Cap. 25 -Crostacei

25 Crostacei

• PHYLUM ARTHROPODA • Subphylum Crustacea

C Crustacea t

Insetti del mare

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Parte 4 Diversità della vita animale

Come già affermato nel Capitolo 24, gli Arthropoda viventi sono attualmente suddivisi in quattro subphyla; i Crustacea e gli Hexapoda condividono caratteristiche derivate e sono uniti nel clado Pancrustacea (Figura 25.1). I crostacei e gli esapodi sono considerati sister taxa, ma alcune filogenesi basate su caratteri molecolari sostengono l’ipotesi secondo cui gli esapodi si sarebbero originati all’interno della linea dei crostacei. Se lo stesso dato dovesse emergere anche da studi che utilizzano altri geni, sarà corretto riferirsi filogeneticamente agli insetti come “crostacei terrestri”. La nostra descrizione dei crostacei come “insetti del mare” nel prologo di questo capitolo si riferisce solamente al ruolo ecologico di questi animali.

I Crustacea sono suddivisi in cinque classi (vedi la Figura 25.1), anche se studi filogenetici preliminari effettuati sulla base di caratteri molecolari non sostengono la monofilia di tutte le classi. I membri del vecchio phylum Pentastomida vengono collocati nella classe Maxillopoda, sottoclasse Pentastomida. Questi animali, spesso denominati linguatule,

sono parassiti di vertebrati e vivono nei polmoni o nelle cavità nasali. Essi sono strettamente affini ai pidocchi dei pesci della sottoclasse Branchiura. Verranno trattate le caratteristiche della classe e delle sottoclassi dei crostacei, dopo un’introduzione generale alla biologia dei crostacei.

Subphylum Crustacea Caratteristiche generali dei Crustacea I crostacei sono essenzialmente marini, sebbene siano ampiamente rappresentati anche nelle acque dolci e sia nota anche qualche specie terrestre. Conducono per lo più vita libera, anche se non mancano le specie sessili, commensali o parassite. I crostacei sono spesso un componente notevole

Pancrustacea Crustacea

Maxillopoda Malacostraca Appendici genitali sul Appendici genitali Torace di 8 segmenti, Pezzi boccali per 1° segmento addominale sul 1°segmento addome di 6 o 7 catturare la preda addominale Occhio naupliare da massillopode segmenti Addome ridotto Sistema tracheale unico Addome con num. di segmenti ≤ 4 più telson a 11 segmenti Torace con num. di segmenti ≤ 6 Massillipedi Mancanza di app. addominali Tubuli malpighiani 2e mascelle Massillipedi ridotte o assenti Appendici del tronco Carapace ridotto laterali Addome con meno Mancanza di appendici Mandibole di 8 segmenti addominali a pezzo unico Torace con meno di 11 segmenti Carapace Mancanza di appendici addominali Hexapoda

Remipedia

Cephalocarida

Branchiopoda

Addome con un numero di segmenti inferiore a 9

Perdita delle seconde antenne

Riduzione nel numero di segmenti Tagmata del torace e dell’addome

6 zampe 2e antenne biramose Occhio composto peduncolato?

Mandibole “gnatobasiche” Larva nauplius Tutte le appendici del capo eccetto le 1e antenne vengono usate per l’alimentazione una volta nella vita Ommatidi con struttura da mandibolato Cerebro tripartito Le mandibole sono le appendici del 3° segmento posteriore dell’acron Due paia di mascelle sui segmenti 4 e 5 posteriori all’acron

Figura 25.1 Cladogramma che mostra le ipotetiche relazioni tra gli esapodi e le diverse classi di crostacei. Gli esapodi e i crostacei formano un clado diagnosticato in base a numerose caratteristiche condivise. I caratteri seguiti da un punto di domanda potrebbero essere primitivi piuttosto che caratteristiche condivise derivate. L’acron è la regione anteriore del capo e non è contato come un segmento.

Capitolo 25 Crostacei

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Antenna

Rostro

Cefalotorace 13 segmenti

Addome 6 segmenti

Carapace

Occhio Antennula

Torace

Mandibola Mascelle Massillipedi Pleopodi

Chelipede (primo arto)

Telson Uropode

Chela

Zampe ambulacrali

degli ecosistemi acquatici e molte specie hanno anche un notevole valore economico.

I crostacei sono i soli artropodi dotati di due paia di antenne (Figura 25.2). Oltre alle antenne e alle mandibole, presentano sul capo anche due paia di mascelle, cui seguono un paio di appendici per ciascun segmento del corpo (le appendici di alcuni segmenti possono essere assenti in alcuni gruppi). Tutte le appendici, a eccezione forse delle prime antenne (antennule), erano originariamente biramose (con due rami distinti) e almeno alcune di quelle presenti negli adulti delle specie attuali mantengono questa condizione.

Gli organi per la respirazione, se presenti, sono branchie. I crostacei sono privi di tubuli malpighiani.

Alcuni crostacei presentano 60 o più segmenti, un carattere ancestrale, ma la maggior parte tende ad avere fra 16 e 20 somiti con crescente grado di tagmatizzazione. I principali tagmata sono capo, torace e addome, ma questi non sono omologhi fra i vari rappresentanti del subphylum (o persino all’interno di alcune classi), a causa del diverso grado di fusione dei segmenti, come per esempio nel cefalotorace.

Il più progredito e di gran lunga il più ampio gruppo di crostacei è rappresentato dalla classe Malacostraca, che comprende aragoste, granchi, gamberetti, anfipodi, oniscidi e molte altre forme. Questi animali mostrano una disposizione sorprendentemente costante dei segmenti del corpo e dei tagmata, che viene considerata il modello ancestrale per la classe (vedi la Figura 25.2). Questo caratteristico modello strutturale presenta un capo, costituito da cinque (sei negli embrioni) segmenti fusi assieme, un torace, costituito da otto segmenti, e un addome, formato da sei segmenti (sette in poche specie). All’estremità anteriore è presente un rostro non segmentato e a quella posteriore si trova un telson non segmentato, che, assieme all’ultimo segmento addominale e ai suoi uropodi, forma la coda a ventaglio di numerose specie.

Figura 25.2 Schema organizzativo di un malacostraco. Si noti che mascelle e massillipedi sono stati rappresentati schematicamente per dare un’idea del piano organizzativo generale. Tipicamente, nell’animale vivo, solo il terzo massillipede è visibile esternamente. Nell’ordine Decapoda, il carapace copre il cefalotorace, come mostrato qui nella figura.

In molti crostacei la cuticola dorsale del capo si estende posteriormente e sui lati dell’animale, per coprire o fondersi con alcuni o tutti i somiti toracici e addominali. Questa copertura prende il nome di carapace. In alcuni gruppi, il carapace forma due valve, simili alla conchiglia dei molluschi bivalvi, che coprono la maggior parte, se non tutto, il corpo dell’animale. Nei decapodi (che comprendono aragoste, gamberi, granchi e altri ancora), il carapace avvolge tutto il cefalotorace ma non l’addome.

Forma e funzione Grazie alle loro dimensioni e alla facile reperibilità, i grandi crostacei, come i gamberi, sono stati più studiati di altri e vengono presentati comunemente anche nei corsi introduttivi di laboratorio. Pertanto, molti dei commenti che seguono si riferiscono specificatamente ai gamberi e a specie affini.

Morfologia esterna Il corpo dei crostacei è ricoperto da una cuticola, da essi secreta, composta da chitina, proteine e materiale calcareo. In effetti, le placche più dure e pesanti dei crostacei di maggiori dimensioni sono particolarmente ricche di depositi calcarei.

La copertura protettiva è molle e sottile in corrispondenza delle articolazioni tra i segmenti, consentendo così elasticità nel movimento. Il carapace, se presente, copre la maggior parte o tutto il cefalotorace; nei decapodi, come i gamberi, il capo e i segmenti toracici sono completamente ricoperti, a livello dorsale, dal carapace. Ciascun segmento non avvolto dal carapace è ricoperto da una piastra cuticolare dorsale, o tergum (Figura 25.3A), mentre una piastra ventrale, lo sternum, è posta tra le appendici articolate (Figura 25.3B). L’ad-

Parte 4 Diversità della vita animale

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Antenna Antenna Chelipede (primo arto ambulacrale)

Antennule Antennule

Rostro

Esopodite del primo massillipede Secondo massillipede

Occhio Secondo arto ambulacrale

Bocca Terzo massillipede Secondo arto ambulacrale Terzo arto ambulacrale Quarto arto ambulacrale Primo pleopode maschile (copulatore)

Terzo arto ambulacrale Carapace Solco cervicale Quarto arto ambulacrale

Secondo pleopode

Quinto arto ambulacrale

Pleopodi 3-5 Sterno Ano Telson Uropode

Addome Telson Uropode A

Figura 25.3

Chelipede

B

Struttura esterna di un gambero. A, vista dorsale. B, vista ventrale.

dome termina in un telson, che non è considerato un segmento e reca l’ano. In parecchi gruppi il telson è munito di una coppia di processi che formano la furca caudale.

La posizione dei gonopori varia a seconda del sesso e dei gruppi di crostacei. Essi possono essere situati alla base di una coppia di appendici, oppure all’estremità terminale del corpo o su segmenti privi di zampe. Nel gambero, per esempio, le aperture dei vasi deferenti si trovano in posizione mediana alla base del quinto paio di zampe ambulacrali, mentre quelle degli ovidotti sono di solito collocate alla base del terzo paio. Nella femmina, l’apertura del ricettacolo seminale è situata di solito sulla linea medioventrale tra il quarto e il quinto paio di zampe ambulacrali.

Branchia

Coxopodite Protopodite Basipodite Esopodite Endopodite

Appendici I membri delle classi Malacostraca (che com-

prende i gamberi) e Remipedia presentano peculiarmente un paio di appendici articolate su ciascun segmento (vedi la Figura 25.3B), mentre i segmenti addominali delle altre classi non presentano appendici. È evidente che le appendici dei crostacei più evoluti, come i gamberi, sono caratterizzate da una considerevole specializzazione. Il modello biramoso di base è esemplificato dal massillipede dei gamberi, che è un arto toracico modificato in un’appendice per la presa del cibo (Figura 25.4). La porzione basale, il protopodite (o protopodio), porta un esopodite (o esopodio) laterale e un endopodite (o endopodio) mediale. Il protopodite è formato da due parti articolate (basipodite, o base, e coxopodite, o coxa), mentre esopodite ed endopodite presentano ciascuno uno o più parti. Esistono variazioni della for-

Figura 25.4 Parti di un arto biramoso di crostaceo (terzo massillipede di un gambero). ma di base (Figura 25.5). Alcune appendici, come le zampe ambulacrali, sono diventate secondariamente uniramose.

Negli arti dei crostacei si possono trovare dei processi mediali o laterali, chiamati rispettivamente enditi ed esiti; un

Capitolo 25 Crostacei

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Antennula Chelipede Antenna Seconda appendice ambulacrale

Mandibola

Quarta appendice ambulacrale

Prima mascella Seconda mascella

FEMMINA PRIMO

Primo massillipede

MASCHIO

SECONDO Pleopode

Secondo massillipede

TERZO

Uropode

Terzo massillipede

Figura 25.5 Appendici di un gambero che mostrano variazioni del piano di base biramoso, come in un pleopode. Protopodite, marrone; endopodite, azzurro; esopodite, giallo. esite presente sul protopodite è detto epipodite. Gli epipoditi sono sovente modificati in branchie. La Tabella 25.1 mostra come le diverse appendici si sono modificate rispetto al modello biramoso per adattarsi a funzioni specifiche.

La terminologia utilizzata dagli zoologi per identificare le diverse appendici dei crostacei non è particolarmente uniforme. Almeno due sono i sistemi più usati. Per esempio, i termini proposti, quali “protopodite”, “esopodite”, “endopodite”, “basipodite”, “coxopodite” ed “epipodite”, possono essere sostituiti da “protopodio”, “esopodio”, “endopodio”, “base”, “coxa” ed “epipodio”. Il primo e il secondo paio di antenne possono essere chiamate antennule e antenne e il primo e il secondo paio di mascelle sono spesso chiamate maxillule e maxille.

E potrebbe seguire una serie di altri nomi.

Le strutture che presentano un modello di base simile e che sono derivate da una forma comune ancestrale si dicono omologhe, che esse abbiano la stessa funzione oppure no. Poiché le zampe ambulacrali specializzate, i pezzi boccali, i chelipedi e i pleopodi si sono sviluppati tutti da un comune tipo biramoso, ma si sono modificati per compiere funzioni differenti, essi sono tutti omologhi l’uno rispetto all’altro: questa condizione è chiamata omologia seriale. Le appendici ancestrali erano tutte simili tra loro, ma durante l’evoluzione strutturale, alcune parti si sono ridotte, altre sono scomparse, altre si sono notevolmente

modificate e se ne sono aggiunte alcune di nuove. Il gambero e gli animali affini posseggono i migliori esempi di omologia seriale nel regno animale, con 17 tipi distinti di appendici, ma serialmente omologhi (vedi la Tabella 25.1).

Per esempio, si paragonino le dimensioni della chela del chelipede alla piccola chela della seconda appendice ambulacrale nella Figura 25.5.

Morfologia interna I sistemi muscolare e nervoso del torace e dell’addome mostrano chiaramente la segmentazione, ma in altri sistemi le modifiche sono notevoli. La maggioranza dei cambiamenti ha comportato la concentrazione delle parti in una regione particolare, ma si assiste anche alla loro riduzione o completa scomparsa.

Emocele La maggior parte dello spazio del corpo degli artropodi non è un celoma, ma un blastocele persistente, che diventa un emocele, pieno di emolinfa. Nei crostacei, i soli compartimenti celomatici rimasti sono i sacchi terminali degli organi escretori e lo spazio intorno alle gonadi.

Sistema muscolare I muscoli striati costituiscono una

parte considerevole del corpo della maggior parte dei Crustacea. I muscoli di solito sono disposti in gruppi antagonisti: i flessori, che piegano una parte verso il corpo, e gli estensori, che la estendono verso l’esterno. L’addome di un gambero presenta potenti flessori (Figura 25.6) che vengono usati dall’animale quando nuota all’indietro: il suo miglior sistema di fuga dai predatori.

Parte 4 Diversità della vita animale

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Tabella 25.1

Appendici di un gambero

Appendice

Protopodite

Endopodite

Esopodite

Funzione

Prima antenna (antennula)

3 articoli, basipodite con statocisti

Sensoriale con molti articoli

Sensoriale con molti articoli

Tatto, gusto, equilibrio

Seconda antenna (antenna)

2 articoli, basipodite con poro escretore

Lungo, sensoriale con molti articoli

Sottile, lama appuntita

Tatto, gusto

Mandibola

2 articoli, mascella robusta e base di un palpo

2 articoli distali di un palpo

Assente

Triturazione del cibo

Prima mascella (maxillula)

2 articoli, con 2 sottili enditi

Piccola lamella non articolata

Assente

Manipolazione del cibo

Seconda mascella (maxilla)

2 articoli, con 2 enditi e 1 scafognatide (epipodite)

1 articolo piccolo e appuntito

Parte dello scafognatide

Dirigere correnti d’acqua tra le branchie

Primo massillipede

2 piastre mediali e un epipodite

2 articoli piccoli

1 articolo basale più un filamento multiarticolato

Tatto, gusto, manipolazione del cibo

Secondo massillipede

2 articoli più branchia (epipodite)

5 articoli brevi

2 articoli sottili

Tatto, gusto, manipolazione del cibo

Terzo massillipede

2 articoli più una branchia (epipodite)

5 articoli più ampi

2 articoli sottili

Tatto, gusto, manipolazione del cibo

Primo arto ambulacrale (chelipede)

2 articoli più una branchia (epipodite)

5 articoli con una pesante chela

Assente

Offesa e difesa

Secondo arto ambulacrale

2 articoli più una branchia (epipodite)

5 articoli con una piccola chela

Assente

Deambulazione e presa

Terzo arto ambulacrale

2 articoli più una branchia (epipodite); poro genitale nella femmina

5 articoli con una piccola chela

Assente

Deambulazione e presa

Quarto arto ambulacrale

2 articoli più una branchia (epipodite)

5 articoli, senza chela

Assente

Deambulazione

Quinto arto ambulacrale

2 articoli; poro genitale nel maschio; senza branchia

5 articoli, senza chela

Assente

Deambulazione

Primo pleopode

Nella femmina, ridotto o assente; nel maschio fuso con l’endopodite a formare un tubo

Nel maschio, trasferimento dello sperma alla femmina

Secondo pleopode Maschio

Struttura modificata per trasferimento dello sperma alla femmina

Struttura modificata per trasferimento dello sperma alla femmina

Femmina

2 articoli

Filamento articolato

Filamento articolato

Creare correnti d’acqua; trasporto di uova e giovani individui

Terzo, quarto e 2 articoli brevi quinto pleopode

Filamento articolato

Filamento articolato

Creare correnti d’acqua; nella femmina, trasporto di uova e giovani individui

Uropode

Piastra piatta e ovale

Piastra piatta e ovale; divisa in due parti incardinate tra loro

Nuoto; nella femmina, protezione delle uova

1 articolo corto e ampio

Capitolo 25 Crostacei

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Tagmata Cefalotorace

Addome

Occhio Cerebro Stomaco Cuore Antenna

Pericardio

Rostro Antennula

Ostio Testicolo Intestino

Uropode

Ghiandola antennale Bocca

Figura 25.6

Dotto Pleopodi deferente Pleopode Ganglio copulatore Ghiandola digerente

Telson

Struttura interna di un gambero maschio.

Sistema respiratorio Lo scambio di gas per la respirazione ha luogo nei piccoli crostacei attraverso aree della cuticola più sottili (per esempio nelle appendici) o attraverso l’intera superficie del corpo; strutture specializzate possono essere assenti. I crostacei di dimensioni maggiori possiedono branchie, costituite da delicate proiezioni piumose con una cuticola molto sottile. Nei decapodi, i lati del carapace racchiudono la cavità branchiale, che si apre anteriormente e ventralmente (Figura 25.7). Le branchie possono proiettarsi nella cavità bronchiale dalla parete pleurale o dal punto di articolazione delle zampe toraciche con il corpo o, ancora, dalle coxe toraciche. Gli ultimi due tipi sono caratteristici dei gamberi. Lo scafognatide, una parte della seconda mascella, guida l’acqua sopra i filamenti delle branchie, dentro Cuore Pericardio

Ostio

Seno pericardico Gonade Intestino

Arteria sternale

Camera branchiale Margine del carapace

Seno sternale Cordone nervoso

Figura 25.7

Ano

Ghiandola Coxa digerente

Sezione trasversale schematica attraverso la regione del cuore di un gambero, che mostra la direzione del flusso sanguigno in questo sistema circolatorio “aperto”. Il cuore pompa l’emolinfa ai tessuti del corpo mediante le arterie, che si svuotano nei seni dei tessuti.

L’emolinfa rientra attraverso il seno sternale, poi passa attraverso le branchie per lo scambio di gas e infine ritorna al seno pericardico con i canali efferenti. Si noti la mancanza di vene.

la cavità branchiale alla base delle zampe e fuori dalla cavità branchiale anteriormente.

Sistema circolatorio I crostacei e gli altri artropodi presentano un sistema circolatorio “aperto”, ovvero un tipo di sistema circolatorio lacunoso. Ciò significa che non c’è una separazione tra sangue e liquido interstiziale, come avviene negli animali con sistemi chiusi. L’emolinfa (sangue) lascia il cuore attraverso le arterie, circola nell’emocele e ritorna a seni o spazi venosi, prima di rientrare nel cuore. Gli anellidi e i vertebrati presentano un sistema chiuso.

Il cuore, posto in posizione dorsale, è il principale organo propulsore; è un sacco a camera singola costituito da muscoli striati. Provenendo dal seno pericardico, che circonda il cuore, l’emolinfa penetra nel cuore, attraverso ostii pari, dotati di valvole che ne impediscono il riflusso nel seno (vedi la Figura 25.7). Dal cuore, l’emolinfa entra in una o più arterie. Le valvole delle arterie impediscono il riflusso dell’emolinfa. Le piccole arterie si svuotano nei seni dei tessuti, che a loro volta spesso scaricano nel grande seno ventrale o sternale (vedi la Figura 25.7). Da questo punto, i canali afferenti al seno trasportano l’emolinfa alle branchie, se queste sono presenti, dove vengono scambiati ossigeno e anidride carbonica. L’emolinfa viene poi riportata al seno pericardico da canali efferenti (vedi la Figura 25.7).

L’emolinfa degli artropodi può essere incolore, rossastra o bluastra, come in molti Crustacea. L’emocianina, un pigmento respiratorio che contiene rame, o l’emoglobina, un pigmento che contiene ferro, possono essere in soluzione. L’emolinfa ha capacità di coagulazione, che ne impedisce la perdita in caso di ferite lievi. Alcune cellule ameboidi rilasciano un coagulante, simile alla trombina, che fa precipitare il coagulo.

Sistema escretore Gli organi escretori dei crostacei

adulti sono costituiti da un paio di strutture tubulari, collocate nella parte ventrale del capo, in posizione anteriore rispetto all’esofago (vedi la Figura 25.6), chiamate ghiandole antennali o ghiandole mascellari, a seconda che si aprano alla base delle antenne o del secondo paio di mascelle. Pochi crostacei adulti le posseggono entrambe. Gli organi escretori dei decapodi sono ghiandole antennali, che

Parte 4 Diversità della vita animale

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in questo gruppo sono anche chiamate ghiandole verdi. I crostacei non hanno tubuli malpighiani, gli organi escretori presenti in ragni e insetti.

Il sacco terminale della ghiandola antennale, che deriva da un abbozzo celomatico embrionale, consta di una piccola vescicola (sacculo) e di una massa spugnosa chiamata labirinto. Il labirinto è collegato mediante un tubulo escretore a una vescica dorsale, che si apre all’esterno mediante un poro posto sul lato ventrale del segmento antennale basale (Figura 25.8). La pressione idrostatica nell’emocele fornisce la forza per la filtrazione del liquido dentro il sacco terminale. Il filtrato è escreto come urina dopo il riassorbimento di sali, aminoacidi, glucosio e acqua.

L’escrezione dei cataboliti azotati (principalmente ammoniaca) avviene per diffusione attraverso aree sottili della cuticola, soprattutto attraverso le branchie. La principale funzione dei cosiddetti “organi escretori” consiste nel regolare la composizione ionica e osmotica dei fluidi del corpo.

I crostacei d’acqua dolce, come il gambero, sono costantemente minacciati da un’eccessiva diluizione dell’emolinfa da parte dell’acqua, che entra per diffusione attraverso le branchie e altre superfici permeabili. Le ghiandole antennali, producendo un’urina diluita, povera di sali, funzionano come un meccanismo efficace “di controllo dell’emolinfa”. Alcuni ioni Na+ e Cl– vengono, tuttavia, perduti con l’urina, ma sono reintegrati attraverso un assorbimento attivo di sali disciolti da parte delle branchie. Nei crostacei marini, come le aragoste e i granchi, le ghiandole antennali funzionano per regolare la composizione in sali dell’emolinfa attraverso una modificazione selettiva del contenuto salino dell’urina che passa nel tubulo. In queste forme, l’urina resta isosmotica con il sangue.

Sistemi nervoso e sensoriale I sistemi nervosi dei cro-

stacei e degli anellidi mostrano molte caratteristiche in co-

Vescica Labirinto

Vescica

Sacco terminale

Tubulo

Labirinto

Figura 25.8

Schema di una ghiandola antennale (ghiandola verde) di un gambero (nella posizione naturale l’organo è molto ripiegato) Alcuni crostacei sono privi del labirinto e il tubulo escretore (canale nefridiale) è un tubo molto convoluto.

mune, sebbene quelli dei crostacei siano caratterizzati da una maggiore fusione dei gangli (vedi la Figura 25.6). Il cerebro è costituito da un paio di gangli sopraesofagei, che inviano nervi agli occhi e alle due paia di antenne. Esso è collegato mediante connettivi al ganglio sottoesofageo, formato dalla fusione di almeno cinque paia di gangli, e invia nervi alla bocca, alle appendici, all’esofago e alle ghiandole antennali. Il cordone nervoso ventrale doppio presenta un paio di gangli per ciascun segmento e invia nervi alle appendici, ai muscoli e ad altre parti del capo. Oltre al sistema centrale, ci può essere un sistema nervoso simpatico, associato al tratto digerente.

I crostacei posseggono organi di senso ben sviluppati, i più grandi dei quali, nel gambero, sono gli occhi e le statocisti. Organi tattili sono ampiamente distribuiti sul corpo sotto forma di peli tattili, delicate proiezioni della cuticola particolarmente abbondanti sulle chele, sui pezzi boccali e sul telson. Chemiorecettori del gusto e dell’olfatto sono presenti sulle antennule, sulle antenne e sulle parti boccali, oltre che in altri siti.

Nei gamberi, una statocisti sacciforme, che si apre all’esterno attraverso un poro dorsale, è presente sul segmento basale di ognuna delle antenne del primo paio. La statocisti contiene una cresta, che porta peli sensoriali, formati dal rivestimento chitinoso, e granelli di sabbia, che servono da statoliti. Ogniqualvolta l’animale cambia posizione, i corrispondenti cambiamenti nella posizione dei granelli sui peli sensoriali sono trasmessi al cerebro e l’animale può disporsi di conseguenza. Il rivestimento cuticolare della statocisti viene cambiato a ogni muta (ecdisi), e con esso vengono perduti anche i granelli di sabbia. Dopo l’ecdisi, nuovi granelli vengono raccolti attraverso il poro dorsale.

In molti crostacei, gli occhi sono composti e sono costituiti da molte unità fotorecettrici chiamate ommatidi (Figura 25.9). La superficie di ciascun occhio è ricoperta da un’area trasparente della cuticola, la cornea, che è divisa in molti piccoli quadrati o esagoni, denominati faccette, che costituiscono le estremità esterne degli ommatidi. Ciascun ommatidio funziona come un piccolo occhio ed è costituito da parecchi tipi di cellule disposte in modo colonnare (vedi la Figura 25.9). Cellule provviste di melanina sono situate tra ommatidi adiacenti. Il movimento del pigmento nell’occhio composto consente a un artropode di adattarsi a differenti intensità di luce. In ciascun ommatidio sono presenti tre gruppi di cellule pigmentate: retiniche distali, retiniche prossimali e riflettenti; queste sono disposte in modo tale che possono formare un collare, o un manicotto, più o meno completo intorno a ciascun ommatidio (vedi la Figura 25.9). Come adattamento alla luce forte o diurna, il pigmento delle cellule retiniche distali si muove verso l’interno e incontra quello delle cellule retiniche prossimali, che si sta muovendo verso l’esterno, cosicché si forma un manicotto completo di pigmento intorno all’ommatidio (vedi la Figura 25.9). In questa condizione, soltanto i raggi che colpiscono direttamente la cornea faranno reagire le cellule fotorecettrici (retinulari), dal momento che ciascun ommatidio è schermato dagli altri. Ciascun ommatidio vedrà, perciò, soltanto un’area limitata del campo visivo (immagine a mosaico o per apposizione). In condizioni di luce scarsa, i pigmenti distali e prossimali si separano, cosicché i raggi luminosi, con l’aiuto delle cellule pigmentate riflettenti, hanno la possibilità di diffondere negli ommatidi adiacenti, for-

Capitolo 25 Crostacei

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Raggi di luce

Cornea

Cono cristallino Cellule pigmentarie retiniche distali Cellule pigmentarie riflettenti Cellule fotorecettrici Cellule pigmentarie retiniche prossimali Nervi Adattamento al giorno

Adattamento alla notte

mando un’immagine continua o per sovrapposizione.

Questo secondo tipo di visione è meno accurato, ma utilizza al meglio la quantità limitata di luce ricevuta.

Riproduzione, cicli vitali e funzione endocrina I crostacei sono per la maggior parte a sessi separati; nei diversi gruppi è presente, inoltre, una grande varietà di specializzazioni per l’accoppiamento. I cirripedi sono monoici, ma praticano in genere una fecondazione incrociata. In alcuni ostracodi e copepodi arpacticoidi, i maschi sono rari e la riproduzione è di solito partenogenetica. La maggior parte dei crostacei incuba le uova in qualche modo: i branchiopodi e i cirripedi possiedono speciali camere incuba-

Figura 25.9 Porzione dell’occhio composto di un artropode, che mostra la migrazione del pigmento negli ommatidi per la visione diurna e notturna. In ciascun disegno sono raffigurati cinque ommatidi.

Di giorno, ciascun ommatidio è circondato da un collare di pigmento scuro, cosicché esso è stimolato solo dai raggi luminosi che penetrano nella sua cornea (visione a mosaico); di notte, il pigmento forma un collare incompleto e i raggi luminosi possono diffondere agli ommatidi adiacenti (immagine continua o per sovrapposizione).

trici, i copepodi presentano sacchi ovigeri attaccati ai lati dell’addome (vedi la Figura 25.16C) e molti malacostraci trasportano le uova e i giovani attaccati alle appendici addominali.

I gamberi hanno sviluppo diretto, senza stadio larvale: dall’uovo sguscia un esile giovane con la stessa forma dell’adulto e un sistema completo di appendici e segmenti. Tuttavia, lo sviluppo è indiretto nella maggior parte dei crostacei, e dalle uova schiudono larve assai differenti dall’adulto per struttura e aspetto. Il cambiamento da larva in adulto è chiamato metamorfosi. La larva primitiva, nonché la più ampiamente diffusa tra i Crustacea, è il nauplius (Figura 25.10; vedi anche la Figura 25.20). Il nauplius porta solo tre paia di appendici: le prime antennule uniramose, le se-

Uovo

Adulto Nauplius

Protozoea Stadio post-larva

Mysis

Figura 25.10 Ciclo vitale del gamberetto Penaeus. I peneidi depongono le uova a una profondità di 40-90 m. Le forme larvali sono planctoniche e si muovono verso la costa, in acque a salinità più bassa, per svilupparsi in individui giovanili e adulti bentonici. I gamberetti adulti tornano poi al largo in acque più profonde.

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Parte 4 Diversità della vita animale

conde antenne biramose e le mandibole biramose; tutte funzionano in questo stadio come appendici per nuotare. Lo sviluppo successivo può implicare un graduale cambiamento sino alla forma dell’adulto, cioè vengono aggiunti appendici e segmenti attraverso una serie di mute; tuttavia, l’acquisizione della forma adulta può comportare cambiamenti più bruschi. Per esempio, la metamorfosi di un cirripede procede da un nauplius liberamente natante a una larva con un carapace bivalve, chiamata cypris, fino all’adulto sessile provvisto di placche calcaree.

Muta ed ecdisi I processi fisiologici della muta, ossia del-

la formazione di una cuticola più grande, e dell’ecdisi (dal greco ekdyein, “spogliarsi”), o perdita della vecchia cuticola, sono necessari per l’aumento in dimensioni del corpo, dal momento che l’esoscheletro è costituito da materiale non vivente che non si accresce insieme all’animale. La maggior parte delle funzioni vitali di un crostaceo, tra cui la riproduzione, il comportamento e molti processi metabolici, è direttamente influenzata dalla fisiologia del ciclo di muta.

La cuticola, che è secreta dalla sottostante epidermide, è composta da parecchi strati (Figura 25.11; vedi anche la Figura 24.4). Il più esterno è l’epicuticola, uno strato molto sottile costituito da materiale proteico impregnato di lipidi.

La massa della cuticola è costituita dai diversi strati di procuticola: 1) l’esocuticola, che si trova subito sotto l’epicuticola e contiene proteine, sali di calcio e chitina; 2) l’endocuticola, a sua volta composta da 3) uno strato principale, che contiene più chitina e una minore quantità di sostanza proteica ed è fortemente calcificato, e da 4) uno strato membranoso, relativamente sottile, costituito da chitina e proteine.

Gli animali che vanno incontro a muta crescono nelle fasi di intermuta (detti in inglese instar), in cui i tessuti molli aumentano di dimensioni fino a quando non resta più spazio al di sotto della cuticola. Quando il corpo riempie

del tutto la cuticola, l’animale entra in fase di pre-muta. La crescita avviene per un tempo più lungo di quanto non appaia dall’esame della struttura esterna dell’animale.

Durante il processo di muta e un po’ di tempo prima dell’effettiva ecdisi, le cellule epidermiche si dilatano in modo considerevole. Si separano dallo strato membranoso, secernono una nuova epicuticola e incominciano a secernere una nuova esocuticola (vedi la Figura 25.11). Vengono rilasciati enzimi nell’area sovrastante la nuova epicuticola. Questi enzimi cominciano a sciogliere la vecchia endocuticola e i prodotti in soluzione vengono riassorbiti e immagazzinati entro il corpo del crostaceo. Alcuni sali di calcio vengono accumulati sotto forma di gastroliti (concrezioni minerali) nelle pareti dello stomaco. Alla fine, della vecchia cuticola rimangono solo l’esocuticola e l’epicuticola, al di sotto delle quali si trovano la nuova epicuticola e la nuova esocuticola. L’animale inghiotte acqua, che assorbe attraverso l’intestino, e il volume del sangue aumenta enormemente. La pressione interna produce la fessurazione della cuticola lungo linee preformate e l’animale spinge se stesso fuori dal vecchio esoscheletro (Figura 25.12).

Seguono poi la distensione della nuova cuticola, ancora soffice, la deposizione di una nuova endocuticola, la rideposizione dei sali inorganici recuperati e di altri costituenti e la sclerotizzazione della nuova cuticola. Durante il periodo della muta l’animale è privo di difese, rimane nascosto e inattivo.

Quando il crostaceo è giovane, le ecdisi devono avvenire di frequente per consentirne la crescita e il ciclo di muta è relativamente breve. Quando l’animale raggiunge la maturità, i periodi di intermuta diventano progressivamente più lunghi e alcune specie cessano completamente di mutare. Durante i periodi di intermuta, si ha un aumento della massa tissutale man mano che l’acqua viene sostituita da tessuto vivo.

Controllo ormonale del ciclo dell’ecdisi Sebbene l’ecdisi sia controllata a livello ormonale, il ciclo viene spesso iniziato quando uno stimolo ambientale viene percepito dal

Epicuticola Esocuticola

Endocuticola in dissoluzione

Endocuticola

Nuova epicuticola

Nuova esocuticola

Epidermide Condizione di intermuta

Endocuticola nuova

Durante la pre-muta, la vecchia procuticola si separa dall’epidermide, che secerne la nuova epicuticola

Quando la nuova esocuticola è secreta, il liquido esuviale dissolve la vecchia endocuticola e i prodotti in soluzione vengono riassorbiti

Vecchie epicuticola ed esocuticola eliminate

Durante la post-ecdisi, la nuova cuticola viene allungata e distesa mentre viene secreta l’endocuticola

Figura 25.11

Durante l’ecdisi, la vecchia epicuticola e l’esocuticola si distaccano

Secrezione e riassorbimento della cuticola durante la muta e l’ecdisi.

Capitolo 25 Crostacei

Chelipede sinistro

Addome Carapace

Rottura della membrana tra addome e carapace Il vecchio carapace si separa e si solleva

Vecchio Nuovo

531

l’ormone ecdisone. L’effetto dell’ormone della muta è quello di dare inizio al processo che porta all’ecdisi. Una volta iniziato, il ciclo procede automaticamente, senza ulteriore intervento di ormoni provenienti dagli organi X o Y. Altre funzioni endocrine La rimozione dei peduncoli ottici non solo accelera la muta, ma comporta anche la perdita della capacità di adattare la colorazione del corpo a quella dello sfondo. Molti anni fa si scoprì che tale difetto non era dovuto alla perdita della visione, ma a quella degli ormoni dei peduncoli ottici. La colorazione del corpo di un crostaceo deriva in gran parte da pigmenti presenti in speciali cellule ramificate (cromatofori) dell’epidermide. Il cambiamento di colorazione viene ottenuto concentrando i granuli di pigmento al centro delle cellule, il che provoca un effetto di schiarimento, oppure disperdendoli in tutta la cellula, il che produce un effetto di annerimento. Il comportamento del pigmento è controllato da ormoni derivanti da cellule neurosecernenti situate nei peduncoli ottici, che controllano anche quello del pigmento retinico degli occhi per l’adattamento a condizioni di luce o di buio (vedi la Figura 25.9).

Le cellule neurosecernenti sono cellule nervose modificate per la secrezione di ormoni. Sono molto diffuse tra gli invertebrati, ma si trovano anche nei vertebrati. Ne sono un esempio le cellule dell’ipotalamo e della ghiandola pituitaria dei vertebrati.

Emersione dell’addome

Figura 25.12 Sequenza della muta nell’astice Homarus americanus. A, la membrana fra carapace e addome si rompe, e il carapace inizia lentamente a sollevarsi; questo passaggio può richiedere fino a due ore. B e C, il capo, il torace e infine l’addome fuoriescono; questo processo richiede non più di 15 minuti. Subito dopo l’ecdisi, i chelipedi sono disidratati e il corpo è molto soffice. L’astice inizia quindi ad assorbire rapidamente acqua, in modo che nelle 12 ore successive il corpo si allunghi di circa il 20% e aumenti del 50% in peso. Nelle settimane seguenti l’acqua sarà sostituita da proteine. sistema nervoso centrale. Tra questi stimoli possono essere inclusi: la temperatura, la lunghezza del giorno e l’umidità (nel caso dei granchi terrestri), oppure una combinazione di segnali ambientali. Il segnale, proveniente dal sistema nervoso centrale, fa diminuire la produzione di un ormone inibitore della muta da parte dell’organo X. L’organo X è costituito da un gruppo di cellule neurosecretrici della medulla terminalis del cerebro. Nei gamberi e in altri decapodi, la medulla terminalis si trova nel peduncolo ottico. L’ormone viene trasportato, lungo gli assoni dell’organo X, alla ghiandola del seno (che probabilmente non ha funzione ghiandolare), nonché nel peduncolo ottico, da dove viene rilasciato nell’emolinfa.

Quando il livello dell’ormone inibitore della muta diminuisce, gli organi Y promuovono il rilascio dell’ormone della muta. Gli organi Y sono collocati sotto l’epidermide, vicino ai muscoli adduttori delle mandibole, e sono omologhi alle ghiandole protoraciche degli insetti, che producono

Il rilascio di materiale neurosecreto da parte degli organi pericardici nella parete del pericardio produce un aumento della frequenza e dell’ampiezza del battito cardiaco.

Ghiandole androgeniche, scoperte per la prima volta in un anfipode (Orchestia, una comune pulce di spiaggia), sono presenti nei maschi dei malacostraci. Contrariamente alla maggior parte degli organi endocrini dei crostacei, non sono organi neurosecernenti. La loro secrezione stimola l’espressione dei caratteri sessuali maschili. I giovani malacostraci posseggono rudimentali ghiandole androgeniche, mentre nelle femmine tali ghiandole non si sviluppano. Se vengono trapiantate artificialmente in una femmina, i suoi ovari si trasformano in testicoli e incominciano a produrre spermatozoi, mentre le sue appendici iniziano ad assumere caratteristiche maschili nella muta successiva. Negli isopodi, le ghiandole androgeniche si trovano nei testicoli; in tutti gli altri malacostraci, esse sono poste tra i muscoli dei coxopoditi dell’ultimo paio di zampe toraciche e sono in parte attaccate in prossimità delle terminazioni dei vasi deferenti.

Sebbene le femmine non posseggano organi simili alle ghiandole androgeniche, i loro ovari producono uno o due ormoni che influenzano i caratteri sessuali secondari.

Nei crostacei possono essere presenti ormoni che influenzano altri processi del corpo; per esempio, esistono prove a sostegno del fatto che una sostanza neurosecernente, prodotta nel peduncolo ottico, regoli il livello di zuccheri nel sangue.

Comportamenti alimentari I comportamenti alimentari e gli adattamenti per l’alimentazione sono molto variabili tra i crostacei. Molte forme possono passare da un tipo di alimentazione a un altro, a se-

Parte 4 Diversità della vita animale

532

conda della situazione ambientale e della disponibilità di cibo, ma fondamentalmente viene usato lo stesso gruppo di pezzi boccali. Le mandibole e le mascelle sono implicate nell’effettiva ingestione del cibo, mentre i massillipedi servono per tenerlo e spezzettarlo. Le zampe ambulacrali dei predatori, in modo particolare dei chelipedi, servono per la cattura del cibo.

Molti crostacei, sia grandi sia piccoli, sono predatori e alcuni presentano interessanti adattamenti per uccidere la preda. Una cicala di mare, per esempio, presenta su una delle zampe ambulacrali un dito specializzato, che può essere ritirato in un solco e rilasciato improvvisamente per trafiggere una preda di passaggio. Il gamberetto Alpheus possiede una chela enormemente ingrandita, che può essere alzata come il cane di un fucile e fatta scattare con una forza che stordisce la preda.

Il cibo dei crostacei varia da plancton, detrito e batteri, utilizzati dai filtratori, a larve, vermi, crostacei, chiocciole e pesci, utilizzati dai predatori, a materiale morto animale e vegetale, utilizzato dagli spazzini. I filtratori, come le pulci d’acqua e i cirripedi, usano le zampe, dotate di una spessa frangia di setole, per creare correnti d’acqua che trasportano le particelle di cibo tra le setole. Il gamberetto del fango, Upogebia, usa le lunghe setole presenti sulle prime due paia di appendici toraciche per filtrare i materiali nutritivi dall’acqua che circola all’interno del cunicolo grazie al movimento dei suoi pleopodi.

I gamberi sono dotati di uno stomaco bipartito (Figura 25.13). La prima parte contiene una macina gastrica in cui il cibo, già spezzettato dalle mandibole, può essere ulteriormente triturato da tre denti calcarei in particelle abbastanza fini da passare, attraverso un filtro di setole, nella seconda parte; le particelle di cibo passano poi nell’intestino per la digestione chimica.

Alcuni sono altamente sviluppati e specializzati; altri presentano un’organizzazione più semplice.

Il lettore dovrebbe rendersi conto che il seguente breve sommario dei gruppi di crostacei può trarre in inganno. Infatti, sebbene siano considerate tutte le classi, una trattazione completa richiederebbe la disamina di un numero sorprendentemente grande di taxa di rango inferiore alla classe.

La classificazione riportata fornisce un sommario conciso dei gruppi di crostacei.

Classe Remipedia I Remipedia (dal latino remipedes, “piedi remiformi”; Figura 25.14A) formano una classe molto piccola. Le dieci specie descritte finora sono state rinvenute in caverne connesse al mare. I remipedi presentano alcune caratteristiche ancestrali dei crostacei. Il tronco (torace e addome) è composto da 25-38 segmenti, tutti provvisti di appendici pari, biramose, natatorie ed essenzialmente simili. Le antennule sono biramose. Entrambe le coppie di mascelle e un paio di massillipedi, tuttavia, sono prensili e chiaramente adattati all’alimentazione. La forma delle appendici natatorie è simile a quella dei Copepoda, ma, diversamente da copepodi e cefalocaridi, queste zampe sono dirette lateralmente anziché ventralmente.

Classe Cephalocarida I Cephalocarida (dal greco kephale, “capo” + karis, “gamberetto” + -ida, suffisso plurale; Figura 25.14B) formano un piccolo gruppo con solo nove specie descritte finora, rinvenute lungo entrambe le coste degli Stati Uniti, nelle Indie Occidentali e nel Giappone. Sono lunghi 2-3 mm e

Breve riassunto dei Crustacea I crostacei costituiscono un grande gruppo comprendente più di 67 000 specie in tutto il mondo, con molte suddivisioni. Presentano un’ampia varietà di modelli strutturali, habitat e modi di vita. Alcuni sono molto più grandi di un gambero; altri sono più piccoli, addirittura microscopici.

A Remipede

Dente dorsale Denti laterali della macina gastrica

Stomaco pilorico

Stomaco cardiaco

Cieco dorsale Intestino

Gastrolito

Cieco ventrale

B Cefalocaride

Setole filtranti Esofago

Dente ventrale

Figura 25.13 Stomaco di un malacostraco che mostra la “macina” gastrica e le direzioni dei movimenti del cibo.

La macina è provvista di creste chitinose o denti, per la masticazione, e di setole per filtrare il cibo prima che questo passi nello stomaco pilorico.

Figura 25.14 A, un crostaceo della classe Remipedia.

B, un crostaceo della classe Cephalocarida.

Capitolo 25 Crostacei

vivono nei sedimenti di fondo dalla zona intercotidale fino a una profondità di 300 m. Alcune delle loro caratteristiche sono ancestrali: per esempio, le appendici toraciche sono molto simili tra loro e le seconde mascelle sono simili alle appendici toraciche. I cefalocaridi non possiedono occhi, né carapace, né appendici addominali. Ermafroditi, sono gli unici artropodi a rilasciare sia uova sia spermi attraverso un dotto comune.

Classe Branchiopoda Sono note più di 10 000 specie di Branchiopoda (dal greco branchia, “branchie” + pous, “piede”), che rappresentano un tipo di crostaceo con alcune caratteristiche primitive. Sono suddivisi in tre ordini: Anostraca (come Artemia, Figura 25.15B), privi di carapace; Notostraca (come Triops, Figura 25.15A), il cui carapace forma un largo scudo dorsale; Diplostraca (come Daphnia, Figura 25.15C), il cui carapace ricopre l’intero corpo ma non il capo, oppure racchiude l’intero corpo (concostraci). I Branchiopoda hanno zampe appiattite e fogliacee (fillopodi), che costituiscono i principali organi respiratori (da cui deriva il nome branchiopodi). Le zampe della maggior parte dei branchiopodi vengono usate anche per filtrare il cibo e in gruppi diversi dai cladoceri anche per la locomozione.

La maggior parte dei branchiopodi è costituita da forme di acqua dolce. Il gruppo più importante e abbondante è quello dei Cladocera, che spesso costituisce una grande frazione dello zooplancton dulciacquicolo. La loro riproduzione è molto interessante e ricorda quanto avviene in alcuni rotiferi (Capitolo 20). Durante l’estate producono spesso, per partenogenesi, solo femmine, incrementando così rapidamente la popolazione. Con l’instaurarsi di condizioni sfavorevoli, compaiono alcuni maschi, e le uova, che devono essere fecondate, vengono prodotte con una normale meiosi. Le uova fecondate, contenute in un efippio ed estremamente resistenti al freddo e al disseccamento, sono molto importanti per la sopravvivenza delle popolazioni all’inverno e per il trasferimento passivo in nuovi habitat. I cladoceri hanno di solito sviluppo diretto, mentre altri branchiopodi presentano metamorfosi graduale.

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Classe Ostracoda I membri della classe Ostracoda (dal greco ostrakon, “conchiglia”) sono, come i diplostraci, racchiusi entro un carapace bivalve, assomigliano a esili bivalvi e sono lunghi tra 0,25 mm e 10 mm (Figura 25.16A). Chiamati comunemente gamberetti a seme, sono distribuiti in tutto il mondo e sono importanti nelle catene alimentari acquatiche. Gli ostracodi mostrano una notevole fusione dei segmenti del tronco e, pertanto, non è visibile una suddivisione tra torace e addome. Il tronco presenta da 1 a 3 paia di arti, con le appendici del torace ridotte a due o a nessuna. L’alimentazione e la locomozione sono affidate principalmente alle appendici del capo. La maggior parte degli ostracodi vive sul fondo o si arrampica su vegetali, alcuni però sono planctonici, scavatori o parassiti. I comportamenti alimentari sono differenziati; ci sono forme filtratrici, fitofaghe, spazzine e predatrici. Sono diffusi in ambienti sia marini sia dulciacquicoli. Sono note 6000 specie; per la maggior parte sono dioiche, ma alcune sono partenogenetiche. Alcuni ostracodi maschi emettono luce e possono sincronizzarne i lampi per attrarre le femmine. Lo sviluppo è rappresentato da una metamorfosi graduale. Sono note migliaia di specie attualmente viventi e più di 10 000 specie di ostracodi fossili, la cui presenza in certi strati rocciosi è un indicatore importante di depositi di petrolio.

Classe Maxillopoda La classe Maxillopoda (10 000 specie in tutto il mondo) comprende diversi gruppi di crostacei, tradizionalmente considerati come classi separate, che formano un gruppo

Ostracode

A

B

Mistacocaride

B Artemia (ordine Anostraca) Copepode C A Triops (ordine Notostraca) C

Figura 25.15

Daphnia (sottordine Cladocera, ordine Diplostraca)

Membri della classe Branchiopoda.

Figura 25.16 A, un crostaceo della classe Ostracoda.

B, un crostaceo della sottoclasse Mystacocarida, classe Maxillopoda. C, un copepode con gli ovisacchi; sottoclasse Copepoda, classe Maxillopoda.

534

Parte 4 Diversità della vita animale

monofiletico all’interno dei Crustacea. Essi presentano fondamentalmente cinque segmenti cefalici, sei toracici e, in genere, quattro addominali oltre al telson, anche se riduzioni sono comuni.

Nell’addome non sono presenti appendici caratteristiche.

L’occhio del nauplius (quando presente) mostra una struttura unica e viene indicato come occhio da massillopode.

Sottoclasse Mystacocarida I Mystacocarida (dal greco mystax, “baffi” + karis, “gamberetto” + -ida, suffisso plurale) costituiscono un gruppo di minuti crostacei (lunghi meno di 0,5 mm; Figura 25.16B) che vivono nell’acqua degli interstizi tra i granelli di sabbia delle spiagge marine (habitat psammolitoraneo). Sono state descritte solo 10 specie di mistacocaridi, ma questi sono ampiamente diffusi in molte parti del mondo.

Sottoclasse Copepoda I Copepoda (dal greco kope, “remo” + pous, “piede”) costituiscono un importante gruppo di crostacei, secondo per numero di specie solo ai Malacostraca; la loro biomassa collettiva supera i miliardi di tonnellate nelle acque marine e dolci del mondo. I copepodi sono piccoli (di solito lunghi pochi millimetri o meno), abbastanza allungati e si restringono posteriormente. Sono privi di carapace, e nell’adulto mantengono un semplice occhio naupliare (da massillopode), mediano (Figura 25.16C). Posseggono un solo paio di massillipedi uniramosi e quattro paia di appendici natatorie toraciche, biramose, abbastanza appiattite. La parte posteriore del corpo è di solito separata mediante un’articolazione principale da quella anteriore, che porta appendici. Le antennule sono spesso più lunghe delle altre appendici e vengono usate nel nuoto. I Copepoda hanno avuto molto successo e sono stati molto intraprendenti dal punto di vista evolutivo, con un grande numero di specie simbiotiche e a vita libera. Molte fra le specie parassite appaiono notevolmente modificate e certi adulti possono presentare modificazioni tali (discostandosi anche moltissimo dalla descrizione appena fornita) da venir riconosciuti a fatica come artropodi, tanto meno come crostacei.

Dal punto di vista ecologico, i copepodi a vita libera sono di estrema importanza e spesso dominano il livello dei consumatori primari delle comunità acquatiche. In molte località marine, il copepode Calanus è l’organismo più abbondante dello zooplancton e costituisce la più grande frazione della biomassa totale. In altre località può essere superato come biomassa solo dagli eufasiacei. Calanus forma la porzione principale della dieta di pesci economicamente ed ecologicamente importanti, come aringhe, spratti, sardine e larve di pesci più grandi, e (insieme agli eufasiacei) costituisce un’importante fonte di cibo per balene e squali filtratori. Altri generi sono comuni nello zooplancton marino e alcune forme, come Cyclops e Diaptomus, possono costituire una frazione importante del plancton dulciacquicolo.

Molte specie di copepodi sono parassite di una grande varietà di invertebrati marini e pesci marini e d’acqua dolce, alcuni dei quali sono di importanza economica. Alcune specie di copepodi a vita libera fungono da ospiti intermedi di parassiti dell’uomo, quali Diphyllobothrium (una tenia) e Dracunculus (un nematode), così come di altri animali. Nei copepodi lo sviluppo è indiretto; alcuni dei parassiti altamente modificati presentano metamorfosi singolari.

Figura 25.17 Un tantulocaride. Questo strano, piccolo parassita è attaccato alla prima antenna del proprio ospite, un copepode (a sinistra); sottoclasse Tantulocarida, classe Maxillopoda.

Sottoclasse Tantulocarida I Tantulocarida (dal latino tantulus, “così piccolo” + karis, “gamberetto”; Figura 25.17), costituiscono la classe di crostacei (considerata qui come sottoclasse) descritta più di recente (1983). Sono note solo 12 specie. Sono minuti (0,15-0,2 mm) ectoparassiti, copepodiformi, di altri crostacei bentonici di mare profondo. Non presentano appendici del capo riconoscibili, eccetto un paio di antenne nelle femmine. Il loro ciclo vitale è poco conosciuto, ma si ritiene che comprenda un ciclo partenogenetico e uno bisessuale con fecondazione. Le larve tantulus penetrano nella cuticola dell’ospite per mezzo di un tubo boccale. Gli arti del torace e dell’addome sono perduti durante la metamorfosi in adulto. Unici tra i maxillopodi, i loro stadi giovanili portano sei o sette segmenti addominali, altre prove però ne sostengono l’inclusione in questa classe.

Sottoclasse Branchiura I Branchiura (dal greco branchia, “branchia” + ura, “coda”) costituiscono un piccolo gruppo di parassiti, soprattutto di pesci, che, contrariamente al loro nome, non presentano branchie (Figura 25.18). I membri di questo gruppo sono lunghi di solito tra i 5 mm e i 10 mm e si possono rinvenire su pesci marini o d’acqua dolce. Essi posseggono tipicamente un largo carapace a forma di scudo, occhi composti, quattro appendici toraciche biramose per nuotare e un corto addome non segmentato. Le seconde mascelle sono modificate in ventose, che consentono ai parassiti di spostarsi sul pesce ospite o tra pesce e pesce. I pesci gravemente infestati possono subire infezioni fungine e morire. Non c’è una larva nauplius, e i giovani assomigliano agli adulti eccetto che per la taglia e per il grado di sviluppo delle appendici.

Sottoclasse Pentastomida Gli animali componenti il vecchio phylum Pentastomida (dal greco penta, “cinque” + stoma, “bocca”), o linguatule, comprendono circa 130 specie di parassiti vermiformi del sistema respiratorio di vertebrati. I pentastomidi adulti vivono soprattutto nei polmoni di rettili, come serpenti, lucertole e coccodrilli, ma una specie, Reighardia sternae, vive nei sacchi aerei di sterne e gabbiani, e un’altra, Lin-

Capitolo 25 Crostacei

535

A Un pidocchio dei pesci, Argulus

B Superficie anteriore, ventrale di Argulus nobilis

Bocca Uncini

Intestino Ricettacolo seminale Ovario

Vagina

E

Parte anteriore di Porocephalus crotali

Ano C Armillifer

D Linguatula

Figura 25.18

A, il pidocchio del pesce della classe Branchiura è affine ai pentastomidi (C e D). L’immagini al SEM della regione anteriore di entrambi gli animali (B ed E) mostrano similarità nella morfologia.

guatula serrata, vive nel nasofaringe di canidi e felidi, e occasionalmente nell’uomo. Anche se sono più comuni nelle aree tropicali, si ritrovano anche in Nord America, Europa e Australia.

Gli adulti sono lunghi da 1 cm a 13 cm. Anelli trasversali conferiscono al loro corpo un aspetto segmentato (vedi la Figura 25.18). Il corpo è ricoperto da una cuticola non chitinosa e molto porosa, che viene mutata periodicamente durante gli stadi larvali. L’estremità anteriore può portare cinque corte protuberanze (da qui il nome Pentastomida); quattro di queste portano artigli di chitina e la quinta porta la bocca (vedi la Figura 25.18). Un sistema digerente semplice e diritto è adattato alla trasformazione del sangue dell’ospite. Il sistema nervoso, simile a quello di altri artropodi, presenta paia di gangli lungo il cordone nervoso ventrale.

Le papille sono i soli organi di senso; mancano organi per la circolazione, l’escrezione e la respirazione.

I sessi sono separati; le femmine sono in genere più grandi dei maschi. Una femmina può produrre diversi milioni di uova, che passano attraverso la trachea dell’ospite, vengono inghiottite ed escono con le feci. Le larve schiudono come animali forniti di coda e di quattro zampe tozze. Il ciclo vitale dei pentastomidi richiede per lo più un ospite vertebrato intermedio, come un pesce, un rettile o, raramente, un mammifero, che viene mangiato dall’ospite vertebrato definitivo. Dopo l’ingestione da parte dell’ospite intermedio, le larve penetrano nell’intestino, migrano per il corpo e, infine, metamorfosano in ninfe. Dopo la crescita e diverse mute, una ninfa diventa incapsulata e dormiente. Quando viene ingerito dall’ospite definitivo, lo stadio giovanile trova la via verso i polmoni, si nutre di sangue e tessuti e matura in adulto.

Sono state ritrovate numerose specie incistate nell’uomo, la più comune delle quali è Armillifer armillatus (dal latino

Parte 4 Diversità della vita animale

536

armilla, “braccialetto” + fero, “porto”), ma di solito causano sintomi lievi. Linguatula serrata provoca la pentastomiasi nasofaringea, malattia presente in Medio Oriente e in India.

Sottoclasse Cirripedia La sottoclasse Cirripedia (dal latino cirrus, “ricciolo di capello” + pes, “piede”) include i cirripedi (ordine Thoracica), che di solito sono racchiusi in un guscio di piastre calcaree, nonché tre ordini più piccoli di forme scavatrici o parassite.

I cirripedi sono sessili da adulti e possono essere attaccati al substrato mediante un peduncolo (lepadi; Figura 25.19B) oppure direttamente (balani; Figura 25.19A).

Il carapace (mantello) circonda tipicamente il corpo e secerne un guscio di piastre calcaree. Il capo è ridotto, l’addome è assente e le zampe toraciche sono lunghi cirri, pluriarticolati, provvisti di setole simili a capelli. I cirri vengono estesi attraverso un’apertura tra le piastre calcaree per filtrare dall’acqua le piccole particelle di cui l’animale si nutre (vedi la Figura 25.19). Sebbene tutti i cirripedi siano marini, essi si rinvengono spesso nella zona intercotidale e risultano pertanto esposti, in alcuni periodi, a disseccamento e talora all’acqua dolce.

Per esempio, Semibalanus balanoides può tollerare temperature al di sotto del punto di congelamento nella zona di marea

A

B

Figura 25.19 Cirripedi, ordine Thoracica, sottoclasse Cirripedia, classe Maxillopoda. A, Semibalanus cariosus è un balano diffuso in Nord America sulle coste rocciose del Pacifico. B, Lepas anatifera, una specie comune di lepade.

Si notino i cirri, arti modificati per l’alimentazione. I cirripedi si attaccano a una grande varietà di substrati, fra cui rocce, piloni di sostegno e chiglie di navi.

dell’Artico e d’estate può sopravvivere sul substrato roccioso fino a nove ore. Durante questi periodi, l’apertura tra le piastre può essere ridotta a una fessura molto stretta.

I cirripedi incrostano spesso le chiglie delle navi e il loro numero può essere così grande da ridurre la velocità di navigazione delle imbarcazioni del 30-40%, rendendo necessario mettere in bacino di carenaggio le imbarcazioni per rimuoverli. Possono anche incrostare le balene (vedi la Figura 25.24).

I cirripedi non parassiti sono per lo più ermafroditi e sono soggetti a una singolare metamorfosi durante lo sviluppo.

La maggior parte schiude in forma di larva nauplius, che subito si trasforma in una larva cypris, così chiamata per la somiglianza con gli ostracodi del genere Cypris. Queste larve presentano un carapace bivalve e occhi composti. Il cypris si attacca al substrato per mezzo del primo paio di antenne, che posseggono ghiandole adesive, e inizia la metamorfosi.

Questa implica parecchi notevoli cambiamenti, tra cui la secrezione delle placche, la perdita degli occhi e la trasformazione delle appendici natatorie in cirri.

I Cirripedia dell’ordine Rhizocephala, come Sacculina, sono parassiti di granchi estremamente modificati. Essi iniziano la propria vita come larve cypris, come gli altri cirripedi, ma quando trova un ospite, la maggior parte delle specie metamorfosa in un kentrogon (dal greco kentron, “spina” + gonos, “progenie”) o centrogonide, che inietta cellule del parassita dentro l’emocele del granchio ospite (Figura 25.20). Alla fine, si sviluppano dei processi assorbenti, simili a radici, in tutto il corpo del granchio, e le strutture riproduttive sono evidenti esternamente tra il cefalotorace e l’addome ripiegato del granchio. I maschi allo stadio di cypris si attaccano alla camera d’incubazione esterna della femmina.

La posizione esatta, in cui le strutture riproduttive si manifestano all’esterno del corpo del granchio, è di grande valore adattativo per i parassiti rizocefali.

Dal momento che la massa di uova di un granchio dovrebbe essere portata in questa posizione, un granchio tratta il parassita come se fosse una propria massa di uova. La protegge, la ventila e la tiene pulita e, quindi, assiste il parassita nella riproduzione assumendo comportamento di fecondazione al tempo appropriato. La pulizia da parte del granchio è necessaria per la salute del parassita. Ma se la larva di rizocefalo è così sfortunata da infestare un granchio maschio? Non ci sono problemi: durante la crescita del parassita all’interno del granchio maschio, il rizocefalo castra l’ospite e il granchio diventa nella struttura e nel comportamento una femmina!

Classe Malacostraca Il gruppo Malacostraca (dal greco malakos, “molle” + ostrakon, “conchiglia”) costituisce la classe più ampia di Crustacea (più di 20 000 specie in tutto il mondo) e mostra una

Capitolo 25 Crostacei

Setola del granchio

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Larve nauplius del parassita, rilasciate

La larva centrogonide penetra alla base della setola ed inietta cellule

Cypris maschio penetra nella femmina all’esterno

Porzione esterna di Sacculina sul granchio ospite

Una massa di cellule embrionali si attacca all’intestino medio e comincia a crescere

Tessuto di Sacculina che cresce sull’intestino medio del granchio

Figura 25.20

Ciclo vitale di Sacculina (ordine Rhizocephala, classe Cirripedia), parassita di granchi (Carcinus).

grande diversità. Questa è riflessa dalla classificazione del gruppo, che comprende 3 sottoclassi, 14 ordini e molti sottordini, infraordini e superfamiglie. Noi limitiamo la nostra trattazione menzionando solo alcuni degli ordini più importanti. Il piano corporeo caratteristico dei malacostraci è già stato descritto all’inizio del capitolo.

Ordine Isopoda Gli Isopoda (dal greco isos, “eguale” + pous, “piede”) formano uno dei pochi gruppi di crostacei che ha invaso con successo gli ambienti terrestri, oltre a quelli d’acqua dolce e marini; sono stati i soli crostacei a diventare veramente terrestri.

Gli isopodi, in genere, sono appiattiti dorso-ventralmente, mancano di carapace e presentano occhi composti sessili. Il loro primo paio di appendici toraciche è rappresentato da massillipedi; i rimanenti arti toracici sono privi di esopoditi e sono simili tra loro. Le appendici addominali portano branchie od organi simili a polmoni, chiamati pseudotrachee, e, a eccezione degli uropodi, sono anch’esse simili l’una all’altra (da cui il nome di isopodi). Molte specie sono in grado di appallottolarsi per protezione.

Comuni forme terrestri sono gli oniscidi (Porcellio e Armadillidium, Figura 25.21A), che vivono sotto le pietre e in ambienti umidi. Sebbene siano terrestri, essi mancano di un’efficiente copertura cuticolare e di altri adattamenti posseduti dagli insetti per trattenere l’acqua; pertanto, devono vivere in ambienti umidi, come al di sotto di sassi o legno umido. Caecidotea (Figura 25.21B) è comune in acqua dolce, sotto le rocce e tra le piante acquatiche. Ligia

A

B

Figura 25.21

A, Armadillidium vulgare (ordine Isopoda), una specie terrestre comune. B, Caecidotea sp., un isopode dulciacquicolo.

è una forma marina comune, che corre sulla spiaggia o sulla costa rocciosa. Alcuni isopodi sono parassiti di pesci o crostacei (Figura 25.22) e possono apparire estremamente modificati.

Lo sviluppo è essenzialmente diretto, ma può essere altamente metamorfico nei parassiti specializzati.

Parte 4 Diversità della vita animale

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compressi lateralmente e le loro branchie si trovano nella tipica posizione toracica. Inoltre, gli arti toracici e addominali sono riuniti ciascuno in due o più gruppi che differiscono per forma e funzione. Per esempio, un gruppo di zampe addominali può essere adibito al nuoto e un altro al salto. Esistono molti anfipodi marini, comprese alcune forme che vivono sulla spiaggia (per esempio, Orchestia, una delle pulci di spiaggia), nonché numerosi generi d’acqua dolce (Hyalella e Gammarus) e pochi parassiti (Figura 25.24). Diverse specie di Niphargus vivono nelle falde acquifere e nelle grotte; alcune di esse sono endemiche di certe grotte carsiche.

Lo sviluppo è diretto.

Ordine Euphausiacea

Figura 25.22

Un isopode parassita (Anilocra sp.) su Cephalopholis fulvus, tipico pesce teleosteo delle barriere coralline caraibiche (ordine Isopoda, classe Malacostraca).

Gli Euphausiacea (dal greco eu, “bene” + phausis, “splendore” + dal latino -acea, suffisso, “riguardante”) formano un gruppo di solo 90 specie circa, ma sono importanti in quanto costituiscono il plancton oceanico conosciuto col nome di “krill”. Sono lunghi tra i 3 cm e i 6 cm, presentano un carapace che è fuso con tutti i segmenti toracici, ma non racchiude interamente le branchie; non hanno massillipedi e tutti gli arti toracici sono dotati di esopoditi (Figura 25.25).

La maggior parte è bioluminiscente, grazie a una sostanza

Ordine Amphipoda Gli Amphipoda (dal greco amphis, “da entrambi i lati” + pous, “piede”) assomigliano agli isopodi per il fatto che sono privi di carapace, posseggono occhi composti sessili e un paio di massillipedi (Figura 25.23). Tuttavia, sono di solito

A

B

C

Figura 25.23

Anfipodi marini. A, Anisogammarus sp., una specie liberamente natante. B, Caprella sp., mostrata su una colonia di briozoi, assomiglia a una mantide religiosa. C, Phronima, un anfipode pelagico, si impossessa della tunica di una salpa (subphylum Urochordata, Capitolo 28). Nuotando grazie ai pleopodi che estroflette dalla tunica della salpa, questo anfipode va alla ricerca delle sue prede. La tunica non è visibile.

A

B

Figura 25.24 A, capo e bocca di una balena grigia sana della California, Eschrichtius robustus, che porta il caratteristico carico di balani (ordine Thoracica, sottoclasse Cirripedia, classe Maxillopoda) e parassiti ciamidi (ordine Amphipoda, classe Malacostraca) (frecce). Si notino le piastre giallastre dei fanoni nella bocca. B, parassiti ciamidi della balena grigia. Diversamente dalla maggior parte degli anfipodi, questi sono appiattiti dorso-ventralmente; presentano artigli affilati sulle zampe.

Capitolo 25 Crostacei

Figura 25.25

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Meganyctiphanes, ordine Euphasiacea,

costituisce il krill.

produttrice di luce inclusa all’interno di un organo chiamato fotoforo. Alcune specie possono formare enormi sciami, che possono ricoprire fino a 45 m2, estendosi in una direzione fino a 500 m. Costituiscono il principale componente della dieta di balene e di molti pesci. Dalle uova schiudono larve nauplius e lo sviluppo è indiretto e metamorfico.

Ordine Decapoda I Decapoda (dal greco deka, “dieci” + pous, “piede”) posseggono tre paia di massillipedi e cinque paia di appendici ambulacrali; il primo paio di queste ultime è modificato a foggia di pinza (chele) nei granchi, ma anche il secondo e il terzo paio può anche essere chelato, come in gamberi, aragoste e astici. Le loro dimensioni variano da pochi millimetri sino a quelle dei più grandi artropodi, per esempio il granchio ragno

A

B

D

E

Figura 25.27

Granchio della spugna, Dromidia antillensis. Questo granchio è una delle diverse specie che si camuffano deliberatamente con materiale preso dall’ambiente (ordine Decapoda, classe Malacostraca).

giapponese, le cui chele hanno un’apertura di 4 metri. I gamberi, le aragoste, i granchi e i gamberetti appartengono a questo gruppo (Figure 25.26 e 25.27). Ci sono circa 18 000 specie di decapodi e l’ordine è estremamente diversificato. Sono molto importanti da un punto di vista ecologico ed economico e numerose specie vengono utilizzate dall’uomo come cibo.

I granchi, in special modo, sono presenti in una grande varietà di forme. Sebbene assomiglino al modello del gambero, essi ne differiscono per il cefalotorace più ampio e l’addome

C

Figura 25.26 Crostacei decapodi. A, un granchio tropicale, Grapsus grapsus, vivacemente colorato è una vistosa eccezione alla regola che vuole i granchi dotati, in genere, di colorazioni criptiche. B, il paguro, Elassochirus gilli, avendo un addome molle, vive all’interno delle conchiglie dei gasteropodi, dove può ritirarsi in caso di pericolo. C, un maschio del granchio violinista, Uca, utilizza il chelipede dilatato per effettuare esibizioni territoriali, per minacciare e per combattere.

D, il gamberetto Rhynchocinetes rigens, vaga in cavità e sporgenze della barriera corallina, ma solo di notte. E, l’aragosta americana Panulirus argo (ordine Decapoda, classe Malacostraca).

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Parte 4 Diversità della vita animale

Classificazione del subphylum Crustacea La classificazione dei Crustacea è complessa e soggetta a continui cambiamenti. Questa è tratta da varie sorgenti e omette molti taxa più piccoli.

Classe Remipedia (dal latino remipedes, “piede a remo”). Mancanza di carapace; protopodite di un segmento; antennule biramose e antenne; tutte le appendici del tronco sono simili; appendici cefaliche grandi e raptatorie; segmento del massillipide fuso con il capo; tronco non suddiviso in regioni. Esempio: Speleonectes.

Classe Cephalocarida (dal greco kephale, “capo” + karis, “gambero” + -ida, suffisso pl.). Mancanza di carapace; protopoditi di un segmento, fillopodiali; antennule uniramose e antenne biramose; mancanza di occhi composti; senza appendici addominali; massillipedi simili alle zampe toraciche. Esempio: Hutchinsoniella.

Classe Branchiopoda (dal greco branchia, “branchia” + pous, “piede”). Fillopodi; carapace presente o assente; mancanza di massillipedi; antennule ridotte; occhi composti presenti; mancanza di appendici addominali; mascelle ridotte.

Ordine Anostraca (dal greco a-, prefisso che significa “senza” + ostrakon, ”conchiglia”): artemie. Senza carapace; senza appendici addominali; antenne uniramose. Esempi: Artemia, Branchinecta.

Ordine Notostraca (dal greco notos, “dorso” + ostrakon, “conchiglia”). Carapace a forma di ampio scudo dorsale; appendici addominali presenti, ridotte posteriormente; antenne vestigiali.

Esempi: Triops, Lepidurus.

Ordine Diplostraca (dal greco diploos, “doppio” + ostrakon, “conchiglia”): pulci d’acqua e gamberetti a conchiglia. Carapace ripiegato, che comprende di solito il tronco ma non il capo (cladoceri), o che racchiude l’intero corpo (concostraci); antenne biramose. Esempi: Daphnia, Leptodora, Lynceus.

Classe Ostracoda (dal greco ostrakodes, “con conchiglia”): ostracodi. Un carapace bivalve racchiude completamente il corpo; corpo non segmentato o segmentato in modo non distinto; non più di due paia di appendici del tronco. Esempi: Cypris, Cypridina, Gigantocypris.

Classe Maxillopoda (dal latino maxilla, “mascella” + pous, “piede”). Di solito cinque segmenti cefalici, sei toracici e quattro addominali più un telson, ma sono comuni riduzioni; senza appendici tipiche sull’addome; occhio naupliare di struttura unica (occhio da massillopode); carapace presente o assente.

Sottoclasse Mystacocarida (dal greco mystax, “baffi” + karis, “gamberetto” + -ida, suffisso).

Assenza di carapace; corpo costituito da cefalon e un tronco di 10 segmenti; telson con rami caudali con un processo simile a un artiglio; appendici cefaliche quasi identiche, ma le antenne e le mandibole sono biramose, mentre le altre appendici del capo sono uniramose; dal secondo al quinto segmento con appendici corte di un singolo articolo. Esempio: Derocheilocaris.

Sottoclasse Copepoda (dal greco kope, “remo” + pous, “piede”): copepodi. Assenza di carapace; torace tipicamente di sette segmenti, di cui il primo e, a volte, il secondo si fondono con il capo per formare il cefalotorace; antennule uniramose; antenne uni- o biramose; quattro-cinque paia di appendici per il nuoto; forme parassite spesso molto modificate. Esempi: Cyclops, Diaptomus, Calanus, Ergasilus, Lernaea, Salmincola, Caligus.

Sottoclasse Tantulocarida (dal latino tantulus, “così piccolo” + karis, “gamberetto”). Non sono riconoscibili appendici cefaliche eccetto le antenne sulla femmina matura; stiletto mediano solido; sei segmenti toracici liberi, ognuno con un paio di appendici, le prime cinque biramose; sei segmenti addominali; ectoparassiti minuscoli, simili a copepodi. Esempi: Basipodella, Deoterthron.

Sottoclasse Branchiura (dal greco Branchia, “branchie” + ura, “coda”): pidocchi dei pesci. Corpo ovale, capo e la maggior parte del tronco ricoperti da un carapace appiattito, fuso in modo non completo con il primo segmento toracico; torace con quattro paia di appendici, biramose; addome non segmentato, bilobato; occhi composti; antenne e antennule ridotte; le mascellule formano spesso dischi per la suzione. Esempi: Argulus, Chonopeltis.

Sottoclasse Pentastomida (dal greco penta, “cinque” + stoma, “bocca”): pentastomidi. Corpo vermiforme non segmentato con cinque corte protuberanze anteriori, di cui quattro portano artigli e il quinto porta la bocca succhiante.

Esempi: Armillifer, Linguatula.

Sottoclasse Cirripedia (dal latino cirrus, “ricciolo” + pes, “piede”): cirripedi. Sessili o parassiti da adulti; capo ridotto e addome rudimentale; occhi composti pari assenti; segmentazione del corpo indistinta; di solito ermafroditi; nelle forme a vita libera il carapace diventa un mantello, che secerne piastre calcaree; le antennule diventano organi per l’attacco, poi scompaiono. Esempi: Balanus, Policipes, Sacculina.

Capitolo 25 Crostacei

Classe Malacostraca (dal greco malakos, “molle” + ostrakon, “conchiglia”). Di solito con torace di otto segmenti e addome di sei segmenti più il telson; tutti i segmenti con appendici; antennule spesso biramose; spesso la prima fino alla terza appendice toracica diventano massillipede; il carapace ricopre il capo e parte o tutto il torace, a volte assente; le branchie di solito sono epipoditi toracici.

Ordine Isopoda (dal greco isos, “uguale” + pous, “piede”): isopodi. Senza carapace; antennule di solito uniramose, a volte vestigiali; occhi sessili (non peduncolati); branchie sulle appendici addominali; corpo comunemente appiattito dorsoventralmente; seconde appendici toraciche di solito non prensili. Esempi: Armadillidium, Caecidotea, Ligia, Porcellio.

Ordine Amphipoda (dal greco amphi, “da entrambi i lati” + pous, “piede”): anfipodi. Carapace assente; antennule spesso biramose; occhi

ridotto. Esempi familiari lungo le coste marine sono i paguri (vedi la Figura 25.26B), che vivono nelle conchiglie di gasteropodi, poiché il loro addome non è protetto dallo stesso robusto esoscheletro che copre le parti anteriori; i granchi violinisti, Uca (vedi la Figura 25.26C), che scavano nella sabbia appena sotto il livello dell’alta marea e fuoriescono correndo sulla sabbia quando c’è la bassa marea; i granchi ragno, come Libinia; gli interessanti granchi decoratori Dromidia e altri, che ricoprono i propri carapaci con spugne e anemoni di mare per un camuffamento protettivo (vedi la Figura 25.27).

Filogenesi e radiazione adattativa Filogenesi Tra i Crustacea, i Remipedia sembrano presentare le caratteristiche più primitive (vedi la Figura 25.1): hanno un corpo allungato, senza tagmatizzazione dietro il capo, un cordone nervoso ventrale doppio e ciechi digerenti disposti in serie. I fossili di un artropode curioso dal periodo Mississippiano sarebbero il sister group dei remipedi: la loro morfologia suggerirebbe un modello per l’origine delle appendici biramose. Essi presentano due paia di appendici uniramose per ogni segmento; pertanto, si è suggerito che ogni segmento di un crostaceo rappresenti due segmenti ancestrali fusi (“condizione da diplopode”) e che le appendici biramose siano derivate dalla fusione di entrambe le appendici di un segmento ancestrale da diplopode. Tuttavia, è ora noto che la modulazione nell’espressione del gene Distalless (Dll) determina la localizzazione delle estremità distali delle appendici degli artropodi. In ogni appendice biramosa primordiale (embrionale), il prodotto genico di Dll può essere osservato in due gruppi di cellule, ognuno dei quali diventerà un ramo dell’appendice. Un primordio di appendice

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di solito sessili; branchie sulle coxe toraciche; seconde e terze appendici toraciche di solito prensili; forma del corpo tipicamente compressa bilateralmente. Esempi: Orchestia, Hyaella, Gammarus, Niphargus.

Ordine Euphausiacea (dal greco eu, “bene” + phausi, “brillante” + dal latino -acea, suffisso, “pertinente a”): krill. Carapace fuso con tutti i segmenti del torace, ma che non racchiude completamente le branchie; senza massillipedi; tutte le zampe toraciche con esopoditi. Esempio: Meganyctiphanes.

Ordine Decapoda (dal greco deca, “dieci” + pous, “piede”): gamberi, gamberetti, granchi, aragoste. Tutti i segmenti del torace fusi con e ricoperti dal carapace; occhi peduncolati; prime tre paia di appendici toraciche modificate in massillipedi. Esempi: Penaeus, Cancer, Pagurus, Grapsus, Homarus, Panulirus.

uniramosa contiene un solo tipo di tali cellule e nei primordi delle appendici fillopodiali (come nella classe Branchiopoda), ci sono tanti gruppi che esprimono Dll quanti sono i rami delle appendici.

I pentastomidi vermiformi sono stati collocati negli Ecdysozoa accanto agli artropodi perché la forma larvale assomiglia alla larva di un tardigrade, perché la cuticola viene mutata e per altre similarità nella morfologia degli spermi e nelle appendici larvali. Le filogenesi basate sulle sequenze di geni di RNA ribosomiali indicano che i pentastomidi sono crostacei. Uno studio recente di disposizione dei geni e sequenze di basi di DNA mitocondriale confermano tale risultato. I pentastomidi sono considerati ora crostacei altamente derivati, posti tra i Maxillopoda, vicino ai pidocchi dei pesci della classe Branchiura.

Radiazione adattativa I Crustacea manifestano un livello elevato di radiazione adattativa, con lo sfruttamento di tutte le risorse acquatiche virtualmente disponibili. Essi sono senza ombra di dubbio il gruppo di artropodi dominante negli ambienti marini e condividono con gli insetti la dominanza negli ambienti d’acqua dolce. L’invasione degli ambienti terrestri è stata molto più limitata e i soli isopodi vi hanno avuto un certo successo. Ci sono solo pochi altri esempi, come i granchi di terra. La classe più diversificata è quella dei Malacostraca e i gruppi più abbondanti sono Copepoda e Ostracoda. I membri di entrambi i taxa includono organismi planctonici filtratori e numerosi spazzini. I minuscoli copepodi erbivori si trovano alla base di quasi tutte le catene alimentari marine e rappresentano un punto critico per l’ecologia degli oceani.

I copepodi sono diventati organismi parassiti di successo sia di vertebrati sia di invertebrati ed è chiaro che i copepodi parassiti attuali costituiscono il prodotto di numerose invasioni di tali nicchie.

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Parte 4 Diversità della vita animale

Riepilogo I Crustacea costituiscono un ampio subphylum degli artropodi, soprattutto acquatico. Oltre a un paio di mandibole, i crostacei hanno due paia di antenne e due paia di mascelle.

I tagmata sono un capo e un tronco o un capo, un torace e un addome. Molti possiedono un carapace. Le appendici dei crostacei sono primitivamente biramose.

Tutti gli artropodi devono perdere periodicamente la vecchia cuticola (ecdisi) e si accrescono prima che la cuticola appena secreta s’indurisca. I periodi di pre-muta e di postmuta sono controllati da ormoni, come molti altri processi, come il cambiamento del colore del corpo e l’espressione delle caratteristiche sessuali.

Le abitudini alimentari dei Crustacea sono estremamente diversificate, includendo molte forme di predatori, spazzini, filtratori e parassiti. La respirazione avviene attraverso la superficie del corpo o con branchie; gli organi escretori prendono la forma di ghiandole mascellari o antennali. La circolazione, come negli altri artropodi, avviene attraverso un sistema aperto di seni (emocele) e un cuore dorsale tubolare, che è l’organo propulsore. Gli artropodi hanno per la maggior parte occhi composti da unità, dette ommatidi.

I sessi sono generalmente separati.

La classe Branchiopoda è caratterizzata da fillopodi e comprende, tra l’altro, l’ordine Diplostraca, che è ecologi-

camente importante come zooplancton. All’interno della classe Maxillopoda, i membri della sottoclasse Copepoda mancano di carapace e di appendici addominali. Essi sono abbondanti e sono tra i più importanti consumatori primari in molti ecosistemi d’acqua dolce e marina. Molti sono parassiti. I membri della sottoclasse Cirripedia sono per lo più sessili da adulti, secernono un involucro di piastre calcaree e si alimentano per filtrazione da parte di appendici toraciche. La sottoclasse Branchiura comprende i pidocchi dei pesci. A questi ultimi sono strettamente affini le linguatule, parassite dei polmoni e delle cavità nasali di vertebrati. Questi animali, che costituivano il vecchio phylum Pentastomida, comprendono ora la sottoclasse Pentastomida della classe Maxillopoda.

I Malacostraca costituiscono la classe di crostacei più ampia e diversificata; gli ordini più importanti sono Isopoda, Amphipoda, Euphausiacea e Decapoda. Tutti posseggono appendici sia addominali sia toraciche. Gli isopodi mancano di carapace, ma sono di solito appiattiti lateralmente. Gli eufausiacei sono importanti componenti del plancton, formando il krill. I decapodi comprendono granchi, gamberi, gamberetti, aragoste e astici; hanno cinque paia di zampe ambulacrali (tra cui i chelipedi) competenti del torace.

Domande di riepilogo 1. Quali sono le appendici del capo di un crostaceo? Quali altre importanti caratteristiche dei Crustacea li distinguono dagli altri artropodi?

2. Definisci ognuno dei seguenti termini: tergum, sternum, telson, protopodite, esopodite, endopodite, epipodite, endite ed esite.

3. Che cosa sono le strutture omologhe? Che significa omologia seriale e come si presenta nei crostacei?

4. Che cos’è un carapace?

5. Descrivi brevemente la circolazione e la respirazione nei gamberi.

6. Descrivi brevemente la funzione delle ghiandole antennali e mascellari dei Crustacea.

7. Qual è l’unità fotorecettrice di un occhio composto? Come quest’unità si adatta al variare della quantità di luce?

8. Cos’è un nauplius? Qual è la differenza fra sviluppo diretto e indiretto nei Crustacea?

9. Descrivi il processo di muta nei Crustacea, includendo l’azione degli ormoni e il processo di ecdisi.

10. Quali classi e sottoclassi di Crustacea (Branchiopoda, Ostracoda, Copepoda, Cirripedia e Malacostraca) sono più diversificate? Quali le più numerose? Distingui le une dalle altre.

11. Confronta e distingui Isopoda, Amphipoda, Euphausiacea e Decapoda.

12. Qual è il significato dei Remipedia nelle ipotesi che riguardano l’origine dei crostacei?

13. Spiega in modo conciso la determinazione genetica delle appendici uniramose e biramose.

14. Che cos’è una linguatula e dove può essere rinvenuta?