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27 OBIETTIVI DEL CAPITOLO
27.1
I cianobatteri
1. Descrivere la morfologia dei cianobatteri. 2. Spiegare la riproduzione dei cianobatteri.
Generalità
3. Presentare i proclorobatteri. 4. Descrivere l’importanza dei cianobatteri.
27.2
I cianobatteri
lucro. I cianobatteri sono in grado di fissare l’azoto atmosferico (N2) in grandi cellule specializzate, le eterocisti. I composti azotati prodotti nelle eterocisti vengono distribuiti alle cellule adiacenti. I cianobatteri possiedono il pigmento ficocianina e una piccola concentrazione di ficoeritrina, entrambe localizzate in corpuscoli detti ficobilisomi presenti sui tilacoidi. Oltre alla clorofilla a e alla ficocianina, i cianobatteri possiedono carotenoidi, specialmente β-carotene, ma mai luteina. Come sostanze di riserva i cianobatteri contengono:
27.2.1
Morfologia
⦁ il cosiddetto amido delle cianoficee, un glucano
I cianobatteri e i proclorobatteri appartengono al Dominio Bacteria. Sono organismi procarioti caratterizzati da una peculiare parete cellulare costituita da peptidoglicano (mureina) e svolgono fotosintesi ossigenica.
I cianobatteri si definiscono “ubiquitari” in quanto sono presenti in tutti gli habitat terrestri. I cianobatteri si distinguono dagli eubatteri fotoautotrofi per avere la clorofilla a al posto della batterioclorofilla e per liberare ossigeno durante il processo fotosintetico. Essendo cellule procariotiche, sono privi di compartimentazione interna. La cromatina, quindi, non è delimitata da membrana ma è libera nel citoplasma (nucleoide) (vedi Figura 2.2). Il processo fotosintetico avviene su invaginazioni della membrana plasmatica, definite tilacoidi, chiaramente non avvolte da un invo-
affine al glicogeno; ⦁ granuli di cianoficina, costituiti dagli aminoa-
cidi asparagina e arginina; ⦁ granuli di volutina, formati da polifosfati.
I granuli di cianoficina costituiscono riserve di azoto, mentre quelli di volutina riserve di fosforo. La loro parete cellulare è composta da mureina, così come negli eubatteri. Non è presente cellulosa, che riveste unicamente le eterocisti. Frequentemente la parete è rivestita da una guaina esterna gelatinosa, di natura prevalentemente polisaccaridica (mucillagini).
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Capitolo 27
La morfologia dei cianobatteri è molto varia. Si possono ritrovare forme unicellulari (Synechococcus), cenobi (Chroococcus), filamenti privi di ramificazioni e di eterocisti (Oscillatoria), filamenti privi di ramificazione e con eterocisti (Anabaena, Nostoc), filamenti ramificati (Fischerella) (Figura 27.1, Figura 27.2, Figura 27.3, Figura 27.4). Mancano forme flagellate.
27.2.2
Riproduzione
La riproduzione avviene per scissione. Le forme filamentose possono riprodursi o per frammentazione casuale o per mezzo della formazione di ormogoni (segmenti di filamenti costituiti da cellule non specializzate che si distaccano dalla madre per generare un nuovo individuo) (Figura 27.5,
Figura 27.6). In altri casi, alcune cellule specializzate muoiono per favorire la frammentazione (necridi) (Figura 27.5). Alcuni cianobatteri formano, all’interno delle singole cellule, delle endospore, che verranno successivamente liberate dalla cellula madre e che si distinguono dalle esospore, prodotte da altri tipi di organismi, per non essere avvolte da una spessa parete. In alcuni generi possono originarsi delle forme di resistenza, dette acineti. Si tratta di cellule ricche di sostanze di riserva e con parete fortemente ispessita (Figura 27.2). Pare che alcuni acineti possano sopravvivere e germinare anche dopo un centinaio di anni di quiescenza! Nei cianobatteri non è conosciuta riproduzione sessuata. Si ipotizza che esistano fenomeni di parasessualità, ovvero scambi occasionali di materiale genetico tra organismi della stessa specie.
Synechococcus
Chroococcus
Figura 27.1 Rappresentazione schematica di cianobatteri unicellulari (Synechococcus) e organizzati in colonia (Chroococcus). Nelle forme coloniali, le cellule sono trattenute da una comune guaina mucillaginosa.
Oscillatoria
Rivularia
Nostoc Eterocisti
Figura 27.2 Rappresentazione schematica di cianobatteri organizzati in filamenti non ramificati. In Oscillatoria, il filamento è privo di eterocisti; in Rivularia, invece, la cellula apicale è un’eterocisti; in Nostoc, lungo il filamento si intercalano sia eterocisti sia acineti. Le eterocisti sono cellule specializzare in cui avviene la fissazione dell’azoto atmosferico. Gli acineti rappresentano forme di resistenza; sono, infatti, cellule ricche di sostanze di riserva e con parete fortemente ispessita.
Acinete
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I cianobatteri
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B
Figura 27.3 (A) Filamenti di Oscillatoria sp., in cui non sono presenti eterocisti. (B) Filamenti di Anabaena azollae, in cui sono intercalate le eterocisti. Mentre Oscillatoria è un cianobatterio a vita libera, Anabaena vive in simbiosi con la felce acquatica Azolla (A 250×; B 500×).
Figura 27.4 Rappresentazione schematica del ciano-
Figura 27.6 Ormogonio in Oscillatoria in fase di di-
batterio Fischerella organizzato in filamenti ramificati.
stacco dal filamento madre (800×).
Oscillatoria
Arthrospira
Figura 27.5 Rappresentazione Necridio
Ormogonio
schematica del distacco di un ormogonio da un filamento di Oscillatoria sp. e di necridi lungo un filamento di Arthrospira sp. Gli ormogoni si distaccano dal filamento madre per generare un nuovo individuo; i necridi sono cellule morte che favoriscono la frammentazione dei filamenti.
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306 27.3
Capitolo 27
I proclorobatteri
Si tratta di cianobatteri unicellulari privi di ficobiline ma che possiedono sia clorofilla a sia clorofilla b. Hanno tilacoidi non isolati ma riuniti a formare delle pile (lamelle). La presenza di clorofilla b determina come sostanza di riserva un polisaccaride simile all’amido. In passato si supponeva che per queste caratteristiche i proclorobatteri potessero essere i progenitori dei cloroplasti delle alghe verdi e delle piante superiori. Attualmente questa ipotesi è stata scartata, poiché la presenza di clorofilla b anche nei proclorobatteri sembra essere dovuta a un processo di evoluzione convergente; infatti, i plastidi di tutti gli eucarioti fotosintetici deriverebbero da un cianobatterio ancestrale e non da linee evolutive separate (vedi Figura 26.1). Alcuni proclorobatteri vivono in endosimbiosi con organismi animali che formano le barriere coralline.
27.4 Importanza dei cianobatteri in natura e per l’uomo Sono molte le specie di cianobatteri in grado di fissare l’azoto atmosferico (N2), similmente a quanto svolto dai batteri azoto-fissatori che vivono in simbiosi con le radici delle leguminose. Nelle risaie del Sud-Est Asiatico, per esempio, la quantità di azoto assimilato, grazie specialmente ai cianobatteri Nostoc e Anabaena, è così elevata da permettere la coltivazione del riso per molti anni sullo stesso terreno senza alcuna fertilizzazione azotata (Figura 27.3B). Vi sono molte specie di cianobatteri simbionti. La simbiosi più nota è quella con funghi nella formazione dei licheni (Capitolo 30). In questo caso la simbiosi tra l’organismo autotrofo (il cianobatterio) e l’organismo eterotrofo (il fungo) è così stretta che i due non riescono a vivere separati. In altri casi, i cianobatteri vivono all’interno di tessuti di vegetali (endofiti). Sono, per esempio, Anabaena che vive nel mesofillo fogliare di Azolla (Figura 27.3B) e Nostoc che si trova nel tallo di alcune epatiche. Poiché i cianobatteri svolgono fotosintesi ossigenica, la loro presenza nelle acque determina un notevole aumento del contenuto di ossigeno. Si ritiene che i cianobatteri abbiano svolto un
ruolo fondamentale nell’evoluzione degli organismi viventi. Infatti, fu proprio la produzione e l’accumulo di ossigeno, prodotto di scarto della fotosintesi, che circa 1 miliardo di anni fa diede origine allo strato di ozono che andò a formare l’efficace “scudo” contro gran parte delle radiazioni ultraviolette. La comparsa dello strato di ozono permise la colonizzazione della terraferma e la fuoriuscita degli organismi dall’ambiente acquatico (Capitolo 1). I corsi d’acqua arricchiti di nutrienti, quali azoto e fosforo, sono soggetti a estese fioriture di cianobatteri, formando sulla superficie “matasse” maleodoranti. L’attività respiratoria degli stessi cianobatteri e dei batteri decompositori abbatte l’ossigeno disponibile, così che i pesci e tutti gli altri organismi che vivono al di sotto della matassa mucillaginosa muoiono. Questo fenomeno è conosciuto col termine di eutrofizzazione delle acque. Molti generi di cianobatteri, tra cui Anabaena, producono tossine anche letali per gli animali. Queste tossine non risultano particolarmente dannose per alcuni pesci, i quali, nutrendosi di cianobatteri, diventano a loro volta velenosi per i loro predatori. Alcune specie di Lyngbya producono tossine che determinano infiammazioni cutanee ma che, sorprendentemente, sembrano avere effetti positivi nella cura della leucemia e di alcuni tipi di tumore. Le specie del genere Arthrospira (comunemente chiamata Spirulina) hanno un elevato contenuto di vitamine e per questo sono coltivate e vendute come integratori alimentari (Figura 27.7, Figura 27.8). La Spirulina è stata utilizzata per diversi secoli come cibo dagli abitanti del Lago Ciad. Anche alcune specie di Nostoc vengono oggi consumate da giapponesi e cinesi come contorni. Le stromatoliti sono strutture sedimentarie stratificate originatesi dall’accumulo di particelle calcaree all’interno delle guaine mucillaginose dei cianobatteri. Fossili di stromatoliti risalgono al Precambriano. I cianobatteri sono frequenti biodeteriogeni delle opere d’arte in quanto, originando estese colonizzazioni, possono modificare la struttura e l’aspetto estetico del bene culturale. In dipendenza del rapporto che questi organismi possono contrarre con il lapideo, si suddividono in epilitici, se vivono sulla superficie della pietra, ed endolitici se vivono all’interno della pietra.
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I cianobatteri
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Figura 27.7 (A) Osservati al microscopio ottico, i filamenti di Arthrospira platensis, comunemente nota come Spirulina, sono avvolti a spirale su se stessi. (B) Al microscopio in fluorescenza, l’intera cellula appare rossa per la presenza della clorofilla nei tilacoidi dispersi all’interno del citoplasma (150×).
Figura 27.8 I cianobatteri del genere Arthrospira (Spirulina) sono comunemente usati come integratori alimentari. Essi vengono coltivati, raccolti ed essiccati in forma di “fiocchi” che possono essere commercializzati.
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Capitolo 27
Approfondimento
Cianobatteri termofili In zone caratterizzate da fenomeni termali e di vulcanismo secondario, a temperature elevate, è possibile ritrovare microrganismi fotosintetici termofili. A differenza della notevole varietà di specie presenti in altri ambienti estremi, la biodiversità dei cianobatteri termofili è più contenuta ed è rappresentata da poco più di una decina di specie appartenenti più comunemente ai generi Synechococcus, Mastigocladus e Phormidium. Questi microrganismi sono in grado di tollerare temperature di 50-60 °C, arrivando (nel caso di Synechococcus lividus) all’estremo di 73 °C, che è la più alta temperatura sopportata da un organismo fotoautotrofo. Un meccanismo chiave per la tolleranza alle alte temperature, che accomuna tutti gli organismi termofili, è la capacità di mantenere la stabilità, la flessibilità e la funzionalità delle proteine anche alle più alte temperature di crescita. Le strategie adottate a tale scopo sono però diverse: si va dalla modificazione della composizione aminoacidica delle molecole delle singole proteine alla produzione di soluti compatibili termostabilizzanti. Quest’ultima strategia è particolarmente vantaggiosa perché permette agli organismi di adattarsi a range di temperatura particolarmente ampi, modulando la concentrazione di questi soluti, il cui effetto stabilizzante, inoltre, si esplica su tutte le molecole proteiche. La tolleranza alle alte temperature nei cianobatteri termofili dipende anche dal mantenimento di un apparato fotosintetico stabile e funzionale. Studi fisiologici condotti sui componenti dell’apparato fotosintetico hanno rivelato che nei cianobatteri termofili la termostabilità del fotosistema I (PSI) è maggiore che nei cianobatteri mesofili. Anche il fotosistema II (PSII) dimostra una particolare termostabilità, oltre ad alcune peculiarità dei pigmenti antenna operanti nella raccolta della luce. Gli studi condotti finora su un numero limitato di specie termofile non hanno però fatto ancora piena luce sulle modalità con le quali i cianobatteri colonizzanti gli ambienti termali sono in grado di stabilizzare il loro apparato fotosintetico e sugli altri meccanismi adattativi che ne permettono la sopravvivenza alle condizioni estreme di temperatura. In questi ultimi anni i cianobatteri estremofili sono stati riconosciuti come potenziali “fabbriche cellulari” di composti bioattivi di alto valore. Questi microrganismi, infatti, possono produrre significative quantità di carotenoidi, come β-carotene, luteina e licopene, con proprietà antiossidanti ma anche antinfiammatorie. Un’elevata attività antinfiammatoria è dovuta anche alla C-ficocianina, una ficobiliproteina del complesso antenna del fotosistema a cui sono state attribuite altre importanti funzioni, come l’abbattimento dei radicali liberi, effetti epatoprotettivi e attività antitumorale. Alcuni cianobatteri contengono inoltre significative quantità di acido linoleico, omega-3-alfa e omega-6-gamma, che hanno attività antinfiammatoria. Ancora, da cianobatteri sono stati isolati diacilgliceroli, che inibibiscono l’insorgenza di tumori, e glicolipidi contenenti acido sulfonico che costituiscono una nuova classe di inibitori dell’HIV. Recentemente anche la C-alloficocianina è stata riconosciuta in grado di esercitare attività epatoprotettive, antiossidanti, antiartritiche e antinfiammatorie. Nell’ultima decade è stata scoperta un’altra classe di composti bioattivi prodotti da cianobatteri: si tratta dei peptidi ciclici non ribosomiali, che hanno dimostrato di possedere attività antimicrobica, antifungina, antivirale e antitumorale. A cura di Carlo Andreoli Professore di Botanica Università degli Studi di Padova
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Spunti di riflessione 1. I cianobatteri, come organismi pionieri, sono tra i primi colonizzatori anche di ambienti particolarmente inospitali. Si possono ricordare i cianobatteri termofili che vivono nelle sorgenti calde del Parco di Yellowstone, o anche i cianobatteri che vivono addirittura all’interno dei peli degli orsi polari! 2. Grazie al loro corredo pigmentario, i cianobatteri possono colonizzare ambienti con disponibilità di luce molto diversa. Esistono, infatti, cianobatteri estremamente sciafili, per esempio in grado di sfruttare la tenuissima luce delle lampade che illuminano le catacombe per i turisti; al-
l’opposto, altri cianobatteri si adattano a vivere in pieno sole, arricchendosi di composti, come la scitonemina, che assorbono le radiazioni ultraviolette. 3. Esistono anche cianobatteri che vivono nei deserti. Nostoc flagelliforme è un cianobatterio dei deserti della Mongolia e della Cina, da secoli consumato come alimento dai cinesi con il nome di “fat choy”. Nei lunghi periodi di siccità è capace di tollerare una disidratazione completa; se l’acqua torna a essere disponibile, in appena 12 ore esso è in grado di di reidratarsi e riprendere tutte le attività metaboliche.
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