, de diferente longitud y de un color blanco rosáceo; están formados esencialmente por prolongaciones o axones de las células nerviosas y tienen el fin de asegurar la unión entre lo centros nerviosos y las diferentes partes del cuerpo. Las células nerviosas o neuronas representan la unidad estructural del sistema nervioso. Su característica más llamativa es la presencia de una o más expansiones protoplasmáticas (prolongaciones) de distinta longitud, que emergen del propio cuerpo celular: las dendritas y el neuroeje. Estas características están en relación con las funciones específicas de las células nerviosas: la transmisión y la recepción de los impulsos. Las dendritas, pequeñas expansiones, a veces ramificadas, reciben y transmiten el impulso hacia el cuerpo celular (soma); las neuritas (o axones) tienen la función de transmitir el impulso desde el soma a otras células nerviosas o a los órganos efectores (por ejemplo, músculos, glándulas, etc.). Las fibras nerviosas se distinguen en fibras efectoras o motoras, de conducción centrífuga, las cuales transmiten los impulsos desde el neuroeje hasta los órganos periféricos; estas fibras pueden ser somáticas, si están destinadas a los músculos voluntarios; viscerales, cuando van destinadas a los músculos involuntarios o las glándulas; fibras aferentes o receptoras o sensitivas: son las de conducción centrípeta que recogen los estímulos de diferente naturaleza de la periferia, transmitiéndolos al sistema nervioso central. Se distinguen fibras estereoceptivas o receptoras somáticas, que recogen estímulos que provienen de la piel; fibras propiocetivas, que recogen estímulos que provienen de la extensión periférica anexa a los músculos, a los tendones y a las articulaciones, y sirve para conservar el tono muscular, la coordinación de los movimientos y el equilibrio del cuerpo; fibras introceptivas, que recogen los estímulos viscerales, y por su mediación se establecen relaciones funcionales entre los aparatos circulatorio, respiratorio, digestivo, urogenital y el eje encefaloespinal. Las fibras que constituyen los nervios anexos a los órganos de sentido específico (vista, oído, sentido vestibular, olfato y gusto) toman el nombre de fotoceptoras (para los estímulos luminosos), fonoceptoras (para los estímulos acústicos), estatícoceptoras (para el equilibrio), quimioceptoras (para el olfato y el gusto). Los nervios se dividen en cerebroespinales o de la vida de relación y simpáticos o de la vida vegetativa. Los nervios cerebroespinales pueden ser: motores somáticos, para los músculos estriados, voluntarios, y sensitivosomáticos, que son aquellos que se encargan de la sensibilidad estereoceptiva y propioceptiva. Los nervios simpáticos pueden ser: motores viscerales, que inervan los músculos lisos y las glándulas, y sensitivos viscerales, para la sensibilidad introceptiva. Los nervios, constituidos por fibras motoras y sensitivas, o por fibras somáticas y viscerales simultáneamente, se denominan nervios mixtos. Para cada nervio se distingue un origen aparente y un origen real. El origen aparente corresponde al punto de la superficie del neuroeje (encéfalo, tronco cerebral, 19

médula espinal), en correspondencia del cual el nervio se hace reconocible. El origen real se refiere al grupo de las células nerviosas, de las cuales se originan las fibras del mismo nervio. Los nervios motores tienen su origen en el interior de un segmento del eje cerebroespinal, mientras que los nervios sensitivos tienen su origen fuera del mismo, en un grupo de células contenidas dentro de un ganglio nervioso. Los ganglios están formados por corpúsculos de dimensiones variables, del volumen de una alubia o de una lenteja, e incluso más pequeños, hasta llegar a dimensiones microscópicas, como los que se encuentran a lo largo del curso de determinados nervios y en las mallas de las redes nerviosas. Se distinguen: ganglios espinales y ganglios simpáticos o del sistema neurovegetativo. Casi todos los nervios del cuerpo son pares y están distribuidos de manera simétrica sobre cada lado del cuerpo. Existen 31 pares de nervios espinales y doce de nervios craneales. A ellos se deben añadir los dos troncos del simpático. Nervios craneales Existen doce pares de nervios craneales, del número 1 al número xn, que se originan desde el tallo cerebral y el cerebro. Algunos de ellos son sensoriales, y otros son motores, y unos pocos son mixtos y contienen tanto fibras motoras como sensoriales. Se encuentran en la cabeza, la garganta, el cuello, el tórax y el abdomen. N° I

Nombre

Acción

Nervio olfatorio

impulsos desde las membranas nasales (olfato)

Nervio óptico

impulsos visuales desde la retina (vista)

111

Nervio oculomotor

músculos oculares

Nervio troclear

músculos oculares

Nervio trigémino

rostro

Nervio abducente

, músculos oculares extrínsecos

VII

Nervio facial

expresión facial

VIII

Nervio auditivo

audición y equilibrio

Nervio glosofaríngeo

lengua. faringe y glándulas saliva les

Nervio vago

cuello; tórax y abdomen

Nervio accesorio

músculos largos del cuello y

músculos del habla XII

Nervio hipogloso

músculos de la lengua

Nervios Espinales: Los nervios espinales son aquellos que tienen su origen aparente en la médula espinal y atraviesan los orificios vertebrales para distribuirse a los territorios orgánicos a los cuales están destinados. Son 31 pares y todos ellos son nervios mixtos, es decir, sensitivos y motores. De éstos, ocho pares son cervicales, doce dorsales, cinco lumbares, cinco sacros y uno coccígeo. Cada nervio espinal está formado por dos raíces, una anterior y una posterior; la anterior o motora tiene su origen real en la sustancia gris espinal (parte en el asta gris anterior y parte en el tramo anterior de la zona intermediolateral); emergen por el surco lateral anterior de la médula espinal que representa su origen aparente. La raíz posterior o sensitiva tiene su origen real en el ganglio espinal y penetra en la médula espinal a través del surco lateral posterior que constituye su origen aparente. Termina en parte en el asta gris posterior, en parte en el tramo posterior de la zona intermedio-lateral y en parte en los núcleos de Goll y de Burdach del bulbo. En su curso se encuentra el ganglio espinal, el cual, en el tramo cérvicodorso-bulbar de la columna vertebral, está colocado en el canal de conjunción y en el tramo sacro en el canal sacro. En cada raíz, anterior y posterior, se distinguen dos porciones: la primera está contenida en el saco de la duramadre; la segunda se encuentra fuera, pero está envuelta en una vaina propia que esté en dependencia de la duramadre; esta última porción se denomina nervio radicular. Justo por fuera del ganglio espinal, la raíz anterior y la posterior se unen para constituir el tronco del nervio espinal. Este tronco se divide luego en cuatro ramas: RAMA ANTERIOR: muy voluminosa y mixta, que inerva los músculos y la piel de los miembros, los músculos y la piel de las regiones centrales del tronco y de las regiones anterior y lateral del cuello. RAMA POSTERIOR: más fina, también mixta, que se distribuye en la piel y en los músculos de la nuca y de la parte posterior del tronco. RAMA COMUNICANTE: de ésta se distinguen dos variedades: una rama comunicante blanca y una rama comunicante gris, que pueden estar fusionadas en un único. Son pequeños nervios que se encuentran entre el nervio espinal y el correspondiente ganglio de la cadena laterovertebral del ortosimpático. Los ramos comunicantes blancos existirían sólo en el tórax, no admitiéndose la existencia de éstos para todos los nervios espinales, aunque los ramos comunicantes grises existen en todo el tronco. El ramo comunicante blanco es la expresión de una correlación entre la zona intermedia-lateral de la sustancia gris espinal y los

ganglios vertebrales. Está constituido por fibras viscerales eferentes que van desde la médula al ganglio latero-vertebral correspondiente y por fibras viscerales aferentes que desde los territorios esplácnicos llegan a la zona intermedio lateral de la médula. La rama comunicante gris constituye una conexión entre los ganglios de la cadena laterovertebral y los nervios espinales; está formada por fibras viscerales eferentes que desde el ganglio laterovertebral pasan al nervio espinal, con el cual llegan al territorio somático correspondiente. RAMA MENÍNGEA: está representada por un filete nervioso de naturaleza visceral, el cual parte tanto del tronco del nervio espinal como del correspondiente ramo comunicante o del ganglio de la cadena laterovertebral, o de ambos, recorriendo el canal de conjunción y distribuyéndose en la duramadre, en las paredes del canal vertebral y en los vasos. De todo lo citado resulta que el nervio espinal está constituido por fibras motoras somáticas, por fibras efectoras viscerales, por fibras sensitivas somáticas, por fibras motoras somáticas, por fibras efectoras viscerales, por fibras sensitivas somáticas, por fibras efectoras viscerales, por fibras sensitivas somáticas y por fibras sensitivas viscerales. Las fibras motoras somáticas son las neuritas de las neuronas motoras somáticas de la cabeza y de la base del asta gris anterior de la médula espinal y participan en la constitución de la raíz anterior; dan inervación para los músculos esqueléticos. Las fibras efectoras viscerales son las neuritas de las neuronas visceroefectoras de las zonas intermedio-lateral de la sustancia gris espinal y participan en la formación de la raíz anterior. Estas fibras pueden seguir dos vías: algunas pasan desde la raíz posterior, al nervio espinal, siguiendo al cual alcanzan el territorio de inervación; otras, desde la raíz anterior, a través del ramo comunicante blanco, van al correspondiente ganglio de la cadena simpática laterovertebral; aquí se conexionan con otras neuronas, las cuales, a través del ramo comunicante gris, llegan al nervio espinal y con éste alcanzan a su vez el territorio de distribución. Las fibras efectoras viscerales del nervio espinal proveen de tono y trofismo a la piel, a la secreción de las glándulas a ella anexa (sudoríparas, sebáceas), a los huesos, articulaciones, músculos y vasos de los miembros y de las paredes del tronco. Las fibras sensitivas somáticas nacen de neuronas en forma de T del ganglio espinal. Los ramos periféricos de estas neuronas, siguiendo el curso del nervio, llegan a los territorios somáticos; los ramos centrales pasan a la raíz posterior, si son neuronas esteroceptivas, o en la base del asta gris posterior o en los núcleos de Goll y Burdach del bulbo, si son neuronas propioceptivas. Las fibras sensitivas somáticas proveen la sensibilidad propioceptiva y esteroceptiva de los territorios somáticos. Las fibras sensitivas viscerales nacen de las neuronas del ganglio espinal, que con el ramo periférico, siguiendo al nervio espinal, llegan al territorio de distribución; con el ramo central, a través de la raíz posterior, terminan en la parte posterior de la zona intermediolateral de la médula espinal. Se encargan de la sensibilidad estereoceptiva de las zonas somáticas.

Las ramas anteriores de los nervios espinales cervicales, lumbares, sacros y coccígeos se reagrupan de diferente manera entre sí para formar distintos plexos. Estos plexos son: El plexo cervical El plexo braquial El plexo lumbar El plexo sacro El plexo pudendo El plexo coccígeo Las ramas posteriores de los nervios espinales son 31 para cada lado, separándose del nervio espinal relativo inmediatamente al lado de los orificio intervertebrales, y dirigiéndose posteriormente se dividen en una rama medial y una lateral, cada una de las cuales da ramas cutáneas y ramas musculares. Las ramas cutáneas inervan la piel del dorso hasta el vértice del cóccix. Los límites laterales de esta área cutánea dorsal vienen dados por una línea que desde el vértice desciende sobre cada lado, pasando sobre un punto medio de la línea superior de la nuca y prolongándose sobre el margen lateral del músculo trapecio hasta llegar al acromion de la escápula. Desde este punto, descendiendo, se inclina medialmente, cruza el ángulo inferior de la escápula y hacia la mitad del dorso se vuelve a inclinar lateralmente, cortando la cresta iliaca en su mitad y alcanzando por último la piel que cubre la zona del trocánter mayor. Por último, de aquí, formando un arco convexo hacia arriba, termina en el vértice del cóccix. Las ramas musculares alcanzan a la musculatura propia del dorso, distribuyéndose de forma segmentaría. Las ramas cutáneas varían según las regiones.

Sistema nervioso vegetativo (o sistema nervioso autónomo)

1. Introducción Denominado también sistema neurovegetativo, o nervioso autónomo, o involuntario, o visceral, o gran simpático, es aquella parte del sistema nervioso que regula las funciones vitales fundamentales que son en gran parte independientes de la conciencia y relativamente autónomas, es decir, las funciones vegetativas (aparato cardiorrespiratorio, glándulas endocrinas, musculatura lisa, aparato pilo sebáceo y sudoríparo, etc.). El sistema simpático El sistema simpático moviliza energía cuando el organismo está bajo estrés, preparando así a los sistemas orgánicos para una intensa acción: susto, pelea o huida. Los ganglios del sistema simpáúco están ubicados próximos a la médula esplnal. Por lo tanto las fibras preganglionares sonconas, y las fibras posganglionares son largas Las fibras pregangJionares liberan un ncurotransmisor llamado aceúlcolina y la mayoría de las fibras posganglionares liberan un neurotransmisor llamado noradrenalina (ver Capítulo AS). Los nervios de este sistema emergen con los 12 nervios periféricos torácicos y los primeros tres lumbares Es importante des¡¡¡car quc la médula de la glándula suprarrenal descmpcna una función importantc en el sistcma simpjtico debido a que es esúmulada por los nervios simpáúcos paro liberar adrenalina y noradrenalina.

Estas hOlTnonas ingresan a la circulación y tienen un cf~to sobre los órganos diana. En el capítulo AS se darj una exp1icación del efc'to de eslJ.S hOlTnonas Centros Neurovegetativos Superiores (corticales y diencefálicos) Sistema Neurovegetativo Cortical: Además de a nivel del hipotálamo, la integración más elevada de las diferentes actividades vegetativas tiene lugar también en zonas determinadas de la corteza cerebral, de las cuales las más importantes son la parte del lóbulo frontal, colocada por delante de la zona cortical motora, y el denominado sistema límbico. La primera regula las funciones vegetativas (vasomotoras, sudorales, etc.) que acompañan a la actividad motora de los músculos esqueléticos y toma parte incluso en los procesos de integración recíproca entre actividad vegetativa y psíquica. En el sistema límbico tiene lugar una integración entre el estado emocional y las determinadas funciones vegetativas (motilidad gástrica, emisión de orina y heces, constancia en la presión arterial, etc.). Sistema Neurovegetativo Diencefálico: En el diencéfalo se encuentran numerosos agregados celulares o núcleos hipotalámicos, en relación con determinadas funciones metabólicas y con el sistema endocrino, esencialmente la hipófisis. Existen luego otras formaciones, representadas por el sistema reticular hipotalámico y subtalámico, continuación del bulbar y del mesencefálico, que, además de constituir un centro integrativo para las emociones, presiden algunas manifestaciones fundamentales de la vida, como el sueño, la vigilia, el hambre y la sed. El Sistema Reticular del Tronco Encefálico es un complejo anatomofuncional que se extiende desde el bulbo hasta el diencéfalo, estando formado por una trama de sustancia gris (que en algunos puntos se reúne en núcleos: núcleo reticular lateral de la oliva inferior, núcleo reticular caudal y oral del puente, núcleos reticulares gigantocelulares y de sustancia blanca formada por fibras nerviosas. Son muy amplias las conexiones con las otras secciones del sistema nervioso central, a través de fibra aferentes (vías espinoreticulares, corticoreticulares, cerebeloreticulares, estriado – pálido – reticulares y septoreticulares) y fibras eferentes (vías reticulares descendentes, vías reticulares eferentes cortas, vías reticulares ascendentes y vías reticulocerebelosas). En consideración a estas relaciones, desde el punto de vista funcional se distinguen un sistema reticular ascendente y un sistema reticular descendente, cuyas funciones para la homeostasis del organismo son de gran importancia. De hecho, el primero controla el estado de vigilia y el comportamiento; el segundo armoniza las actividades circulatorias y respiratorias, además de las reacciones tónicas musculares posturales y algunas reacciones en relación a determinados estados afectivos (vómito, reacción de alarma o de fuga o de defensa). Centros neurovegetativos intermedio

Se presentan en aquella parte del S.N.A., del simpático y parasimpático. Comprende tanto centros nerviosos vegetativos situados en el eje cerebroespinal como fibras nerviosas aferentes y eferentes en relación con ellos. Ente ambos sistemas, simpático y parasimpático las fibras eferentes son sustancialmente de dos tipos: preganglionares, que se originan a nivel de la sustancia gris del tronco cerebral o de la médula y terminan en un ganglio, y postganglionares, que se originan de las neuronas ganglionares en contacto sináptico con las primeras y alcanzan al órgano efector. Ya que la distribución anatómica de los ganglios periféricos es notablemente diferente en los dos sistemas, las fibras pre y postganglionares simpáticas y respectivamente parasimpáticas, tienen diferentes longitudes. Los ganglios parasimpáticos están, de hecho, situados en las cercanías del órgano efector o, por añadidura, en el espesor de la pared de este último: las fibras parasimpáticas preganglionares son, por lo tanto, mucho más largas y las postganglionares mucho más cortas. Los ganglios simpáticos, por el contrario, constituyen una doble cadena (cadena del simpático) que se extiende en posición laterovertebral, desde la base del cráneo hasta el cóccix: las fibras preganglionares tienen, pues, un curso muy corto y las postganglionares muy largo. Sistema Ortosimpático: El sistema simpático u ortosimpático está compuesto, en los dos lados del cuerpo, por una cadena de ganglios, ganglios simpáticos vertebrales, reunidos entre sí por cordones longitudinales intermedios de fibras nerviosas, formando dos troncos (cadena del simpático) que tienen su curso desde la base del cráneo hasta el cóccix, disponiéndose antero – lateralmente respecto a la columna vertebral. Los ganglios vertebrales, con relación a su localización, se distinguen en cervicales, torácicos, lumbares, sacros y coccígeos. Para cada lado, los ganglios cervicales son tres (de los cuales el superior es mucho más grueso), los torácicos once, los lumbares cinco y los sacros cuatro. Sus dimensiones varían, oscilando, por lo general, alrededor de un cm de diámetro; tienen aspecto fusiforme u ovoidal; son consistentes y aparecen de un color gris rosáceo. También los cordones intermedios que unen los ganglios vertebrales entre sí, tienen un color gris rosáceo, siendo, por lo demás, simples, a veces dobles, y estando constituidos principalmente por fibras nerviosas amielínicas. Todos los ganglios vertebrales están en conexión con los nervios espinales mediante las ramas comunicantes, que se originan del tronco del nervio espinal apenas constituido o de la rama anterior del mismo. Las ramas comunicantes con los nervios torácicos y con los primeros dos o tres nervios lumbares dan como resultado una rama comunicante blanca, formada esencialmente por fibras mielínicas, y una rama comunicante gris, formada preferentemente por fibras amielínicas; las cervicales, las últimas dos o tres lumbares y los nervios sacro y coccígeo poseen ramas comunicantes grises solamente. De los troncos del simpático se originan las ramas periféricas, constituidas preferentemente por fibras amielínicas, la mayor parte de las cuales siguen el curso de los vasos arteriales. Antes de distribuirse por los órganos, muchas ramas se ponen en relación con los ganglios situados por delante de la aorta torácica y abdominal (ganglios preaórticos o prevertebrales) y luego, en su curso último, se disponen en forma de plexo alrededor de los vasos arteriales 26

terminales, siguiéndolos en su distribución entre los órganos. A lo largo de estos plexos se encuentran ganglios periféricos y terminales, que a veces, especialmente en la cercanía de los órganos, pueden estar representados sólo por células aisladas (metasimpáticos). Las ramas periféricas del simpático contienen fibras eferentes y aferentes: Las fibras eferentes preganglionares se originan de las células de pequeñas dimensiones y de aspecto estrellado que se sitúa en la sustancia gris del asta lateral de la médula espinal en el tramo comprendido entre el primer segmento torácico y el segundo o tercer segmento lumbar (células radiculares viscerales). Los axones de estas células (fibras preganglionares mielínicas) salen de la médula con las fibras somatomotoras, es decir, con las raíces anteriores de los relativos nervios periféricos torácicos y lumbares, pasando al respectivo ramo comunicante blanco y alcanzando el tronco del simpático, y terminan en un ganglio vertebral, que puede ser aquel del nivel correspondiente, o superior (hasta el ganglio cervical), o inferior (hasta el ganglio coccígeo); a la vez, atravesando el tronco del simpático, o recorriendo en un ramo periférico que emana del tronco, se sitúan más lejos, hasta llegar a un ganglio prevertebral o peraórtico o a un ganglio todavía más distal. En este caso la rama periférica que él contiene debe ser considerada como la continuación de la rama comunicante, alargándose considerablemente: los nervios esplácnicos son el ejemplo más significativo. Las fibras preganglionares llegan al ganglio simpático, arborizándose alrededor de las células, originándose de estas arborizaciones las fibras postganglionares, generalmente amielínicas, destinadas a los órganos periféricos. Algunas de estas fibras, a través del ramo comunicante gris, pasan a los nervios espinales y se distribuyen a la musculatura lisa, a las glándulas de la piel y a los vasos de los miembros, de la pared del dorso, de las meninges y del raquís; las otras, que pueden nacer también de ganglios más periféricos, siguen el curso de los vasos sanguíneos, inervando las vísceras del tórax y del abdomen y diferentes estructuras de la cabeza. Reciben fibras de los nervios periféricos del simpático al ojo, los vasos y las glándulas endocrinas, el corazón, los pulmones, el aparato digestivo y las glándulas anexas y el aparato urogenital. Las fibras aferentes o sensitivas se originan de una célula en T situada en los ganglios espinales, no diferenciable histológicamente de las neuronas sensitivas de los nervios cerebroespinales. La prolongación periférica de esta célula se inicia en una terminación nerviosa situada periféricamente o en los músculos lisos, o en las paredes de los vasos, o en un órgano periférico del sentido, y corre por los troncos nerviosos junto con las fibras eferentes y las fibras somáticas. Las prolongaciones del cuerpo y de los miembros llegan a la médula, pasando directamente al nervio correspondiente raíz posterior. Los que, por el contrario, derivan de los órganos viscerales torácicos y abdominales y de las paredes de los vasos recorren en las ramas periféricas del simpático, alcanzando un ganglio de la cadena y de allí, pasan a la raíz posterior del nervio espinal. Las prolongaciones proximales de la célula en T penetran en la médula de la raíz posterior, poniéndose en relación, directamente o mediante neuronas asociativas, con las 27

células de origen de las fibras preganglionares, e integran así los arcos reflejos del sistema autónomo y de los centros vegetativos superior, Diencefálico y cortical. Las dos cadenas del simpático, compuestas, por los ganglios vertebrales y por los cordones intermedios que les unen, están extendidas en toda la longitud de la columna vertebral, desde la base del cráneo hasta el cóccix, de manera continua. Las dividiremos en cuatro segmentos: cervical – torácico – lumbar – pélvico: Simpático Cervical: Esta formación nerviosa se apoya sobre la aponeurosis prevertebral, que la separa de los músculos largos del cuello y largo de la cabeza, por delante de las apófisis transversas de las vértebras cervicales. En su curso descendente se encuentra colocada por detrás e internamente al fascículo vasculonervioso del cuello, más exactamente por detrás de la vena yugular interna: cerca de la apertura superior del tórax se desplaza lateralmente y cruza la cara posterior de la arteria subclavia, en las cercanías del origen de la arteria vertebral. Las neuronas preganglionares están en el segmento torácico y cervical de la médula, de donde las fibras preganglionares salen por la vía de los ramos comunicantes blancos torácicos, para unirse con las neuronas postganglionares de los ganglios cervicales; de hecho, estos últimos están unidos a los nervios espinales por ramos comunicantes grises, que no contienen fibras preganglionares, sino blancas. A lo largo del tronco simpático cervical se intercalan tres ganglios, en parte fusionados entre sí: cervical superior, cervical medio y cervical inferior. El ganglio cervical superior, que es el más voluminoso, se encuentra a la altura de la apófisis transversa de la II y III vértebras cervicales y está en relación con el fascículo neurovascular del cuello y con los nervios glosofaríngeo, hipogloso y vago, con los cuales también tiene anastomosis. Recibe fibras preganglionares de los primeros cuatro nervios torácicos. De las fibras postganglionares algunas pasan a través de los ramos comunes grises y alcanzan los primeros tres o cuatro nervios cervicales para inervar los vasos, folículos pilíferos y glándulas sudoríparas de las regiones correspondientes; otras se unen con los ganglios situados en las cercanías; otras, por último, van a constituir las ramas periféricas. De éstas, algunas revisten particular importancia: El nervio carotídeo interno, que se desplaza de la extremidad superior y se coloca por arriba con la arteria carótida interna, alrededor de la cual forma primero, a la altura del canal carotídeo, el plexo pericarotídeo (del cual derivan los nervios carotidotimpánicos), y, a la altura del seno cavernoso, el plexo cavernoso. Este último da lugar a otros plexos alrededor de las ramas que salen de la carótida interna, como el plexo oftálmico y los plexos de la arteria cerebral anterior y media; se une además, mediante el nervio petroso profundo, con el ganglio esfenopalatino; da ramas que, a través del ganglio ciliar, se distribuyen en el iris, y otras para los músculos del ojo, hipófisis y meninges. El nervio cardíaco superior. Las ramas vasculares viscerales que van a constituir los plexos carotídeos común, carotídeo externo, tiroideo superior, submaxilar, faríngeo, laríngeo, etc. 28

El ganglio cervical medio, situado a la altura de la V – VI vértebras cervicales, es el más pequeño e inconstante; da fibras a través de los ramos comunicantes grises al V y a veces también al IV y al VI nervios cervicales, ramas para las arterias tiroideas y da origen al nervio cardíaco medio. El ganglio cervical inferior, situado a la altura de la primera costilla, a veces se fusiona con el primer ganglio torácico, constituyendo el ganglio estrellado o cervicotorácico. Está unido, a través de los ramos comunicantes grises, con los últimos nervios cervicales y con el primer torácico; da ramas vasculares que forman los plexos subclavio, tiroideo inferior, mamario interno y vértebra; de él se origina el nervio cardíaco inferior. Simpático Torácico: En la región torácica el tronco simpático desciende verticalmente sobre cada lado de la columna vertebral, por delante de las articulaciones costovertebrales; pasa delante, cruzando los vasos y nervios intercostales y está cubierto por la pleura parietal. El de la derecha recorre desde la IV hasta la X vértebras, por detrás de la vena ácigos, y el de la izquierda, en la parte más alta, corre por detrás del arco y la porción descendente de la aorta; atraviesa el diafragma por una fisura colocada entre el pilar anterior y el intermedio, alcanzando así la cavidad abdominal. Por lo general, los ganglios torácicos son doce, pero suelen, de hecho, ser once, ya que el primero está unido al último cervical, formando el ganglio estrellado. Tienen una disposición aproximadamente segmentaria y, en general, son de pequeño volumen. Cada ganglio torácico está unido con el respectivo nervio espinal torácico por medio de los ramos comunicantes blancos (a través de los cuales pasan las fibras preganglionares y las fibras aferentes viscerales) y por los ramos comunicantes grises (a través de los cuales pasan las fibras preganglionares y las fibras aferentes viscerales) y por los ramos comunicantes grises (a través de los cuales pasan las fibras postganglionares, que alcanzan así las raíces posteriores). De las ramas periféricas que parten de los ganglios, algunas se distribuyen a lo largo de las arterias intercostales; la mayor parte, por el contrario, tiene una distribución diferente, según que deriven de los ganglios superiores o de los inferiores. Las superiores provienen de los primeros cinco o seis ganglios torácicos, permaneciendo en la cavidad torácica, constituyendo los plexos pulmonares, aorticotorácico y esofágico. Los inferiores, formados todos ellos por fibras preganglionares, no paran en los ganglios vertebrales, constituyendo los nervios esplácnicos. El nervio esplácnico mayor se forma a la altura de la XI vértebra torácica, por la unión de las ramas que se desplazan del VI al IX – X ganglios torácicos; atraviesa el diafragma, en general junto al interior del nervio esplácnico menor, entre el pilar anterior y el intermedio, y tiene su curso en el abdomen, cubierto por el peritoneo, entre la aorta, en su lado interno, y la suprarrenal, en su lado externo. A la derecha, tiene por delante, y lateralmente, la vena cava inferior; llega al correspondiente ganglio celíaco a nivel de la arteria celíaca. Las ramas que provienen del 10 – 12º ganglios torácicos se unen en las proximidades del diafragma, constituyendo el nervio esplácnico menor (que se abre en dos ramas, el esplácnico mínimo), y que da ramas superiores al ganglio celíaco y ramas inferiores al plexo renal. 29

Simpático Lumbar: La parte lumbar del tronco simpático corre sobre la superficie anterolateral simpático corre sobre la superficie anterolateral de la columna lumbar, medialmente en los orígenes del músculo psoas mayor; a la derecha está la vena cava inferior, que lo recubre durante toda su extensión; a la izquierda está la aorta, que lo recubre parcialmente. Esta sección contiene, en general, cinco ganglios, a veces cuatro, unidos entre sí por cordones intermedios y con los nervios espinales mediante los ramos comunicantes. De ellos se originan fibras nerviosas que se ramifican a lo largo de las arterias lumbares y ramas directas que van al plexo celíaco y al plexo aorticoabdominal. El Plexo Celíaco o Solar es un plexo de gran importancia, dependiente principalmente de la parte torácica y lumbar del simpático y del vago. Es un plexo impar, situado en la parte profunda de la región epigástrica, por delante de la aorta abdominal y de los pilares del diafragma, y por encima del páncreas, bajo la bolsa del omento, alrededor del origen de la arteria celíaca y de la arteria mesentérica superior. En su parte superior, a través del orificio aórtico del diafragma, se continúa con el plexo aorticotorácico; en su parte inferior se extiende hasta las glándulas suprarrenales y hasta el origen de las arterias renales. Está formado por algunos ganglios y por un fino entrecruzado de fibras aferentes y eferentes. Las ramas aferentes están formadas a su vez por nervios esplácnicos, por fibras del simpático lumbar, por ramas celíacas del vago derecho y ramas musculares que provienen de los nervios frénicos. Las ramas eferentes se ramifican en diferentes direcciones y participan en la formación del plexo celíaco y de los plexos secundarios. Los ganglios principales del plexo celíaco, ganglios celíacos, son, por lo general, dos, del volumen de una habichuela, situados sobre cada lado de la aorta abdominal, sobre los pilares del diafragma, por encima del páncreas e internamente de las suprarrenales. Por su forma han sido denominados también ganglios semilunares. El de la derecha recibe en su extremo lateral al nervio esplácnico mayor y en su extremo interno las ramas celíacas del nervio vago; estos nervios se unen entre sí con el intermedio del ganglio, formando el asa memorable de Wrisberg. El de la izquierda, unido al de la derecha por ramas que se entrecruzan alrededor del origen de la arteria celíaca, recibe ramas del esplácnico mayor, del esplácnico menor y del frénico, sin por ello entrar en conexión en correspondencia con el vago. Junto a estos dos ganglios principales, unidos a ellos y entre ellos, se encuentran los dos ganglios aórtico renales, a nivel del origen de la arteria renal, y los dos ganglios mesentéricos superiores, en las proximidades del origen de la arteria mesentérica superior. Del plexo celíaco se originan los plexos secundarios, a veces provistos de pequeños ganglios, que siguen, por lo general, las arterias y que se pueden distinguir en plexos pares (frénico, suprarrenal, renal, espermático o útero-ovárico en la mujer) y plexos impares (esplénico o lineal, hepático, gástrico superior, mesentérico superior, aórtico abdominal, hipogástrico, pancreático e iliaco). El plexo aorticoabdominal representa la continuación inferior del plexo celíaco y se extiende por delante de la aorta hasta su bifurcación. Está constituido esencialmente por dos cordones, uno por cada lado, unidos por filamentos

transversales. Da varias ramas, entre las cuales las más importantes son aquellas que forman el plexo mesentérico inferior. Simpático Pélvico: La parte pélvica del simpático, que continúa la parte lumbar, corre sobre la cara anterior del sacro, internamente a los orificios sacros, por detrás y lateralmente al recto. A la altura de la I vértebra coccígea las dos cadenas se unen mediante una simple asa o con la interposición de un pequeño ganglio mediano, el ganglio coccígeo. Los ganglios pélvicos o sacros son generalmente cuatro; de ellos parten ramas mediales anteriores que siguen el curso de las arterias y entran principalmente en la formación de los dos plexos pélvicos, situados medialmente a la arteria hipogástrica, a los lados del recto y de la vejiga. El plexo pélvico es el más conspicuo de los plexos que da el simpático y tiene una gran analogía con el plexo celíaco, y con éste recibe fibras parasimpáticas, exactamente del parasimpático sacro. De los plexos pélvicos salen numerosos plexos secundarios: hemorroidal medio, vesical, deferencial, prostático, cavernoso del pene, útero-vaginal y cavernoso del clítoris. 5. Sistema Parasimpático: Se indica con este término el complejo de centros nerviosos vegetativos situados en el mencéfalo, en el robencéfalo o bulbo y en el segmento sacro de la médula espinal, además de las fibras nerviosas aferentes y eferentes en relación con ellos. Parasimpático Mesencefálico: Constituye, junto al parasimpático bulbar, el parasimpático encefálico. Sus células de origen se encuentran en el núcleo visceral del nervio oculomotor (núcleo de Edinger-Westphal). Las fibras preganglionares corren por el tronco y, por lo tanto, en la rama inferior del nervio oculomotor, para terminar en el ganglio ciliar, donde se ponen en relación con las células de origen de las fibras postganglionares (nervios ciliares cortos), que van al bulbo ocular e inervan el músculo ciliar y el músculo del esfínter de la pupila. Parasimpático Bulbar o Romboencefálico: Comprende las fibras eferentes que corren con el nervio intermedio de Wrisberg, en el glosofaríngeo y en el vago. El nervio intermedio contiene fibras preganglionares que nacen del núcleo salivatorio superior. De estas fibras, algunas, pasando por el tronco del nervio facial, por la cuerda del tímpano y por el nervio lingual, terminan en los ganglios submaxilar y sublingual, donde dan origen a las fibras postganglionares destinadas a las glándulas submaxilares y submandibulares. Otras fibras siguiendo al nervio petroso superficial terminan en el ganglio pterigoideo y esfenopalatino, del cual se originan las fibras postganglionares para la pared de las fosas nasales y del velo del paladar y para las glándulas lacrimales. En el nervio glosofaríngeo van fibras preganglionares que nacen del núcleo salivar inferior, prosiguen en los nervios timpánico y petroso superficial menor y terminan en el ganglio ótico, del cual las fibras postganglionares siguen el nervio auriculotemporal y van a inervar la glándula parótida. Otras fibras alcanzan, con la interposición de los ganglios periféricos, los vasos y las glándulas del segmento inicial del aparato digestivo. 31

Del núcleo motor dorsal del vago, también éste situado en el suelo del IV ventrículo, nacen, por último, la mayor parte de las fibras preganglionares, siguiendo al vago y a sus ramificaciones, se distribuyen en los ganglios periféricos, de los cuales parten fibras postganglionares para la mayor parte del aparato digestivo, para el aparato respiratorio, corazón y grandes vasos, riñones, formando, junto con las fibras simpáticas los diferentes plexos viscerales torácicos y abdominales. Las fibras aferentes del parasimpático bulbar se originan en los receptores de los vasos sanguíneos y de las vísceras torácicas y abdominales, y tienen su curso en los nervios intermedios, glosofaríngeo y vago, contrario a las fibras efectoras. Tienen el centro trófico, respectivamente, en el ganglio geniculado (del VII par craneal), en los ganglios superior y petroso (del IX par craneal) y en los ganglios yugular y nodal (del X nervio craneal). Entre las fibras aferentes, son especialmente importantes, debido a que tienen como misión la regulación de la presión arterial, aquellas que parten de los receptores de las formaciones vasculares que derivan de los arcos branquiales (segmento inicial de la aorta y de la arteria pulmonar) y que se reúnen con la denominación de nervio depresor de Cyon y Ludwig. Parasimpático Sacro: El segmento sacro del parasimpático tiene sus células de origen en la sustancia gris de la médula espinal, desde el segundo segmento sacro hasta el segmento coccígeo y el cono medular. Las fibras eferentes preganglionares siguen el camino con las raíces anteriores del segundo a quinto segmento sacro, hacia el plexo pudendo, y van a constituir los nervios pélvicos, para irradiarse, por lo tanto, en el plexo pélvico (constituido en gran parte por fibras simpáticas) y en plexos secundarios. Estas fibras eferentes se interrumpen en parte en los ganglios pélvicos, en parte en los ganglios contenidos en la pared de las vísceras y pertenecientes, por lo tanto, al metasimpático. Las fibras postganglionares se distribuyen las glándulas de la mitad izquierda del colon transverso, del colon descendente, del recto, de la vejiga, de la uretra y de los genitales internos y externos. Son las fibras excitadoras para la musculatura vesical, inhibidoras para el músculo esfínter interno de la vejiga, vasodilatadoras para los vasos de los genitales externos induciendo así a la congestión de los cuerpos cavernosos en la erección. Metasimpático (sistema Intramural): Comprende un fino entretejido de fibras vegetativas de ambos sistemas, que forman un extenso complejo plexiforme colocado en la extremidad periférica del sistema, en la superficie o en el espesor de las vísceras (corazón, aparato digestivo, vejiga, útero), y en el cual están intercalados ganglios constituidos incluso por unas pocas células que tienen la característica de estar en conexión con fibras tanto simpáticas como parasimpáticas. Las fibras simpáticas derivan fundamentalmente de los ganglios de la cadena toracolumbar; las fibras parasimpáticas se originan directamente de los centros viscerales del romboencéfalo y de la médula sacra. La organización del sistema es tal que las vísceras pueden gozar de una cierta autonomía funcional. Las neuronas del metasimpático están en relación material directa con el tejido en el cual se encuentran contenidas, por lo cual se establece una continuidad de función entre elementos nerviosos y, elementos específicos. 32

SISTEMA NORADRENERGICO En los EE.UU. la (nor)adrenalina (NA) se llama (nor)epinefrina.Si bien la !1QIadrenalina es el neurotransmisor en la neurona final, el sistema frecuentemente se conoce como sistema adrenérgico. En este manual se lo denominará sistema noradrenérgico. Las neuronas que usan noradrenalina como su transmisor sede nominan neuronas noradrenérgicas. Las vías noradrenérgicas están aL ¡:>liamente diseminadas tanto en el encéfalo como en la médula eS,inal.En la médula espinallas vías noradrenérgicas junto con la aceri1colina se asocian con el sistema nervioso simpático y con el control vasomotor de los vasos sanguíneos.En el tallo cerebral los densos tractos de nervios noradrenérgicos se asocian con el control central del sistema nervioso simpático y por ende con el control central de la presión anerial. Dos vías, los fascículos noradrenérgicosdorsales y vemrales ascienden a través del cerebro medio.El fascículo ventral envía ramas a las amígdalas y al hipotálamo y se cree que está especialmente asociado con el estado de ánimo y el comporramiento, manteniendo la vigilia y las sensaciones de placer y recomper;sa. La rama del fascículo ventral que va hasta el hipotálamo puede también estar asociada con la termorregulación.El fascículo dorsal es mucho más largo que el ventral. Asciende a través del cerebro medio y luego completa su circuito alrededor de cada uno de los hemisferios cerebrales. El fascículo dorsal tiene muchas illterconexiones con el sistema lfmbico conocido como el centro de las emociones. También envía ramas a una región en el cerebro, llamado el hipocampo, el centro de la memoria de nombres,fechas y lugares. Por lo tanto, entre otras cosas se cree que el fascículo dorsal puede estar involucrado con la respuesta emocional de la memoria. La falta de NA está implicada en la depresión, mientras que un exceso de NA puede estar asociado con manía Subtipos de receptores: Actualmente se sabe que existen dos subtipos de receptores adrenergicos postsinapticos: alfa (a) y beta (/3) que dan origen a efectos diferentes: La activación de los receptores-alfa postsinápticos principalmente vasoconsnicción cutánea y de vísceras (órganos internos) y la activación de los receptores beta postsinápticos produce principalmente estimulación cardíaca, dilatación (relajación) de los vasos sanguíneos (principalmente las arteriolas del músculo esquelético), y relajación del músculo liso en los bronquiolos (broncodilatación). Anteriormente se mencionó que la estimulación del sistema nervioso simpático prepara al organismo para la actividad física (por ejemplo para manejar cierta amenaza externa). Ahora se apreciará cómo la activación tanto de los receptores postsinápticos alfa y beta se ocupa de esta situación. La estimulación de los receptores aumenta el gasto cardíaco. la respiración y canaliza el flujo sanguíneo a los músculos esqueléticos mediante la dilatación de sus vasos sanguíneos. Al mismo tiempo, la estimulación de los receptores a retira la sangre de las zonas del organismo no necesarias para hacer frente a la emergencia como ser la piel y las vísceras. 33

Los receptores-/31, predominan en el corazón y el tejido adiposo. Los receptores/32 se encuentran principalmente en el músculo liso de los vasos sanguíneos, bronquiolos, tracto gastroimeslinal, útero y en glándulas Hay dos clases de receptores Alfa: Alfa 1 que a diferencia de los receptores Beta , que son postsinápticos, las subclases de los receptores alfa son tanto pre como postsinápticos Los receptores se encuentran presinápticamenre, es decir en la terminal axónica donde es liberada la noreadrenalina. Los receptores alfa1 controlan la cantidad de noradrena/ina liberada e inhibirán una liberación adicional cuando los niveles de NA lleguen a cierto umbral. Inactivación del Neurotrasmisor: El exceso de noradrenalina es eliminado de las sinapsis noradrenérgicas por tres mecanismos diferentes. Parte del neurotransmisor es captado nuevamente por las terminaciones nerviosas presinápticas y 'reciclado' para usar nuevamente. Parte del neurotransmisor sale de la hendidura hacia los líquidos circundantes. El resto es destruido enzimáticamente por las enzimas monoamino oxidasa (MAO) y catecol-O-metil transferasa (COMT). Las drogas o sustancias químicas que inhiben la captación o el metabolismo de la noradrenalina prolongan las concentraciones elevadas, por consiguiente los efectos del neurotransmisor en la sinapsis.

SISTEMA SEROTONINERGICO La serotonina es también denominada 5-hidroxitriptamina o 5-HT. Las neuronas serotoninérgicas están dispersas por todo el sistema nervioso periférico pero su exacta función fisiológica no está bien definida. Dentro del SNC el sistema serotoninérgico fonna una red difusa. La mayoría de las neuronas serotoninérgicas están situadas en la protuberancia anular y desde aquí las fibras ascendentes inervan a los ganglios basales. al hipotálamo. al tálamo. al hipocampo. al sistema límbico y a las conezas cerebrales. Es interesante destacar que las vías serotoninérgicas se asemejan enormemente a las de las nellronas noradrenérgicas e inervan las mismas áreas del cerebro. de modo que sus efectos pueden bien ser complementarios. La 5-HT participa en la inducción y mantenimiento del SIli?M, la regulación de la temperatura del organismo, y la percepción de sensaciones (hambre, estado de ánimo. conducta). La reducción de la actividad de los sistemas 5-HT produce depresión. Se cree que otros sistemas 5-HT están involucrados en las alucinaciones inducidas por el LSD y posiblemente también en la esquizofrenia. ;

Vías Serotoninergicas

Subtipos de receptores Existen por los menos tres tipos de receptores de 5-HT: 5-HT1. 5-HT2 Y 5-HT3. Hasta 1993 esta clasificación reflejaba la sensibilidad de los respectivos receptores a diversas drogas. No obstante, la actual clasificación se basa en características biológicas mo1eculares de los receptores. Esto hace más complicado resumir el estado actual de conocimientos Los principales hallazgos serotoninergicos son:

con

respecto

los

subtipos

receptore

Los receptore HT/A son tanto presinapticos como Postsinapticos y se los observa principalmente en el sistema. limbico. Están relacionados con los efectos anliansiedad. Luego de la activación. las neuronas serotoninérgicas se silencian mutuamente a través de los receptores 5-HT'A' Por lo tanto. estos receptores regulan la cantidad de serotonina en el SNC (una acción similar a la de los receptores noradrenérgicoscos Los receptores postsinápticos 5 -HT/D tienen muchas variantes. pero una de estas está involucrada en la circulación sanguínea de la cabeza debido a que las estimulaciones para estos receptores son beneficiosas en el control de la migraña.

La función de los receptores poslsináplicos 5 -HT2A (anteriol111ente 5-HT2) todavía no es muy clara. Su presencia es elevada en la Corteza Cerebral y podran desempeñar una función en las alucinacioes.. Los receptores5-HT2c(anteriormente 5-HT,c> se encuentran en el hipolálamo y en el cuerpo esrriadn. La activación de estos receptores poslsináplicos lleva a la supresión del apelito y calma los fuenes impulsos motivacionales tanto positivos como negativos. De este modo. la acción sobre estos receptores tienen consecuencias reguladoras del esrado de ánimo (antidepresivas). Los receptores 5-HT3 son receptores postsináptics localizados en un área específica, el área potstrema, en el tallo cerebral. Estos receptores median los vómits. El bloqueo reduce los efectos colaterales de náuseas y vómitos de las drogas antineoplásicas Otros receptores 5-HT desempeñan una función en el sistema gastrointestinal, pero se requiere un estudio más profundo para un mejor conocimiento de sus funciones

Inactivación del Neurotrasmisor Al igual que la noradrenalina. la 5-HT es eliminada de la sinapsis por difusión, recaptación en la neurona presináptica o por desinregración a través de la monoaminooxidasa (MAO).

SISTEMA DOPAMINERGICO: Se han descubierto tres sistemas neuronales en el cerebro que emplean dopamina como neurotransmisor. Estas vías se limitan principalmente al cerebro medio y a los lóbulos frontales del cerebro. No se extienden tan ampliamente a través de las cortezas cerebrales como los sistemas noradrenérgico y serotoninérgico. Las tres ramas son 1. La vía nigroestriada que se extiende desde la sustancia Nigra en el cerebro medio hasta el núcleo caudal. Forma parte del sistema extrapiramidal relacionado con la integración de los estímulos sensoriales y la iniciación del control fino del movimiento. 2. El sistema mesolimbico cortical que se extiende desde el área tegmental ventral del cerebro medio hasta muchas áreas de la corteza frontal. Se cree que esta vía está relacionada con la conducta emocional.

3. El sistema rubero-infundibular que está situado dentro del hipotálamo/hipofisis.. Está relacionado con el control nervioso del sistema endocrino. 1

1. sistema nigro-neoestriado 2. sistema mesolímbico 3. sistema tuberoinfundibular

4. área postrema 5. Subtipos de Receptores: Los receptores de la dopamina se clasifican en D / o D2 . según su sensibilidad a las diferentes drogas. Su función y distribución en el . SNC se resume en la siguiente figura. Recientemente también se han identificado los receptores D] y D4 pero todavía no se han determinado sus funciones.

Sistema

Tipo de

Controles

Causas de hlperactlvldad

Causas del bloqueo

Movimiento

Disquinesia

Temblor,

muSOJlar

tardía

movimiento lento (síntomas

receptor Nigroestriada

O, + O2

par1<insonianos) .

Mesolímbico

O, + O2

mesocortical

Emoción.

Esquizofrenia

memoria.

Alivio de la esquizofrenia

aprendizaje Tuberoinfundibular Area postrema

Secreción de

Disminución de la secreción de

Aumento de la secreción dé

prolactina

Zona

Vómitos

Enfermedad

disparadora de los quimior-

antimotora

receptores

Flg. AS-S: Distribución de los receptores de dopamlna

Inactivación del Neurotrasmisor El exceso de dopamina se elimina de la sinapsis mediante el mismo mecanismo para noradrenalina y serotonina: difusión, recapración y desintegración enzimárica por MAO y CO~lT.

ACETIL COLINA: La aceti1colina es uno de los principales transmisores excitadores del SNC y del sistema nervioso periférico. Las fibras que secretan Ach se denominan fibras colinérgicas. . Por ejemplo, en las uniones La aceti1colina es uno de los principales transmisores excitadores del SNC y del sistema nervioso periférico. Las experiencias con drogas anticolinérgicas sugieren que las neuronas colinérgicas del SNC están involucradas con:    

el control fino del movimiento muscular la memoria reciente despertar y vigilia vómito o reflejo de emesis.

Los receptores de acetilcolina se denominan receptores mu.scarínicos, mientras que los receptores de Ach en los ganglios y en las sinapsis finales musculares se denominan receptores nicotínicos. Inactivación del neutrasmisor: La Ach es in activada por la enzima acetilcolinesterasa. Esta es liberada en la sinapsis y está además presente en el plasma sanguíneo y el hígado.

AMINOÁCIDOS: Diversos neurOtransmisores pertenecen al grupo químico de los amino:icidos. Acido gama-aminobutírico (GABA) GABA es el más estudiado de los diversos amino:icidos que aparentemente funcionan como neurotransmisores exclusivamente en el SNC. GABA es un neurotransmisor inhibidor. Las neuronas de GABA tienen axones cortos y por lo tanto se limitan a funciones regionales. Aparentemente 'moderan' la actividad en varias áreas del cerebro, especialmente el tálamo, el hipotálamo y el sistema límbico Debido a su actividad se cree que GABA modifica las respuestas emocimlales, especialmente ansiedad y temor. Cabe destacar que muchas de las drogas ansiolíticas importantes actúan prolongando los efectos de GABA. GABA es inactivado tanto por recaptación como por degradación enzimática.

Glicina y ácido glutámico La glicina es un transmisor inhibidor de la médula espina!. Se cree que produce relajación muscular El ácido glutámico es un potente estimulante del cerebro y de la médula espinal.

HISTAMINA: La histamina deriva del aminoácido L-hiscidina y funciona como mediador de la inflamación y como neurotransmisor. Las neuronas . histaminérgicas del sistema nervioso periférico controlan la secreción de ácido en el estómago a través de los denominados receptores H2. Los receptores Ht del sistema nervioso periférico afectan el músculo liso en los bronquios y el intestino. En el SNC se cree que las neuronas hisraminérgicas están presentes en las regiones responsables del despercar, la vigilia y el equilibrio. Las drogas antihisraminérgicas que actúan sobre receptores H2 tienden a producir somnolencia si penetran el SNC. Luego de la liberación de hisramina una pane se difunde nuevamente hacia la neurona, pero no hay mecanismo de recaptación activa, y la mayor pane parece ser transponada en la circulación hasta el hfgado donde es mecabolizada.

\l inhiben la liberación del neurotransmisor, \l aumentan la recaptación del neurotransmisor,

INTERACCION ENTRE LA DROGA Y LOS RECEPTORES: La interacción entre las drogas y los receptores es análoga a la acción de una llave en una cerradura.    



El receptor es la cerradura, las diferentes drogas son las diferenetes llaves. Las drogas (las llaves) tienen estructuras que complementan la estructura de los receptores (las cerraduras). La interacción comienza cuando una droga se une a su receptor especifico (colocar la llave en la cerradura correcta. Algunas drogas activan a los receptores (la llave abre la cerradura), produciendo una respuesta (un mensaje eléctrico a través de la dendrita de la siguiente neurona). Las drogas que actúan de esta manera se llaman agonistas. En contraposición, otras drogas inLlcrÜ'an a los receptores (la llave cierra la cerradura), bloqueando toda otra acción (ningún mensaje pasa a la otra neurona). Las drogas que tienen dichas propiedades se llaman antagonistas.

La mayoría de las drogas que se utilizan en el tratamiento de las enfem1edades neurológicas y psiquiánicas modifican la neurotransmisión a nivel de la sinapsis. Sus efectos finales son aumentar o disminuir la neurotransmisión. Estos efectos pueden lograrse a traves de varios mecanismos. los cuales en sí dependen del tiempo. Estudie cuidadosamente los mecanismos mediante los cuales se logran efectos agudos y crónicos.

Efectos agudos sobre la neurotransmisión: El aumento agudo de la neurotransmisión puede ser producido por drogas que;    

aumentan la liberación del neurotransmisor, inhiben la recaptación del neurotransmisor en la membrana presináptica; imitan las acciones del neurotransmisor natural uniéndose a los receptores postsinápticos (Agonistas) yestimulándolos. impiden la eliminación (y/o metabolismo) de los neurotransmisores en la hendidura sináptica.

Por el contrario, la disminución aguda de la neurotransmisión puede ser producida por drogas que

  

inhiben la liberación del neurotransmisor aumentan la recaptación del neurotransmisor se oponen a las acciones del neurotransmisor natUral uniéndose a los receptores y bloqueando su posterior acción (antagonistas)

Efectos crónicos sobre la neurotransmisión A largo plazo un aumento o disminución inicial del neurotransmisor puede originar cambios en:  

la cantidad de receptores postsinápticos el umbral del receptor, es decir la cantidad mínima de neurotransmisor o droga requerida para la estimulación del receptor. Sírvase observar la relación entre la sensibilidad del receptor y el umbral del receptor.

Los efectos crónicos de las drogas que inicialmente aumentan la neurotransmisión pueden ser  

disminución en la cantidad de receptores postsináptjcos aumento del umbral del receptor (disminución en la sensibilidad del receptor). Se dice que estas drogas producen downregulalion. Un aumento agudo en la neurotransmisión ocasiona una disminución crónica en la neurotransmisión.

Los efectos crónicos de las neurotransmisión pueden ser:  

drogas

que

inicialmente

disminuyen

aumento en la cantidad de receptores postsinapticos del receptor disminución del umbral del receptor (aumento en la sensibilidad

Se dice que estas drogas producen upregulation. (Una disminución aguda en la neurotransmisión ocasiona un aumento crónica en la neurotransmisión)

Efectos de las drogas psicotrópicas sobre la neurotransmisión Como ya se mencionó. se cree que las drogas psicotrópicas actúan alterando una o más etapas de la neurotransmisión. Los efectos sobre la neurotransmisión varian entre los diferentes psicotrópicos. Estos efectos sugieren posibles mecanismos para el tratamiento farmacológico de las enfermedades mentales. Es por lo tanto importante que comprenda las acciones de las drogas psicotrópicas sobre la neurotransmisión. Las acciones más importantes se resumen en este párrafo. Agonismo de los receptores postsinápticos Las drogas que entran dentro de esta categoría se unen a los receptores de la membrana postsin:iptica y prcxiucen activación. En consecuencia amplían los efectos del neurotransmisor natural en la sinapsis. Por ejemplo, un agonista de los receptores postsinápticos para las sinapsis de noradrenalina aumentaría la actividad en las sinapsis noradrenérgicas tales como las del sistema nervioso simpático. El grado de agonismo depende de la potencia del agente y de cuánto tiempo éste permanezca unido al receptor postsináptico. Antagonismo de los receptores postsinápticos La droga es antagonista de una clase específica de receptores postsin:ipticos cuando tiene alta afinidad con ese receptor (comparado con el neurotransmisor) pero no provoca una respuesta. Por lo tanto bloquea los efectos de un neurotransmisor de la membrana postsináptica. Por ejemplo, la mayoría de los antipsicóticos (por ej., Haloperidol1>, Janssen) son antagonistas a nivel de los receptores D2 postsinápticos. Interferencia con la degradación de los neurotransmisores La droga inhibe la acción de las enzimas que degradan al neurotransmisor. Por ejemplo. una clase de drogas llamada lMAOs (inhibidores de la monoamino oxidasa), inhiben la acción de la enzima MAO en la terminal axónica y la hendidura sináptica. Debido a que se degrada menos neurotransmisor. la concentración del neurotransmisor en la hendidura sináptica aumenta. Los IMAOs fueron uno de los primeros antidepresivos efectivos. Inhibición de la recaptación La droga inhibe la recaptación del neurotransmisor por la membrana presináprica. Como resultado de esto, la concentración del neurotransmisor en la hendidura

sináptica aumenta Ejemplos son los antidepresivos amitriptilina e imipramina que inhiben la recaptación de noradrenalina y 5-HT. Antagonismo de los receptores preslnápticos Luego de que un neurotransmisor específico (por ej. noradrenalina) ha sido sintetizado en el axón y ha sido liberado en la hendidura sináptica, el neurotransmisor específico tiene la opción de unirse a su autoreceptor específico. Un autorreceptor es un receptor localizado en la membrana presináptica que es solamente sensible a un neurotransmisor específico (por lo tanto en nuestro ejemplo sólo la noradrenalina se une a este autorreceptor). Por medio de la unión del neurotransmisor específico al autorreceptor, se pone en funcionamiento un mecanismo de retroalimentación: altas concentraciones del neurotransmisor específico inhiben la síntesis del neurotransmisor (retroalimentación negativa), mientras que concentraciones bajas del neurotransmisor estimulan la síntesis del neurotransmisor. Mediante el bloqueo del autorreceptor con cieno tipo de droga (un antagonista), no se produce retroalimentación negativa y se mantiene el alto nivel de síntesis y liberación del neurotransmisor. Como resultado, aumenta la concentración del neurotransmisor en la hendidura sináptica. Un ejemplo de antagonista de los autorreceptores presinápticos es el antidepresivo mianserina (Tolvon~, Organon), que bloquea a los autorreceptores presinápticos en las temlinales axónicas noradrenérgicas. Potenciación de las acciones de los neurotransmisores Cienos tipos de drogas aumentan la eficacia de un neurotransmisor sobre un receptor. Por ejemplo las benzodiazepinas, tales como diazepam, aumentan la acción del ácido gama aminobutírico sobre los receptores actuando sobre un sitio específico de la membrana postsináptica.

Antagonista de los

Antagonista de los autorreceptores

Bloqueador de la recaptaciรณn

autorreceptores

Agonista de los receptor,es postsinรกpticos

Antagonista de los receptores postsinรกpticos