Rencontre avec la flore de l’étage altimontain réunionnais : une flore encore bien préservée

Botanique Rencontre avec la flore de l’étage altimontain

réunionnais : une flore encore bien préservée

Avec 28 % d’endémisme strict, un chiffre qui s’élève à 43 % en y intégrant les Mascareignes (l’île Maurice et l’île Rodrigues), la Réunion est bien connue pour sa richesse floristique unique au monde. En effet, 237 des 905 espèces naturelles ne se rencontrent nulle part ailleurs. Ainsi, elle fait partie intégrante du hot-spot de biodiversité « Madagascar et les îles de l’océan Indien », l’un des 34 points chauds en matière de diversité spécifique dans le monde. Aujourd'hui, cette flore est surtout menacée par l'urbanisation et l'arrivée d'espèces exotiques envahissantes Cependant, comparées aux milieux de basse altitude, les plus hautes altitudes semblent encore bien préservées des impacts d'origine anthropique.

Un remarquable endémisme de la flore

La mot « Réunion » résonne bien souvent avec exotisme, chaleur et exubérance. Cependant, ce n’est pas toujours les cas. L’étage altimontain, ou plutôt oligotherme, est, avec les étages mésotherme et mégatherme, l’un des trois étages de végétations de l’île. Il commence entre 1 700 et 2 000 m d’altitude et se termine au

sommet de l’île (le Piton des Neiges), à 3 070 m. Les températures moyennes y oscillent entre 6 et 8 °C. Là-haut, tout est différent, le paysage est dénudé et les roches volcaniques dominent. En effet, cet étage est principalement formé par les sommets des deux massifs volcaniques qui ont formé l’île, celui du Piton des Neiges, qui n’est plus en activité depuis environ 10 000 ans, et celui du Piton de la Fournaise (2 632 m), plus jeune et toujours actif. Bien souvent, seuls les fourrés de branles verts (Erica reunionnensis) et d’ambavilles bâtard (Phylica nitida) ponctuent le paysage. Bien qu’il ne recèle que 12 % de la richesse spécifique globale, l’endémisme strict est en moyenne de 33 %, et les espèces partagées avec les hauts de Maurice font grimper ce taux à 47 %. Autant dire que tout est nouveau pour un botaniste qui n’a jamais herborisé dans le sud de l’océan Indien…

Cette végétation arbustive dominée par Erica reunionnensis et Phylica nitida, dite éricoïde, de l’alliance phytosociologique Phylico nitidae – Ericion reunionensis 1, apparaît généralement à la transition avec l’étage mésotherme. C’est d’ailleurs au niveau de cette transition

Lexique

Mésotherme : altitude qui va de 800/1 100 à 1 700/2 000 m.

Mégatherme : altitude qui va de 0 à 800/1 100 m.

Phytosociologique : la phytosociologie est la discipline botanique qui étudie les communautés végétales.

Le petit bois de rempart (Agarista buxifolia) fait partie des plantes les plus toxiques de l’île.

Une végétation dominée par Erica reunionnensis et Phylica nitida.

Photo : Flavien Saboureau

Photo : Flavien Saboureau

De gauche à droite :

> Psiadie argentée (Psiadia argentea) est une espèce endémique de l’île de la Réunion

> Hétérochénie de Rivals (Heterochaenia rivalsii), espèce emblématique de l’étage altimontain.

> Ériocaule strié (Eriocaulon striatum), dont le genre est très rare en Europe.

que l’on peut retrouver le fameux tamarin des hauts (Acacia heterophylla), arbre très proche de l’espèce hawaïenne A. koa, avec laquelle il apparaît être vicariant. Par ailleurs, il subit l'invasion d'un psylle (Acizzia uncatoides) introduit d’Australie. C’est aussi là que l’on retrouve le calumet (Nastus borbonicus), un étonnant bambou emblématique de certaines forêts de l’île. Cette végétation éricoïde, recèle à ses pieds de nombreux sous-arbrisseaux et autres herbacées. Chez les sous-arbrisseaux, on peut citer le très courant Psiadia argentea , l’une des 16 espèces réunionnaises d’un genre qui s’est principalement diversifié entre Madagascar et la Réunion 2 . Beaucoup plus rarement on y observe l’ériotrix fauxlycopode (Eriotrix lycopodioides), l’une des deux espèces d’un genre strictement endémique de l’île. Ces deux derniers étant des astéracées, caractérisées par l’absence de fleurs ligulées. Costularia cadetii , une espèce de la famille des cypéracées décrite en 2019, qui était auparavant confondue avec C. melicoides , fait partie de ces herbacées abondantes dans ce milieu. De la même famille, l’astérochète brillante (Asterochaete nitens), peut également y être observée. Il n’est pas non plus rare d’y reconnaître le lycopode en massue (Lycopodium clavatum), l’une des rares espèces vasculaires communes avec la métropole. Puis, avec un peu de chance, on peut croiser le polystiche de Wilson (Polystichum wilsonii), qui semble désormais être un synonyme de P sinense , une fougère classée en danger critique d’extinction 3, uniquement connue du massif du Piton des Neiges pour la Réunion.

Contrairement aux étages inférieurs, les orchidées y sont rares, cependant il arrive de voir quelques espèces comme Satyrium amoenum et autres Cynorkis. C’est dans ces végétations éricoïdes de falaises que niche l’emblématique pétrel de Barau ( Pterodroma baraui), appelé taille-vent en créole, un oiseau pélagique en danger d’extinction. D’ailleurs, avec le pétrel des Hawaï (Pterodroma sandwichensis), c’est le seul oiseau marin à nicher à de telles altitudes.

Un cortège floristique identitaire

Dans les ravines qui traversent cette végétation arbustive, apparaît parfois une nouvelle association phytosociologique, l’Heterochaenio rivalsii – Ericetum reunionensis. Cet habitat est d’un grand intérêt patrimonial car c’est le seul à héberger l’hétérochénie de Rivals (Heterochaenia rivalsii). C’est, avec le cynoglosse de Bourbon, l’autre espèce emblématique de l’étage altimontain. Cette espèce monocarpique et classée quasi menacée d’extinction sur la liste rouge est remarquable : après avoir passée plusieurs dizaines d’années sous forme de rosette, elle produit lors de l’été austral une hampe florale qui peut faire plus d’un mètre de hauteur. C’est l’une des quatre espèces

Lexique

Vicariance : qualifie deux taxons se substituant l’un à l’autre dans des aires géographiques distinctes.

Monocarpique : se dit d'une plante qui ne fleurit qu'une seule fois et meurt à l'issue de sa floraison.

Photos : Flavien Saboureau et Arnaud Rhumeur

d’un genre qui est strictement endémique de la Réunion. Son plus proche parent étant le genre monospécifique Nesocodon, endémique de l’île Maurice.

À des altitudes similaires on peut observer des milieux plus humides qui forment des cuvettes aux espèces parfois identitaires. C’est le cas des milieux à ériocaule strié (Eriocaulon striatum), l’une des 500 espèces, ou presque, d’un genre quasiment inconnu d’Europe. On la rencontre couramment en compagnie d’autres espèces comme le scirpe flottant (Isolepis fluitans), l’étonnant panic faux-lycopode (Panicum juniperinum = Panicum lycopodioides) ou encore le plus ubiquiste Ischaemum spathulatum. Cependant, elle forme quelques fois une unité phytosociologique avec le rare lycopode de Caroline (Lycopodiella caroliniana). La laîche de Balfour (Carex balfourii) forme parfois de grandes cariçaies sur ces milieux humides d’altitude.

En montant un peu en altitude, apparaissent les étendues à thym marron (Erica galioides), un sous-arbrisseau strictement endémique qui dépasse rarement plus de 50 cm de hauteur. Bien souvent, cette végétation héberge le petit velours blanc (Helichrysum arnicoides). Cette hélichryse d’apparence herbacée, bien différente de nos espèces métropolitaines, est remarquable par son feuillage feutré et argenté. Elle s’apparente au velours blanc (Helichrysum heliotropifolium), un arbuste réunionnais qui est plutôt inféodé à l’étage mésotherme et que l’on croise régulièrement en bord de route.

Dans le massif du Piton de la Fournaise, la Plaine des Sables, faites de lapilis, est l’habitat préférentiel du cynoglosse de Bourbon (Cynoglossum borbonicum), l’une des plantes les plus emblématiques de l’altimontain. Strictement endémique de la Réunion, où elle classée vulnérable sur la liste rouge, elle est presque exclusivement connue du massif du Piton de la Fournaise. Cependant elle peut localement être abondante. À elle seule, elle forme une association phytosociologique (Cynoglossetum borbonici) et se voit bien souvent accompagnée d’autres espèces patrimoniales comme la laîche de Bourbon (Carex borbonica), le pennisetum des cafres (Cenchrus cafer) ou encore la fétuque de Bourbon (Festuca borbonica). D’ailleurs, c’est dans le massif de la Fournaise que l’on retrouve les dernières belles populations du petit tamarin des hauts (Sophora denudata), à ne pas confondre avec le tamarin des hauts (Acacia heterophylla), dont les jeunes feuilles peuvent paraître similaires. Dans le genre Sophora, il fait partie de la section Edwardsia qui, hormis une espèce hawaïenne, est restreinte à l’hémisphère sud, de la Nouvelle-Zélande au Chili en passant par certaines îles du Pacifique 4

Lexique

Ubiquiste : se dit des espèces animales et végétales que l'on rencontre dans des milieux écologiques très différents.

Lapilis : se dit d’un fragment de lave éjecté lors de l’éruption d’un volcan.

en bref

DÉCOUVERTE

Baleine de Rice dans le golfe du Mexique

On se doutait que la baleine de Bryde (Balaenoptera edeni) pouvait rassembler quelques espèces proches dans les eaux tropicales des trois grands océans. Cette publication confirme que les baleines fréquentant les eaux du nord du golfe du Mexique correspondent à une nouvelle espèce, dénommée baleine de Rice (B. ricei). La description s’appuie sur des données génétiques. Les auteurs décrivent ensuite l’espèce à partir d’un crâne complet. Ceci permet de distinguer la nouvelle espèce des autres espèces de rorquals tropicaux de taille moyenne (10-15 m). La baleine de Rice semble bien limitée au golfe du Mexique. Elle n’a pas été retrouvée en Atlantique ni même dans les eaux antillaises. Sa population mondiale pourrait ne pas dépasser une cinquantaine d’individus, ce qui la place immédiatement au rang des espèces menacées de disparition.

Source : Rosel P. E., et al. 2021. A new species of baleen whale (Balaenoptera) from the gulf of Mexico, with a review of its geographic distribution. Marine Mammal Science 10 January 2021

De gauche à droite : > Petit velours blanc (Helichrysum arnicoides), au feuillage feutré et argenté. > Cynoglosse de Bourbon (Cynoglossum borbonicum), l’une des plantes les plus emblématiques de l’altimontain.

Photos : Flavien Saboureau

en bref

RECORD

Une souris classée « plus vieille souris »

Le plus petit rongeur nordaméricain est aussi l’un des plus menacés. La petite souris à poches (Perognathus longimembris) habite l’ouest des Etats-Unis, jusqu’au Mexique. Une des sousespèces, la souris à poches du Pacifique (Perognathus longimembris pacificus) habitait à peu près là où la ville de Los Angeles a été construite, dans un paysage de dunes de sable côtières à végétation basse. Le déclin commence dès les années 1930 et elle est considérée éteinte en 1974. Heureusement, une petite population est redécouverte dans le comté d’Orange 20 ans plus tard. La sous-espèce est protégée depuis 1994. Trois autre petites populations sont retrouvées depuis et un élevage conservatoire est mis en place au zoo de San Diego en 2012. C’est là qu’un des pensionnaires, en atteignant l’âge de 9 ans et 209 jours, est entré dans le livre Guinness des records dans la catégorie « plus vieille souris ». Le but de cet élevage est de repeupler les anciens habitats perdus de l’espèce, là où c’est encore possible.

Source : www.theguardian.com : 9 février 2023.

Du fait de l’extension de l’agriculture, et donc du pâturage, ce petit arbre a vu son aire se réduire drastiquement ces dernières décennies, au point d’être classé en danger d’extinction par l’UICN. En sa compagnie, il n’est pas rare de trouver l’ambaville (Hubertia ambavilla), un arbuste assez ubiquiste dont les feuilles sont beaucoup utilisées en tisanes, et la fleur jaune des hauts (Hypericum lanceolatum var. angustifolium), un grand millepertuis qui, comme le petit tamarin, fleurit plutôt lors de « l’hiver » austral. Ces deux espèces ont aussi la particularité de voir leurs fleurs très souvent visitées par le zoizo blanc (Zosterops borbonicus), un petit passereau pollinisateur bien connu à la Réunion. Bien que moins inféodé à l’étage altimontain, le petit bois de tan (Weinmannia mauritiana) peut également être observé au sein de ce cortège floristique.

Des espèces apparaissent sur les jeunes laves du volcan

Dans l’enclos Fouqué, c’est-à-dire la caldeira du Piton de la Fournaise, sur les jeunes laves descendues du volcan, on retrouve trois espèces pionnières identitaires du milieu et du paysage. La fausse-osmonde (Lomariocycas tabularis) est sûrement la plus impressionnante d’entre-elles. Cette fougère forme des frondes de près d’un mètre sur un substrat qui semble inexistant. La néphrolépide abrupte (Nephrolepis abrupta), une autre fougère de moindre taille aux mêmes prouesses,

Petit tamarin des hauts (Sophora denudata), classé en danger d’extinction.

est quant à elle la première espèce à apparaître quelques années après l’éruption. Le petit bois de rempart (Agarista buxifolia), espèce proche du bois de rempart (Agarista salicifolia) qui croit à plus basse altitude, est une éricacée qui apparaît quelques années après les premières fougères et lichens (Stereocaulon spp.). Les bois de rempart sont connus à la Réunion pour être parmi les plantes les plus toxiques de l’île.

À cette altitude, commencent à apparaître certaines des espèces qui ont réussi à coloniser les plus hauts sommets de l’île comme l’ambaville blanc (Hubertia tomentosa), le faujasie à feuilles de pin (Faujasia pinifolia), le petit ambaville (Hubertia tomentosa var. conyzoides), le branle blanc (Stoebe passerinoides) ou encore le psiadie à belle tête (Psiadia callocephala). La particularité de ces cinq espèces ? Elles font toutes partie de la famille des astéracées, la plus grande famille du règne végétal.

Ces milieux, alors soumis au gel, sont dominés par des espèces endémiques à fruits secs avec un haut potentiel adaptatif. Les astéracées et les éricacées en sont les meilleures représentantes.

De gauche à droite : > Fausse-osmonde (Lomariocycas tabularis), cette fougère forme des frondes de près d’un mètre sur un substrat qui semble inexistant. > Le sommet du Piton des Neiges (3070 m) et ses matorrals à Stoebe passerinoides

Photo : Flavien Saboureau

Photos : Flavien Saboureau

À partir de 2 500 m, altitude moyenne à partir de laquelle le branle vert (Erica reunionnensis) régresse au profit de Stoebe passerinoides, et particulièrement sur les pentes du Piton des Neiges (3 070 m), le branle blanc forme d’impressionnantes communautés monospécifiques appelées tomillars ou matorrals. Termes dérivés des végétations méditerranéennes. Dans ces végétations s’installent de nombreuses graminées comme le pâturin de Bourbon (Poa borbonica), la fétuque de Bourbon (Festuca borbonica), le pennisetum des cafres (Cenchrus cafer) et dans une moindre mesure la fétuque d’Abyssinie (Festuca abyssinica).

Pour terminer, dans les anfractuosités des parois, bien souvent ombragées, on retrouve un groupement dominé par la langue de cerf des volcans (Elaphoglossum hybridum var. vulcani ). Elle est bien souvent accompagnée par plusieurs autres fougères comme la doradille stolonifère ( Asplenium stoloniferum), le grammitis barbu (Grammitis barbatula) ou encore un Stenogrammitis à l’espèce non décrite.

Flavien Saboureau, botaniste

Biblio

1- Lacoste M. et Picot F. 2011. Cahiers d’habitats de La Réunion : étage altimontain. Rapport technique n° 7 (non publié), Conservatoire botanique de Mascarin, Saint-Leu, Réunion, 173p.

2- Strijk J.-S. et al. 2012. In and out of Madagascar: Dispersal to Peripheral Islands, Insular Speciation and Diversification of Indian Ocean Daisy Trees (Psiadia, Asteraceae). PLoS ONE, 7(8).

3- Union internationale pour la conservation de la nature - France, Conservatoire botanique de Mascarin, Fédération des conservatoires botaniques nationaux, Muséum national d’histoire naturelle. 2013. La Liste rouge des espèces menacées en France - Chapitre Flore vasculaire de La Réunion. Paris, France, 28p.

4- Lara D. Shepherd et Peter B. Heenan. 2017. Evidence for both long-distance dispersal and isolation in the Southern Oceans: molecular phylogeny of Sophora sect Edwardsia (Fabaceae), New Zealand Journal of Botany, 55:3, 334-346.

Quelles menaces sur la flore et quelles actions de restauration ?

Aujourd’hui, grâce aux conditions climatiques rudes et à l’accessibilité qui reste compliquée, cette flore est encore bien préservée. Cependant, de nombreuses menaces pèsent à court et moyen terme sur cette flore. L’une des plus importantes est l’arrivée massive d’espèces exotiques venues de métropole. Bien que cette problématique soit moindre comparée aux étages inférieurs, où de nombreuses espèces comme le choca vert (Furcraea foetida), la vigne marron (Rubus alceifolius) et le goyavier (Psidium cattleianum) font des ravages, elle reste importante dans certaines zones de l’étage altimontain. Le genêt d’Europe (Ulex europaeus) est sûrement la néophyte la plus inquiétante. Elle a tendance à coloniser certains milieux originels mais c’est sans compter sur les incendies d’origine humaine, bien qu’accidentels, qui ouvrent les milieux et lui ouvre la porte. Ainsi, certains sites comme le Maïdo, où plusieurs incendies ont eu lieu successivement, sont désormais fortement appauvris et les projets de restauration s’annoncent très compliqués. Pour autant, le Parc national de la Réunion, en collaboration avec l’ensemble des acteurs de la conservation (Office national des forêts, Conservatoire botanique national de Mascarin, etc.), mène des campagnes d’arrachage en vue de restaurer ces milieux de forts intérêts patrimoniaux. Le gnaphale blanc jaunâtre (Laphangium luteoalbum), la porcelle enracinée (Hypochaeris radicata), la flouve odorante (Anthoxanthum odoratum), la vergerette de Karwinski (Erigeron karvinskianus), l’houlque laineuse (Holcus lanatus) et le bouillon blanc (Verbascum thapsus) sont six des autres espèces que l’on croise régulièrement et qui peuvent impacter les milieux altimontain. La divagation des troupeaux de bovins nuit également considérablement au maintien de la diversité des habitats altimontains primaires. Bien entendu, le dérèglement climatique est à moyen et long termes la future cause de disparition des milieux et des espèces. La remontée des étages de végétation poussant certaines espèces, déjà tributaire d’un territoire restreint, de plus en plus haut, devrait fragmenter l’aire de distribution de bon nombre d’entre-elles. L’avenir de certains taxons évoluant actuellement sur les plus hauts sommets (Festuca abyssinica, Polystichum sinense) semble mal engagé… Il faut espérer que la résilience de ces espèces soit plus importante qu’on ne l'imagine.

Remerciements : l’auteur remercie Arnaud Rhumeur (botaniste au Conservatoire botanique national des Mascareignes) pour sa relecture de cet article et sa photo d’Heterochaenia rivalsii

Le genêt d’Europe (Ulex europaeus) a tendance à coloniser certains milieux originels.

Photo : Flavien Saboureau