11 minute read
Bakteriozna crna trulež kupusnjača
SUVREMENA BILJNA PROIZVODNJA SUSREĆE SE S BROJNIM PROBLEMIMA OD KOJIH SU BILJNE BOLESTI SAMO JEDAN, IAKO VAŽAN SEGMENT. KOD SVAKE OD ZNAČAJNIH I VISOKO ZASTUPLJENIH KULTIVIRANIH VRSTA ISTIČE SE SVOJIM ZNATNIM EKONOMSKIM UTJECAJEM UŽI KRUG BOLESTI. U POJEDINIM PROIZVODNIM SEZONAMA, KADA VREMENSKI UVJETI POGODUJU ODRŽAVANJU, MULTIPLIKACIJI I PRIJENOSU PATOGENA KOJI IH UZROKUJU, RAZVOJ JAKIH SIMPTOMA TIH BOLESTI DOVODI DO VRLO VISOKIH GUBITAKA.
Porodica kupusnjača (Brassicaceae) je jedna od najznačajnijih i najprisutnijih skupina povrtnih kultura. Ona obuhvaća više od 300 različitih rodova, s više od 3000 različitih vrsta biljaka. Spektar i utjecaj značajnih bolesti mijenja se u ovisnosti o tome zbog kojih organa određenu biljku uzgajamo (list, korijen, plod, …), o kojem se načinu proizvodnje radi, ali i o tome u kojem se podneblju proizvodnja obavlja. Uz poznati utjecaj mikoza (bolesti koje uzrokuju mikrogljive i pseudogljive), viroza (bolesti koje uzrokuju virusi i patogeni sitniji od virusa kao što su viroidi i virusni sateliti), kod mnogih biljnih vrsta dominantan štetni utjecaj povremeno mogu uzrokovati fitopatogeni prokarioti, tj. bakterije i fitoplazme. Bakteriozna crna trulež kupusnjača se smatra jednom od najštetnijih bolesti kupusnjača uopće. U literaturi se ista bolest tijekom vremena nazivala različitim nazivima. Poznata je kao bakteriozna ili bakterijska crna trulež provodnih snopova tj. žila kupusnjača, dok je u engleskom jeziku nazivaju black rot. Štete na kupusu izazvane ovim patogenom koje su dokumentirane u literaturi ponekad su procijenjene i na više od 50%, dok su one zabilježene na cvjetači bile još veće (između 50 do 70%), a pri masovnoj pojavi bolesti kod osjetljivijih kultivara se ne isključuje ni totalna šteta.
Uzročnik bakteriozne crne truleži kupusa (Brassica oleracea var. capitata) ali i drugih uzgajanih vrsta kupusnjača, te više ukrasnih, korovnih i drugih biljnih vrsta (npr. iz rodova Capsella, Matthiola, Arabidopsis, …) je bakterija Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel) Dowson (skraćeno Xcc). Osim na kupusu, zaraza ovom bakterijom značajne štete može uzrokovati i na brokuli (B. oleracea var. italica), cvjetači (B. oleracea var. botrytis), kelju (B. oleracea var. sabauda), raštiki (B. oleracea var. acephala), repi (Brassica rapa), rotkvici (Raphanus sativus), hrenu (Armoracia rusticana), kres salati (Lepidium sativum) itd. Posljednjih nekoliko godina posebno zabrinjava opasnost od štetnih posljedica utjecaja ove bakterioze na uljanu repicu (Brassica napus ssp. oleifera).
Bakteriozna crna trulež kupusa je prvi put opisana u literaturi još krajem 19. st. u području središnje ravnice SAD-a (savezne države Iowa i Kentucky). U SAD se bolest brzo proširila jer se patogen koji je uzrokuje prenosi sjemenom zaraženih biljaka, a kasnije je zaposjela i ostale kontinente. Potrebno je napomenuti da se radi o uzročniku vrlo ozbiljnih bolesti kupusnjača koji je danas kozmopolit. Prema podacima Europske i mediteranske organizacije za zaštitu bilja (EPPO), trenutno se Xcc vodi na A1 karantenskoj listi samo u Meksiku, u Jordanu se nalazi na A2 karantenskoj listi, te ga u Brazilu također citiraju kao karantenskog uzročnika bolesti biljaka (https://gd.eppo.int/taxon/XANTCA).>>
Kao preduvjet uspješnoj proizvodnji potrebno je imati u vidu da se ova bakterija prenosi putem sjemena, gdje treba preventivno djelovati u smislu odabira najkvalitetnijeg sjemena. Međutim, kada je uzročnik bolesti već prisutan na određenoj parceli, u literaturi se preporučuje neophodnost izostanka sadnje kupusnjača u trajanju od minimalno 3 godine (plodored) kako bi se, uz dobru agrotehniku, razgradili biljni ostaci u tlu na kojima se, u suprotnom, zadržava inokulum ove bolesti. Inokulum bolesti predstavlja minimalan broj zaraznih stanica patogena, u ovom slučaju bakterijskih, potreban za nastanak zaraze. Otuda je izvjesno da će Xcc i u sljedećoj proizvodnoj sezoni zaraziti nove zdrave biljke, ako se na istoj parceli sade biljke koje su mu domaćini. U slučajevima jake infestacije, i uz poštivanje plodoreda, jedino je rješenje korištenje deklariranog manje osjetljivog tj. tolerantnog ili pak otpornog (rezistentnog) sortimenta.
Obzirom da se radi o biljkama koje nam služe kao namirnice, potrebno je istaći da navedena bakterija Xcc nije zabilježena kao patogen
niti ljudi, niti životinja. Dio uroda koji je jako zahvaćen simptomima zaraze i nije iskoristiv, najbolje bi bilo ukloniti s parcele na mjesto gdje neće prijetiti kao izvor zaraze kupusnjača, a ostale sitnije biljne dijelove koji ostaju na parceli bilo bi potrebno agrotehnikom što više usitniti i prebaciti u dublje slojeve tla kako bi se što brže razgradili. Proučavajući crnu trulež kupusnjača i druge bakterioze koje se mogu razviti na povrtnim i drugim biljnim vrstama, i obavljajući analize s ciljem detekcije patogena koji ih uzrokuju, potrebno je upozoriti poljoprivrednike da bakteriološke analize često ukazuju na to da je u tkivu kupusa uz bakteriju Xcc često prisutno i mnoštvo drugih mikroorganizama, često i saprofita (mikrobi koji ne uzrokuju bolest biljke) (Slika 1), ali i da su često biljke još prije zaraze bakterijom bile Xcc „iscrpljene borbom“ s nekim drugim uzrokom ili uzročnikom (problemi ishrane bilja, agrotehnike, tehnologije proizvodnje, uvjeti okoliša, …). Takav lošiji status biljke dopušta razvoj jačih simptoma bolesti nego što bi bilo u slučaju da su biljke bile u izvrsnom stanju prije uspostavljanja same zaraze bakterijom.
Bakterija Xcc je po Gramu negativna, aerobna bakterija, štapićastog oblika (tipa bacil), s jednim polarno smještenim bičem, nesporulirajuća, oksidaza-negativna, katalaza-pozitivna. Ova bakterija hidrolizira želatinu i eskulin, ne reducira nitrate, producent je sumporovodika, amonijaka i indola, metabolizira arabinozu, glukozu, galaktozu, ksilozu, manozu, maltozu, saharozu i laktozu pri čemu proizvodi kiseline, dok ne može metabolizirati škrob. Ona nastanjuje provodni sustav biljke tj. vaskularni >>
Slika 1. Miješana populacija patogenih i saprofitskih bakterija iz kupusa
je patogen. U biljku bakterija Xcc uglavnom ulazi preko hidatoda (prirodnih otvora na listovima biljaka kroz koje biljke gutacijom izlučuju suvišak vode). Hidatode su kod kupusnjača smještene uz rub listova i često se i kod zdravih biljaka na njima vide kapljice tekućine. Osim kroz hidatode, bakterija Xcc prodire u biljku i preko puči i putem
rana nastalih mehaničkim ozljeđivanjem biljke
(na listovima, korijenu, …). Osim ovog prijenosa, Xcc se prenosi i zaraženim sjemenskim materijalom, dekompozicijom zaraženih biljnih ostataka u tlu, putem kišnih kapi i irigacijom, kukcima, nesterilnim priborom, alatom i mehanizacijom, ali i sa zaraženih biljaka koje rastu blizu zdravih biljaka (kulture i korovi).
Biološki ciklus zaraze bakterijom Xcc dijeli se na dvije faze. U prvoj fazi ova bakterija živi kao epifit (na površini lista biljke) sve dok ona ne prodre u tkivo lista (kao što je navedeno ranije) kada u drugom dijelu ciklusa ista bakterija ulazi u endofitnu fazu biološkog ciklusa u kojoj populacija bakterija kolonizira biljno tkivo i razvija se u njemu uzrokujući simptome bolesti. Pojava simptoma i razvoj bolesti ovise o temperaturi okoliša, a poznato je da se ispod 18 °C vidljivi simptomi ne razvijaju. Preživljavanju bakterija iz roda Xanthomonas na površini listova (epifitska faza) doprinose temperature od 25–35 °C. Ove povišene temperature, uz visoku vlažnost zraka i tla, potiču bakterije na diobe. Dodatno, isti faktori okoliša uvjetuju otvaranje puči i hidatoda na listovima biljke što čini vrlo vjerojatnim nastanak brojnih novih zaraza, a nakon toga i uspješno i brzo širenje zaraze unutar biljnih tkiva.
Bakterija Xcc je evolucijom razvila mnoge mehanizme prilagodbe uvjetima u kojima živi i u kojima zaražava biljke. Kako bi se u epifitskoj fazi biološkog ciklusa bakterije što bolje pričvrstile za površinu lista na kojem se nalaze,
Slika 2. Simptomi bakterioze na kelju Slika 3. Simptomi bakterioze na listu kupusa (nekroze u obliku obrnutog slova V)
bakterije iz roda Xanthomonas izlučuju adhezijske proteine, ali i izrasline stanice tzv. pile te površinske polisaharide koji bakterije mogu zadržati i na vrlo glatkim površinama, kao što je npr. staklo. Nakon što se pričvrste na površinu lista, bakterije na njemu stvaraju organizirane zajednice, tzv. biofilm. Primjer za strategiju koja bakterijama omogućuje uspješno preživljavanje na površini listova tijekom epifitske faze biološkog ciklusa je i sposobnost da bakterije iz roda Xanthomonas proizvode žuti pigment ksantomonadin koji ih štiti od sunčevog zračenja (UV-A i -B). Inače, te zrake mogu oštetiti DNA i druge vitalne biološke molekule značajne za preživljavanje bakterije, ali i drugih mikro i makroorganizama, pa i ljudi.
Najčešće se nove zaraze biljaka događaju ujutro jer se u to vrijeme događa gutacija tj. iz hidatoda uz rub lista se izlučuju kapljice tekućine. To je vrijeme kada dolazi do kontakta te izlučene tekućine s bakterijama prisutnim na površini lista (epifiti), naročito ako postoje povoljni temperaturni uvjeti. Naknadno, tijekom dana, dolazi do povlačenja kapljica tekućine u koje su ušle bakterije s površine lista, nazad u prostore unutar lista ispod hidatoda čime bakterije ulaze u provodni sustav biljke. Nakon ulaska bakterija u provodni sustav biljke, bolje rečeno u međustanične prostore između stanica koje čine provodni sustav, počinje endofitni dio ciklusa bolesti. Radi se o bakteriozi pri kojoj se bakterije kroz vrijeme diobama sele kroz ksilem u kojem se brzo umnožavaju. Popratni simptomi koji signaliziraju njihovu prisutnost i razvoj u biljci je nastanak simptoma crnjenja provodnih žila. Razlog crnjenu je, opisuje se, akumulacija pigmenta melanina.
Osim što se umnožava u ksilemskom tkivu, bakterija tamo obilno proizvodi polisaharid ksantan kojeg izlučuje u zonama koje nastanjuje. Time se priječi protok vode kroz biljku što za posljedicu ima nagomilavanje vode u biljnim organima, naročito u listovima na kojima se stvaraju vlažne pjege koje kasnije posvijetle u odnosu na okolno tkivo, zatim požute a na kraju i odumiru tj. nekrotiziraju. Specifičnost zaraze kupusnjača bakterijom Xcc su nekrotične pjege u obliku obrnutog slova ‘V’ koje se nalaze uz rub lista (Slike 2. i 3.). Njihov rubni tj. najširi dio nalazi se uz sam rub lista, a često je na sredini njegove širine bila smještena hidatoda kroz koju je bakterija izvršila invaziju lista i otuda se zaraza krenula širiti tkivom zaraženog lista.
Najveći utjecaj bolest ima ukoliko bakterija zarazi klicu tj. u slučajevima kada se sije kontaminirano sjeme. Tada uglavnom većina biljaka brzo ugiba, a one koje prežive izvor su bolesti za prijenos na ostale biljke. Ako se biljke zaraze u ranim fazama razvoja, bolest je vrlo razorna jer se bakterije kroz list prenesu do stabljike i čak i ako preživi, biljka se ne >>
uspije razviti do očekivanih dimenzija. Ukoliko se takve biljke poberu, obično dolazi do njihovog brzog propadanja nakon berbe, a ako dulje ostaju u polju također se razvija trulež praćena vrlo neugodnim vonjem.
S razvojem bolesti, a često već u ranim njenim fazama razvoja, unutar provodnih snopova biljke postiže se jako velika gustoća bakterijske populacije. Zbog toga masa bakterija izlazi na površinu biljke kroz prirodne otvore kroz koje je prodrla u biljku. To je razlogom što se vrlo brzo iz tih kapljica punih bakterija može pokrenuti novi ciklus bolesti jer se zaraza, gotovo istovremeno s nastankom primarnih zaraza, prenosi na druge zdrave biljke potpomognuta kišom, vjetrom ili kukcima.
SUZBIJANJE
Suzbijanje uzročnika ove bolesti je otežano.
Osnovna je mjera zaštite korištenje zdravog sjemenskog materijala i/ili presadnica (certificiranog nekontaminiranog sjemena i nezaraženih presadnica tj. bacteria-free; pri tome treba paziti na moguće latentne zaraze tj. zaraze bez vidljivih simptoma bolesti) te eliminacija izvora zaraze u polju, prvenstveno sanacijom odumrlih biljnih ostataka prethodne kulture i korova koji mogu biti zaraženi ovom bakterijom i preko kojih ona može doći na biljke u novom zdravom usjevu.
Značajan doprinos zaštiti povrtnih kultura, pa tako i kupusnjača daju selekcija i oplemenjivanje. Velik potencijal ovog područja vidljiv je u dijapazonima suvremenog sortimenta pojedinih kultura koji su namjenski kreirani s ciljem da mogu odgovoriti naglašenim problemima u određenoj kulturi i tipu proizvodnje. Njihove osnovne prednosti su pouzdanost koju donose u proizvodnju, snižena osjetljivost na zarazu patogenima, dok su neki čak spremni aktivno, djelovanjem vlastitog kemijskog sastava, fiziologije pa čak i morfologije biljke, otežavati sam nastanak i razvoj bolesti. Korištenjem certificiranog materijala značajno se utječe na iznose ukupnih šteta u proizvodnjama kod ovakvih bolesti koje se prenose sjemenom, čak i u slučajevima kad se ne koriste manje osjetljivi kultivari, obzirom da se i kod uzgoja vrlo osjetljivih sorata (u slučaju kad se one zaraze kasnije tijekom vegetacije) izbjegne zaraza u najosjetljivijim fenofazama razvoja biljke (najosjetljivije su u fazi klijanja i dok su biljke mlade, kada se nakon zaraze razvijaju najveće štete).
Bez obzira na suvremene pristupe i velik broj povrtnih vrsta i kultivara, izražena je potreba za ostalim mjerama zaštite bilja. Kemijsko suzbijanje fitopatogenih bakterija vrši se preventivnim tretiranjem kontaktnim, u RH registriranim pripravcima za zaštitu bilja čije je djelovanje isključivo preventivno. Izbor pripravaka se mijenja, a raspoložive pripravke moguće je pronaći putem Fitosanitarnog informacijskog sustava (tzv. FIS tražilica SZB; https://fis.mps.hr/ trazilicaszb/) gdje se nalaze sve informacije vezano uz sva registrirana sredstva u nas (pretraga po namjeni, na koje biljke se neko sredstvo smije primjenjivati, karenca, trajanje registracije pripravka, sastav, način primjene). Registraciju ima i bakarni oksiklorid, koji, ako se pravovremeno i pravilno primjenjuje, uspijeva spriječiti ulazak većine bakterija Xcc u biljku i nastanak novih zaraza, a djelotvoran je i protiv uzročnika niza drugih značajnih patogena kupusnjača (uzročnici plamenjače, bijele hrđe, prstenaste pjegavost, sive plijesni te bakteriozne vlažne truleži, itd.).
Lista raspoloživih sredstava za zaštitu bilja, koja služe za suzbijanje fitopatogenih bakterija, ni ranije nije bila duga, a ona se sve više smanjuje jer europsko zakonodavstvo koje regulira proizvodnju bilja inzistira na provedbi tzv. zelenog plana. To donosi strože propise u smislu zaštite okoliša i značajno utječe na opcije primjene kemijskih pripravaka u zaštiti bilja. Dolazi do smanjenja broja aktivnih tvari, a time se prestaju primjenjivati pojedini pripravci s kojima su iskusni proizvođači bilja kroz godine navikli uspješno proizvoditi svoje kulture. Proizvođačima takva situacija može predstavljati problem, a postoji realna opasnost da ćemo se možda, ukoliko se ne ponude zamjenska tj. alternativna sredstva (bila ona prihvatljiva kemijska ili biološka) i usprkos svim akumuliranim znanstvenim spoznajama i znanjima, ponovno početi susretati s nekoć uspješno rješavanim problemima u zaštiti bilja.
Dr. sc. Edyta Đermić, SuZG Agronomski fakultet Dr. sc. Damir Đermić, Institut Ruđer Bošković
