Nutritime Revista Eletrônica n.05 vol.16 2019 by NutriTime Revista Eletrônica

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Editora Responsável: Juliana Maria Freitas Teixeira Editor Científico: Júlio Maria Ribeiro Pupa Editora Técnica: Rosana Coelho de Alvarenga e Melo Cláudio José Borela Espeschit Evandro de Castro Melo Fernando Queiróz de Almeida José Luiz Domingues

Júlio Maria Ribeiro Pupa George Henrique Kling de Moraes Marcelo Diniz dos Santos Marcos Antonio Delmondes Bomfim Maria Izabel Vieira de Almeida Patricia Pinheiro de Campos Fonseca Rodrigues Rony Antonio Ferreira Rosana Coelho de Alvarenga e Melo É vedada a reprodução total ou parcial do conteúdo da NRE da em qualquer meio de comunicação, seja eletrônico ou impresso, sem a sua devida citação.

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Sumário ARTIGOS 498 - Saúde intestinal e produtividade de frangos de corte e galinhas poedeiras ........................................... 8538 Clodoaldo Freitas Tavares Tardocchi, Ítalo de Melo Ferreira, Michele de Oliveira Mendonça, Iolanda Silveira Freitas, Aldo Pereira Salvador 499 - Plano alimentar para bezerras e desempenho durante a lactação: resposta produtiva e mecanismo de ação ................................................................................................................................................................................ 8547 Victor Marco Rocha Malacco, Camila Flávia de Assis Lage, Mayara Campos Lombardi, Sandra Gesteira Coelho, Ronaldo Braga Reis 500 - Efeitos da nutrição de matrizes gestantes no imprinting fetal em suínos ................................................ 8557 Jessica Mansur Siqueira Furtado 501 - Estratégia de diferimento na produção primária e secundária de pastagem natural ........................... 8573 João Luiz Benavides costa, Kátia Maria Cardinal, Lucas Vargas de Oliveira, Carlos Nabinger

Saúde intestinal e produtividade de frangos de corte e galinhas poedeiras Aditivos, desempenho, microflora, produção, avicultura.

Clodoaldo Freitas Tavares Tardocchi¹ Ítalo de Melo Ferreira¹ * Michele de Oliveira Mendonça² Iolanda Silveira Freitas¹ Aldo Pereira Salvador¹ ¹ Discente do Programa de Mestrado Profissional em Nutrição e Produção Animal, Instituto Federal do Sudeste de Minas Gerais – Campus Rio Pomba. *E-mail: michele.mendonca@ifsudestemg.edu.br. ² Docente do Departamento Acadêmico de Zootecnia, Instituto Federal do Sudeste de Minas Gerais – Campus Rio Pomba.

RESUMO A avicultura brasileira encontra-se em um momento muito favorável para a produção e assume papel de um importante ator no abastecimento internacional. Atualmente, o Brasil é o segundo maior produtor e o maior exportador de carne de frango do mundo. A previsão é de que o consumidor brasileiro aumente o consumo de carne de frango em 28,8% na próxima década. Houve aumento significativo no consumo de ovos de galinha, em que o consumo do brasileiro chegou a absorver praticamente toda a produção (99,74%). Tanto quanto para consumo interno quanto para exportação, as estimativas sugerem a necessidade de aumento da produção a níveis que sejam capazes de suprir a crescente demanda por esses produtos. O desempenho produtivo está diretamente relacionado à saúde intestinal, pois o comprometimento das estruturas responsáveis pela absorção dos nutrientes tem efeito significativo sobre o ganho de peso e a produção de ovos. A busca por substâncias alternativas que tenham efeitos iguais ou superiores aos antibióticos e que favoreçam a microflora intestinal e a adequada morfometria do intestino dos animais tem sido alvo de muitas pesquisas, a fim de atender critérios legais e internacionais que garantam que a produção brasileira se consolide interna e externamente. O objetivo deste trabalho é elucidar os conhecimentos já existentes a respeito de aditivos de interesse zootécnico que atuam sobre a microbiota e histomorfometria intestinal e seus efeitos sobre o desempenho dos animais. Palavras-chave: aditivos, desempenho, microflora, produção, avicultura. 8538

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Vol. 16, Nº 05, set./out. de 2019 ISSN: 1983-9006 www.nutritime.com.br A Nutritime Revista Eletrônica é uma publicação bimestral da Nutritime Ltda. Com o objetivo de divulgar revisões de literatura, artigos técnicos e científicos bem como resultados de pesquisa nas áreas de Ciência Animal, através do endereço eletrônico: http://www.nutritime.com.br. Todo o conteúdo expresso neste artigo é de inteira responsabilidade dos seus autores.

INTESTINAL HEALTH AND PRODUCTIVITY OF BROILERS AND LAYING HENS ABSTRACT The Brazilian poultry industry is in a very favorable production moment and assumes the role of an important player in the international supply chain. Currently, Brazil is the second largest producer and the largest exporter of chicken meat worldwide. The Brazilian consumer is expected to increase consumption of chicken by 28.8% in the next decade. There was a significant increase on chicken eggs consumption. Brazilian consumption absorbed practically all production (99.74%). As for domestic and export consumption, estimates suggest the need to increase production to levels that are capable of meeting the growing demand for these products. The productive performance is directly related to the intestinal health because its compromises structures responsible for nutrients absorption has a significant effect on the weight gain and the egg production. The search for alternative substances that have effects equal to or greater than antibiotics and that favor intestinal microflora and the adequate morphometry of the intestines of animals has been the subject of much research in order to meet legal and international criteria that ensure that Brazilian production consolidates internally and externally. The objective of this work is to elucidate the existing knowledge regarding additives of zootechnical interest that act on the microbiota and intestinal histomorphometry and their effects on the performance of the animals. Keyword: additives, performance, microbiota, production, poultry.

Artigo 498 - Saúde intestinal e produtividade de frangos de corte e galinhas poedeiras

INTRODUÇÃO

entanto, esta previsão de alta demanda pelos tem

produtos avícolas aponta para a necessidade de

experimentado um período de considerável aumento

certos cuidados e preparos que favoreçam o

e consolidação no mercado interno brasileiro. A

aumento a produtividade neste segmento e que

desconstrução da ideia da presença de hormônios

possibilitem o atendimento da crescente demanda

na carne de frango e de colesterol em ovos de

por tais produtos.

avicultura

corte

postura

galinha pode ter contribuído favoravelmente para o Muitas pesquisas foram feitas para a seleção

aumento do consumo no Brasil.

genética e nutrição animal que favorecem ótimos A Associação Brasileira de Proteína Animal (ABPA,

resultados na produção. Apesar disso, estes fatores

2018) destacou que 99,74% da produção de ovos no

podem

Brasil em 2017 foi direcionada para o mercado

situações em que o animal está exposto a agentes

interno, enquanto apenas 0,26% foi exportada. O

patogênicos que podem impactar negativamente em

brasileiro consumiu cerca de 192 ovos no ano de

seu desempenho.

ser

influenciados

negativamente

2017. Os

aspectos

sanitários

podem

representar

A ABPA (2018) divulgou documento que em 2017

obstáculos impactantes na produção e devem ser

foram produzidos 39.923.119.357 ovos no Brasil. E

analisados e solucionados com vistas ao aumento da

ainda, de acordo com o Instituto Brasileiro de

produtividade. A sanidade animal é um fator que

Geografia e Estatística (IBGE, 2018), o país

impõe limites significativos na produção, seja pelo

produziu 831.306 mil dúzias de ovos no primeiro

retardamento do crescimento dos animais ou pelas

trimestre de 2018 e 857.604 mil dúzias no segundo

perdas por óbito. Com vistas à otimização da

trimestre.

produção, investimentos que visem à adequação das instalações para a proteção dos animais contra

O Brasil, que ocupa a segunda posição no ranking

agentes patogênicos e a busca por informações

mundial, produziu cerca de 13,05 milhões de

sobre manejo sanitário eficiente são decisões

toneladas de carne de frango em 2017, sendo 66,9%

importantes a serem tomadas nos empreendimentos

consumidos pelo mercado interno e o restante

a fim de garantir condições ideais para que os

(33,1%) foi exportado.

animais apresentem máximo desempenho.

Neste mesmo ano, o

consumo per capita da carne de frango foi de 42,07 kg (ABPA, 2018).

No Brasil, a fim de atender os critérios internacionais e garantir participação da carne brasileira no mercado

De acordo com o Ministério de Agricultura, Pecuária

externo, foram estabelecidas diversas Instruções

e Abastecimento (MAPA, 2018), o consumo de

Normativas que proíbem o uso de antibióticos na

carne de frango no Brasil terá crescimento de 28,8%

alimentação animal. É neste cenário que pesquisas

nos próximos dez anos, partindo de uma projeção de

têm sido realizadas a fim de definir parâmetros e

9.502 milhões de toneladas em 2018 para 12.234

níveis para utilização de probióticos, prebióticos e

milhões

aditivos

toneladas,

equivalentes

56,7

acidificantes

como

alternativas

aos

kg/habitante/ano.

antibióticos na produção animal.

Segundo o MAPA (2018), o Brasil tornou-se o maior

O desempenho animal está diretamente relacionado

exportador de carne de frango do mundo, a frente

à capacidade de absorção dos nutrientes, sendo

dos Estados Unidos da América e União Europeia. A

assim, não somente a digestibilidade da dieta deve

projeção é de que nos próximos anos o país chegue

ser prestigiada nesse contexto, mas também a

a exportar 8,8 milhões de toneladas de carne de frango.

saúde intestinal dos animais, ou seja, a mucosa intestinal

deve

apresentar

características

A previsão é que ocorra um expressivo aumento no

morfométricas e histológicas adequadas (MAIORKA,

consumo e nas exportações do frango brasileiro. No

2004).

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Artigo 498 - Saúde intestinal e produtividade de frangos de corte e galinhas poedeiras

Um conjunto de microrganismos patogênicos pode

A camada mucosa é a que tem maior importância ao

comprometer a estrutura ou causar lesões na

se falar de saúde intestinal. Ela possui micro

mucosa intestinal, tais como as bactérias do gênero

projeções denominadas vilos que se alteram de

Salmonella

2012),

acordo com a posição no órgão, sendo mais

Escherichia coli (MACHADO, 2014), Clostridium

(ARAÚJO,

2014;

PICKLER,

numerosos e altos no duodeno, se comparados às

(ALBORNOZ, 2014), dentre outros.

vilosidades presente no jejuno, que por sua vez são menos e mais alargados (MENDES et al., 2004). Os

A busca por aditivos prebióticos ou probióticos como

vilos, por sua vez, são compostos por três tipos de

alternativa aos antibióticos têm sido impulsionada

células, os enterócitos, células caliciformes e as

pela exigência do mercado consumidor, bem como,

células enteroendócrinas (EROSCHENKO, 2008).

de países que compoem os principais importadores da carne de frango brasileira.

Os enterócitos são as células presentes em maior número no intestino delgado e são colunares e altas,

A partir da premissa de que a saúde intestinal tem

com a extremidade em forma de escova. Suas

impacto sobre o desempenho e produtividade

funções básicas são a digestão final do alimento e o

animal, o objetivo deste trabalho foi de elucidar os

transporte dos nutrientes, mas, por serem expostas a

conhecimentos acerca dos recursos disponíveis que

uma grande quantidade de antígenos elas são

favorecem

consideradas a primeira linha de defesa contra

características

patógenos presentes na dieta (OLIVEIRA, 2012).

histomorfométricas intestinais desejáveis em frangos

Possuem uma alta taxa de renovação celular,

de corte e galinhas poedeiras.

turnover, que é iniciado em células tronco que se

desempenho

desenvolvimento

zootécnico

das

proliferam, migram, diferenciam e amadurecem,

Morfologia e fisiologia do intestino das aves Segundo Mowat (2003), além das funções padrões do sistema digestório, digestão e absorção de nutrientes,

intestino

tem

importante

função

imunológica, uma vez que é exposta a diversos antígenos, sendo necessária a seleção de quais partículas são inofensivas e quais devem ser atacadas, cujo é imprescindível balanço eficaz entre resposta e tolerância.

intestinal das aves é importante conhecer as estruturas que compõem o órgão. semelhante

idade (UNI et al., 1998). Já as células caliciformes são secretoras de glicoproteínas,

substância

que

possui

função

principal de proteção do epitélio, uma vez que há uma alta concentração de enzimas catalíticas no

(BOLELI et al., 2002). A secreção do muco é balizada por diversos fatores, como a presença de patógenos e composição do alimento, que infligem diferentes graus de necessidade de proteção ao

intestino

dos

mamíferos, o intestino das aves é dividido em intestino delgado e intestino grosso, sendo o primeiro segmentado em duodeno, jejuno e íleo e, o segundo, em ceco, colón e cloaca (BACHA & BACHA, 2000) e ocupam a parte caudal extrema do sistema digestório (MARIETTO et al., 2006). Intestino delgado O intestino delgado é o segmento mais longo do trato gastrointestinal (TGI) dos animais domésticos (BOLELI, 2002) e é composto por quatro camadas distintas: mucosa, submucosa, muscular e serosa, por ordem de profundidade (OLIVEIRA, 2012). 8540

apenas 72 horas em pintainhos com quatro dias de

lúmen intestinal, além do efeito abrasivo da dieta

Portanto, para o correto entendimento da saúde

Essencialmente,

sendo que o tempo de turnover pode ocorrer em

epitélio (SANTOS, 2011). Por

fim,

responsáveis

células pela

enteroendócrinas,

produção

dos

são

hormônios

peptídicos, tais como a gastrina e colecistoquinina, e monoaminas biogênicas, sendo que todos estes compostos

atuam

regulação

digestão,

absorção e utilização de nutrientes (MAIORKA, 2004). A camada submucosa, por sua vez, é onde se localizam os agregados linfoides especializados, que são responsáveis pela apresentação e modulação da resposta imune. As placas de Peyer são o local estratégico utilizado para apresentação de antígenos

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Artigo 498 - Saúde intestinal e produtividade de frangos de corte e galinhas poedeiras

aos linfócitos T (OLIVEIRA, 2012).

vilosidades e profundidade das criptas).

Intestino grosso

O intestino grosso é a parte final do TGI, ele tem

associados a ácidos orgânicos tem mostrado melhoria

início na porção final do íleo (junção íleo-cecal) e

de desempenho em frangos de corte (GARCIA et al.,

tem a função principal de reabsorver águas e

2000). Segundo Flemming (2010), ácidos orgânicos

minerais.

aves

associados a óleos essenciais tem efeitos sobre a

excretam os produtos dos rins e do intestino pelo

membrana celular dos microrganismos, o que resulta

ânus, que é a parte extremo caudal da cloaca

em um maior aporte de energia pelo patógeno,

(BOLELI et al., 2002).

limitando seu crescimento e multiplicação.

A estrutura do intestino grosso é semelhante ao

Gama (2000) estudou o uso de mistura dos ácidos

intestino delgado, retratado anteriormente, porém

fumárico, lático, cítrico e ascórbico em dietas de

tendo um menor número de vilos, que são mais

galinhas poedeiras e observou maior peso das aves e

baixos

aumento da produção de ovos sem interferência na

Diferente

menos

dos

mamíferos,

numerosos

que

tendem

combinação

óleos

essenciais

dieta

qualidade interna e peso dos ovos.

desaparecer no final do órgão (OLIVEIRA, 2012). no

De acordo com Vasconcelos (2016), a associação de

reaproveitamento hídrico e fermentação da celulose,

ácidos orgânicos associados a óleos essenciais

por permitirem uma diminuição da taxa de passagem

produziu o mesmo efeito sobre a produção de ovos

e é conhecido como o local com maior colonização

quando foi usado virginiamicina, evidenciando que

por microrganismos (SANTOS, 2011).

podem ser uma alternativa economicamente viável ao

cecos

têm

função

importante

promotor de crescimento. Aditivos e saúde intestinal Ácidos orgânicos

Com uma reduzida taxa de chegada desses ácidos

A administração dos ácidos orgânicos pode ser feita

orgânicos no intestino devido às ionizações que

vai água ou ração. Pickler (2012) analisou os efeitos

ocorrem no estômago devido ao pH ácido deste

dos ácidos orgânicos adicionados somente na ração

segmento do trato digestório, a microencapsulação

e quando adicionados, simultaneamente, na ração e

dos ácidos orgânicos torna-se uma estratégia que

água de bebida para frangos de corte inoculados com

possibilita que estes aditivos cheguem ao intestino

Salmonella Enteritidis. Os resultados obtidos pelo

sem que ocorram ionizações durante a passagem no

autor demonstraram redução da colonização da

estômago dos animais (MROZ, 2005).

Salmonella no ceco e papo dos animais e redução da excreção das bactérias, sugerindo efeito positivo no

Um dos desafios da ação dos ácidos orgânicos sobre

controle destes patógenos nos indivíduos testados

a população de microrganismos é a redução da

para ambas as formas de administração.

espessura da mucosa do intestino e diminuição da taxa

passagem,

que

reflete

maior

Os ácidos orgânicos compreendem um grupo químico

disponibilidade dos nutrientes, devido ao aumento do

de substâncias com estrutura composta por um

tempo que o alimento permanece no intestino

radical

(HARDY, 2002 apud UTIYAMA, 2004).

mais

grupo

carboxílico

(R-COOH),

conhecidos como derivados dos ácidos carboxílicos O uso de ácidos orgânicos livres apresenta limitações

(SOLOMONS & FHYHLE, 2005).

devido às ionizações que ocorrem no estomâgo, de Diversos

autores

(DIBNER

BUTTIN,

2002;

modo que estas substâncias cheguem ao intestino na

MACHINSKY, 2008; PICKLER, 2012) apontam a

forma aniônica e, sendo este ânion uma molécula

ação antimicrobiana dos ácidos orgânicos relacionada

polar, não é capaz de atravessar membrana da célula

à redução de pH na digestão, aumento da secreção

bacteriana.

pancreática, controle sobre a flora intestinal desejável, fornecimento de energia às células intestinais e na

Os ácidos orgânicos microencapsulados apresentam

regulação da histomorfometria intestinal (altura das

uma matriz lipídica que os reveste e impede que sejam

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Artigo 498 - Saúde intestinal e produtividade de frangos de corte e galinhas poedeiras

ionizados quando em contato com a solução

forma sólida, de acordo com o grau de evaporação

estomacal. Dessa forma, protegidos, os ácidos

do solvente.

chegam não dissociados ao intestino, em uma forma apolar

capaze

atravessar

membrana

bacteriana, conseguindo atuar no citoplasma dos microrganismos e induzirem sua morte.

Estes compostos terão sua função de acordo com o perfil das substâncias bioativas presentes em sua composição, uma vez que há uma miríade de plantas utilizadas, formas de obtenção e métodos de

Ao estudar frangos de corte, Araújo (2014) avaliou o

armazenamento. As funcionalidades terapêuticas do

efeito de diferentes dosagens de ácido butírico

produto em questão se dão, principalmente por

microencapsulado em animais inoculados e não

metabólitos secundários, coma taninos, alcaloides e

inoculados com

glicosídeos (HUYGHEBAERT et al., 2011).

Salmonella Enteritidis sobre o

desempenho, a histomorfometria intestinal e a colonização bacterina. Apesar da não ter havido variação no ganho de peso dos animais inoculados, a melhor

conversão

alimentar

observada

nos

tratamentos, pode ser atribuída à redução do desafio microbiológico devido à ação antimicrobiana do ácido orgânico e por sua ação sobre o crescimento das vilosidades intestinais. Franco (2009)

Apesar das diversas funções destes compostos, o mecanismo de ação mais estudado é o efeito antimicrobiano, que é creditado ao efeito na membrana celular das bactérias, de forma a causar uma alteração na permeabilidade que impede o correto transporte de reações vitais da mesma, levando à morte celular. Portanto, as bactérias Gram-negativas não sofrerão efeito significante, por

aponta para a melhor relação

possuírem membrana externa, que protegerá a sua

vilosidade: cripta em frangos de corte que receberam

membrana

associação entre ácidos orgânicos livres e protegidos.

(DORMAN & DEANS, 2000).

O autor sugere que a associação entre ácidos orgânicos livres e protegidos promove melhorias no desempenho dos animais.

celular

estudo

dos

com

efeitos

dos

extratos

frangos

corte,

Mohammadigheisar (2015) demonstrou aumento no ganho de peso dos animais quando utilizou uma

Pires (2016) ao estudar o efeito do ácido butírico

mistura de óleos essenciais e ácidos orgânicos

protegido sobre o desempenho e qualidade de ovos

microencapsulados, tendo um efeito linear com a

de galinhas poedeiras observou que, apesar de não

variação na inclusão da mistura, porém, sem alterar

influenciar

o consumo de alimento e conversão alimentar.

desempenho

zootécnico,

houve

melhora na espessura, percentagem e resistência da casca dos ovos com a inclusão do acidificante.

Mohammadigheisar (2015) sugeriu que o efeito no ganho de peso dos frangos de corte pode ter se dado pela alteração da microbiota intestinal e relatou

Extratos vegetais e óleos essenciais de

que o uso de óleos essenciais ainda é controverso,

variadas substâncias, geralmente odoríferas. São

uma vez que a literatura possui trabalhos que

obtidos por prensagem ou destilação de arraste e

demonstram melhora no desempenho animal, porém

são denominados óleos pela sua composição

outros não apresentam correlação do produto com

lipofílica (SIANI et al., 2000). Eles podem ser

melhorias.

Óleos

essenciais

são

misturas

complexas

considerados funcionais, uma vez que sua função vai além do uso normal de óleo, o fornecimento de energia, por possuírem efeitos antimicrobiano, antiinflamatório e antioxidante (OLIVEIRA, 2012), ou seja, podem ser usados de forma estratégica na produção animal. Já os extratos vegetais são obtidos, de acordo com Massambani (2009), da extração por solubilização e posterior concentração, podendo ser líquidos ou na 8542

Brenes (2010) já havia relatado a insuficiência de estudos que comprovassem a eficiência do uso de extratos vegetais, uma vez que até a data, os estudos

apresentavam

resultados

discrepantes.

Acredita-se que a variação se dá pelo tipo de dieta utilizada, os desafios ambientais, como clima e sanidade do local, e também pelo modo de extração dos compostos vegetais. Adsorventes

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Artigo 498 - Saúde intestinal e produtividade de frangos de corte e galinhas poedeiras

Micotoxinas são metabólitos secundários de fungos,

0,20% e 0,30% do adsorvente.

responsáveis por diversos danos à saúde dos animais de produção, que provoca desde menor

Oligossacarídeos

capacidade produtiva até a morte do animal

Os oligossacarídeos correspondem a um grupo de

(BALDISSERA, 1993). Diferem de acordo com a

carboidratos compostos por duas ou mais unidades

espécie do fungo, sendo as mais comuns, nos grãos

monoméricas de sacarídeos unidos, covalentemente,

brasileiros: aflatoxinas, tricotecenos, zealenona e

através de ligações glicosídicas (MEHRA & KELLY,

fumonisinas (SANTURIO, 2000).

2006). Dentre os oligossacarídeos usados como aditivos prebióticos, os mais importantes têm em sua

Para controle da micotoxicose, a melhor medida é o

composição pentoses como a ribose, xilose e

impedir

arabinose; e hexoses como a glicose, frutose,

surgimento

das

micotoxinas,

principalmente na lavoura e no armazenamento.

galactose e manose (SILVA et al., 2012).

Este controle pode se dar desde o uso de cultivares mais resistentes a fungos, controle da umidade dos

principais

grãos colhidos e o uso de inibidores do crescimento

zootécnico são os frutoligossacarídeos (FOS) e os

de fungos. Porém, caso haja aparecimento de tais

mananoligossacarídeos (MOS) (SILVA et al., 2012).

substâncias, é necessário o uso de estratégias para

Na literatura científica são diversos os estudos que

contornar tal problema, sendo o mais comum o uso

buscam compreender a utilização destas substâncias

de adsorventes nas rações das aves (SMITH &

como

HAMILTON, 1970).

promotores

aditivos de

oligossacarídeos

potenciais crescimento

interesse

substituição

não

somente

de na

alimentação humana, mas também na nutrição De acordo com Santurio (2000), adsorventes são

animal. Entretanto, alguns oligossacarídeos, por

substâncias inertes, sem valor nutricional, que,

serem amplamente utilizados na suplementação de

quando adicionados à dieta carreiam substâncias

dietas para humanos, caso dos FOS, apresentam

danosas ao organismo, de forma a impedir a

limitações em seu uso na nutrição animal, devido a

absorção ou efeito prejudicial das mesmas sobre o

esta competição.

animal. Através de análise de morfometria intestinal (altura Em estudo realizado na Universidade Federal de

das violsidades e profundidade das criptas) e de

Santa Maria, Lopes et al. (2006), encontram que a

desempenho dos animais (ganho de peso, consumo

utilização de 0,3% de bentonita sódica em dietas

diário de ração e conversão alimentar) alimentados

contaminadas com 3 ppm de aflotoxinas aumentou o

com

consumo de frangos de corte em crescimento em

estudos têm sido realizados a fim de compreender os

até 22,4% e ganho de peso maior em todos os

efeitos destes aditivos na modulação da flora

tratamentos com adsorvente. Notou-se também

intestinal. Sabe-se que estes aditivos atuam no

mortalidade de até 60% menor nos grupos de

favorecimento da proliferação de bactérias benéficas

animais que receberam o mineral. Tais resultados

presentes no intestino, como as bactérias do gênero

denotam que o uso de adsorventes é indicado para

Bifidobacterium e Lactobacillus, em detrimento de

proteção

outras patogênicas como as do gênero Clostridium e

animais

alimentados

com

grãos

dietas

contendo

oligossacarídeos,

muitos

infectados com aflotoxinas.

Salmonella.

Corroborando o experimento realizado por Lopes et

Os MOS são uma alternativa mais viável em relação

al. (2006), Filho (2014) avaliou o uso de um produto

aos FOS, não somente por não serem tão utilizados

adsorvente, a base de aluminossilicato de sódio e

cálcio, em dietas de frangos contaminadas com

disponibilidade no mercado, sendo obtidos como

aflatoxina e fumonisina. O resultado apontou que o

resíduo de indústrias sucroalcooleiras.

alimentação

humana,

mas

por

sua

alta

consumo alimentar e o ganho de peso, dos animais que

consumiram

dietas

contendo

toxinas,

O principal mecanismo de ação dos MOS contra a

diminuíram 50% e 35%, respectivamente, quando

colonização

intestino

por

microrganismos

compradas ao grupo controle e tratamento com

patogênicos é inibição de sua adesão à mucosa intes-

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Artigo 498 - Saúde intestinal e produtividade de frangos de corte e galinhas poedeiras

instestinal. Isto ocorre, pois, os MOS ocupam o sítio

os trabalhos que confirmam a ação antimicrobiana e

ativo da lectina presente nas fímbrias das bactérias

seu papel no desenvolvimento das características

(Gram-positivas), com isso, a bactéria é eliminada

histomorfométricas intestinais dos animais.

juntamente com as excretas do animal. A saúde intestinal é relevante e indispensável na Albino et al. (2006) ao estudarem frangos de corte

produção animal, uma vez que modula todos os

alimentados com ração contendo MOS, observaram

processos relacionados à ingestão, digestão e

maior crescimento das populações de bactérias

absorção de nutrientes, além de ser responsável por

benéficas no intestino dos animais. Estes autores

grande parte do contato indivíduo/antígenos.

sugerem que os MOS atuam na modulação da microbiota intestinal, reduzindo a taxa de renovação

Uma vez em que se busca o uso mais pontual de

da mucosa do intestino e estimulando o sistema

antibióticos como promotores de crescimento, é

imune.

necessário ampliar a literatura sobre os possíveis substitutos, tornando a decisão de troca mais

Pelicano et al. (2005) ao estudar galinhas poedeiras

assertiva e sem colocar em risco a produtividade e a

que receberam dietas contendo MOS observaram

segurança alimentar mundial.

efeitos benéficos sobre a constituição histológica do intestino das aves, tais como redução de lesões,

aditivos

abordados

maior altura das vilosidades e maior profundidade das

alternativas

potenciais

criptas.

antibióticos,

com

neste na

resultados

material

são

substituição

equivalentes

superiores a estes sobre a saúde intestinal dos Silva et al. (2011) comparou o uso de inulina e da

animais.

combinação

probióticos é uma via a ser explorada para a

deste

prebiótico

com

Lactobacillus

acidophillus, Streptococcus faecium e Bifidobacterium

melhoria

bifidum em dietas de frangos de corte. Em ambas as

produtividade.

combinação

entre

desempenho

prebióticos

aumento

e da

avaliações, o autor observou melhora nos parâmetros REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABPA – Associação Brasileira de Proteína Animal.

de ganho de peso dos animais. Barbosa et al. (2011) encontraram melhora na conversão

alimentar

melhor

relação

cripta:vilosidade em frangos de corte quando estes receberam dieta contendo MOS em relação aos animais que receberam antibiótico na dieta. Ao estudar o efeito de MOS e da combinação deste prebiótico a ácidos orgânicos em dietas de galinhas poedeiras, Ribeiro et al. (2010) observaram que as

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média por dúzia e por massa de ovos, produção

encapsulado

diária de ovos, peso médio do ovo e percentagem de

enterica sorova Enteritidis em frangos de corte

casca de ovos. Demonstrando, assim, que os MOS

experimentalmente

ou sua combinação com ácidos orgânicos são

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Plano alimentar para bezerras e desempenho durante a lactação: resposta produtiva e mecanismo de ação Revista Eletrônica Bezerras, estratégias nutricionais, glândula mamária, hipótese lactócrina, produção de leite futura.

Vol. 16, Nº 05, set./ out. de 2019 ISSN: 1983-9006 www.nutritime.com.br A Nutritime Revista Eletrônica é uma publicação bimestral da Nutritime Ltda. Com o objetivo de divulgar revisões de literatura, artigos técnicos e científicos bem como resultados de pesquisa nas áreas de Ciência Animal, através do endereço eletrônico: http://www.nutritime.com.br. Todo o conteúdo expresso neste artigo é de inteira responsabilidade dos seus autores.

RESUMO Por muito

tempo

pesquisadores

produtores

trabalharam com foco na nutrição e plano alimentar de vacas leiteiras para incrementar a produção de leite. Esses trabalhos obtiveram bons resultados e aliados ao conhecimento em genética e saúde forneceram informações relevantes para auxiliar no manejo

das

vacas,

promovendo

melhor

produtividade. Apesar disso, nas últimas décadas tem-se focado na alimentação e manejo de bezerras com intuito de incrementar a produção de leite futura. Os mecanismos que conduzem à maior produção de leite em animais submetidos a diferentes planos alimentares não foram elucidados e estão sendo moldados através das pesquisas. Contudo, ainda há muitas controvérsias no que já foi relatado pela literatura científica em relação à influência do plano nutricional

sobre

endocrinologia

fisiologia,

envolvidas

anatomia

crescimento,

desenvolvimento e produção futura das bezerras. As descobertas até o momento conduzem a três aspectos principais que podem estar envolvidos com essa resposta: função gastrointestinal e metabolismo hepático, desenvolvimento da glândula mamária e regulação endócrina. Mais estudos são necessários a fim de esclarecer os fatores relacionados aos presentes achados científicos. Palavras-chave: bezerras, estratégias nutricionais, glândula mamária, hipótese lactócrina, produção de leite futura. 8547

Victor Marco Rocha Malacco¹ Camila Flávia de Assis Lage¹ Mayara Campos Lombardi² Sandra Gesteira Coelho³ 3 Ronaldo Braga Reis

¹ Doutorando em Produção Animal (Universidade Federal de Minas Gerais, UFMG). E-mail:malacco.victor@yahoo.com.br. ¹ Doutoranda em Produção Animal (Universidade Federal de Minas Gerais, UFMG). ² Doutoranda em Ciência Animal (Universidade Federal de Minas Gerais, UFMG). 3 Professor(a) Titular, Departamento de Zootecnia (Universidade Federal de Minas Gerais, UFMG).

DIFFERENT FEEDING STRATEGIES FOR DAIRY CALVES AND ITS EFFECTS DURING LACTATION PERIOD: PRODUCTIVE RESPONSES AND MECHANISMS OF ACTION ABSTRACT For a long time researchers and producers worked with a focus on nutrition and diet plan of dairy cows to increase milk production. These studies obtained good results and allied to the knowledge in genetics and health provided relevant information to assist in the management of cows, promoting better productivity. Despite this, in the last decades we have focused on the feeding and management of heifers in order to increase future milk production. The mechanisms that lead to higher milk production in animals submitted to different dietary plans have not been elucidated and are being shaped through research. However, there are still many controversies in what has already been reported in the scientific literature regarding the influence of the nutritional plan on the physiology, anatomy and endocrinology involved in the growth, development and future production of heifers. The findings so far lead to three main aspects that may be involved in this response: gastrointestinal function and hepatic metabolism, development of the mammary gland and endocrine regulation. More studies are needed in order to clarify the factors related to the present scientific findings. Keyword: Calves, nutritional strategies, mammary gland, lactocrine hypothesis, future milk production.

Artigo 499 - Plano alimentar para bezerras e desempenho durante a lactação: resposta produtiva e mecanismo de ação

INTRODUÇÃO Os custos com

propriedades

intensiva e a aceleração do crescimento de bezerras

leiteiras podem representar até 75% do custo total

em aleitamento tem se tornado tema de interesse de

associado

alimentação em

Programas

pesquisadores e fazendas produtoras de leite (VAN

nutricionais adequados podem melhorar a produção

produção

AMBURGH et al., 2014). Muito desse interesse se

de leite, a saúde e o desempenho reprodutivo dos

deve à possibilidade do aumento do plano alimentar

animais, além de tornar o sistema de produção

e do ganho de peso na fase inicial da vida das

economicamente

bezerras estarem relacionados ao aumento de

viável.

leite.

Incluem-se

nesses

programas os animais em produção, vacas secas,

produção na lactação (KHAN et al., 2011).

bezerras e novilhas. A recomendação padrão é fornecer de 8 a 10% do Grande parte das pesquisas em nutrição de bovinos

peso corporal em leite, ou 454 a 567 g de matéria

leiteiros esteve focada em estratégias para aumentar

seca (MS) de sucedâneo de leite, duas vezes ao dia,

a produção de leite pela alimentação das vacas em

para bezerras até o desaleitamento. O objetivo

lactação, contudo, nos últimos anos, as bezerras em

dessa estratégia é proporcionar ganhos de no

aleitamento passaram a atrair o foco das pesquisas.

mínimo 0,3 a 0,4 kg de peso por dia, dependendo do

As hipóteses são de que a utilização de estratégias

consumo de concentrado, manejo, saúde e meio

nutricionais adequadas para essa categoria tem

ambiente (DAVIS & DRACKLEY, 1998). Uma das

potencial de modular a produção de leite futura,

desvantagens do fornecimento do volume de leite

tornando-a mais eficiente e rentável (SOBERON et

limitado para bezerras é a baixa taxa de crescimento

al., 2012).

quando comparado com bezerras criadas pela vaca (FLOWER & WEARY, 2001) ou com acesso ilimitado

O aumento do suprimento de nutrientes na fase de

ao consumo de leite em sistemas automatizados. A

aleitamento e seus efeitos sobre a ingestão de

baixa ingestão de nutrientes pode contribuir ainda

alimentos, taxa de crescimento e a produção de leite

para altas taxas de morbidade e mortalidade,

na primeira lactação foram avaliados por diversos

oriundas de afecções ocorridas nessa fase.

estudos (SOBERON et al., 2012; ECKERT et al., 2015; KIEZEBRINK et al., 2015; KORST et al.,

Alguns

2017). Resultados positivos para os aspectos

produção de leite em decorrência da intensificação

avaliados parecem estar relacionados às mudanças

da dieta nas fases iniciais da vida de bezerras

nos sistemas reguladores endócrinos, sendo que os

leiteiras, seja pelo aumento do volume de dieta

neuropeptídeos

hipotalâmicos

líquida consumido (SHAMAY et al., 2005; KORST et

permanentemente

al., 2017) ou da densidade de nutrientes (MOALLEM

programados por fatores nutricionais (TAYLOR &

et al., 2010; MARGERISON et al., 2013). Em

POSTON, 2007). Dessa forma, o plano nutricional

contrapartida, outros estudos mostraram não haver

durante a fase de aleitamento tem potencial para

influência do plano nutricional no início da vida na

produzir efeitos duradouros, podendo influenciar a

produção de leite futura (RAETH-KNIGHT ET AL.,

produção de leite futura nos animais.

2009; TERRÉ ET AL., 2009; DAVIS RINCKER et al.,

regulatórios

receptores

podem

ser

estudos

evidenciaram

aumento

2011; CASTELLS et al., 2015; KIEZEBRINK et al., Objetivou-se

revisar

diferentes

estratégias

2015).

alimentares para bezerras em aleitamento e levantar as principais respostas produtivas e os possíveis

Shamay et al. (2005) avaliaram o desempenho na

mecanismos de ação associados a elas.

fase de aleitamento e a produção de leite na primeira lactação quando as bezerras foram alimentadas com

REVISÃO DE LITERATURA Estratégias

nutricionais

quantidade fixa de sucedâneo (0,450 kg/d MS) ou para

melhoria

desempenho em bezerras de rebanhos leiteiros Nos últimos 19 anos, os programas de alimentação

com livre acesso ao leite integral por 30 min, duas vezes ao dia. Entre o 180º e 270º dias de idade, os animais foram realocados em subgrupos, que receberam ou não 2% a mais de proteína bruta (PB) na dieta, proveniente de farinha de peixe. O estudo

8548

Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.16, n.5, p.8547-8556, set/out, 2019. ISSN: 1983-9006

Artigo 499 - Plano alimentar para bezerras e desempenho durante a lactação: resposta produtiva e mecanismos de ação

demonstrou maior produção de leite (981 kg a mais

e os animais eram desaleitados aos 50 dias, o

para 305 d; P < 0,01) no grupo alimentado com leite

equivalente a 4,2 Mcal de EM / dia. O concentrado

integral

comercial fornecido possuía 20% PB. Para cada 1

suplementado

para

após

desaleitamento.

kg de GMD antes do desaleitamento foi observado incremento médio de 1.113 kg de leite na primeira

Em contrapartida, Moallem et al. (2010) avaliaram 46

lactação. Os autores destacam a forte relação entre

bezerras aleitadas com sucedâneo (24% PB, 13%

a taxa de crescimento antes do desaleitamento e a

gordura) ou leite integral (26% PB e 29% gordura).

produção de leite na primeira lactação.

Os animais receberam sucedâneo restrito ou leite à vontade

foram

subgrupos:

Outra vertente avaliada em algumas pesquisas é o

sucedâneo; sucedâneo e que receberam dieta com

adensamento nutricional das dietas na fase de

2% a mais de PB após o desaleitamento; leite à

aleitamento. Margerison et al. (2013) avaliaram o

vontade e leite à vontade e que receberam dieta com

adensamento da dieta líquida com carboidratos e

2% a mais de PB após o desaleitamento. Os autores

carboidratos mais aminoácidos entre o 18º e 90º dia

observaram

de idade. Tanto o grupo que recebeu carboidratos

divididos

mesmo

consumo

energia

metabolizável (EM) entre os grupos, embora o

quanto

consumo de matéria seca tenha sido de 0,12 kg / d a

aminoácidos tiveram aumento médio correspondente

mais nos grupos que receberam sucedâneo. No

a 1,9 kg de leite por dia, corrigidos para 4% de

entanto, os animais alimentados com leite tiveram

gordura, ao longo da primeira lactação, comparados

maior consumo de proteína (0,019 kg / d a mais; P <

aos animais que receberam a dieta controle (4 litros

0,01), oriundo da própria composição do leite; maior

de leite). O aumento do aporte nutricional durante a

peso ao desaleitamento (3,1 kg; P < 0,01) e

fase de aleitamento mostrou ter impacto positivo

incremento de 10,2% (P < 0,001) na produção de

sobre a produção de leite na primeira lactação.

que

recebeu

carboidratos

mais

leite na primeira lactação. Não houve diferença da O plano nutricional de bezerros em aleitamento

adição de 2% de proteína.

depende principalmente da quantidade de leite ou Em estudo retrospectivo realizado por Soberon et al.

sucedâneo do leite oferecido. Ao se fornecer

(2012), foram avaliados os dados de lactações

grandes volumes de leite na fase de aleitamento

concluídas de 1.244 primíparas, de duas fazendas

observa-se aumento do GMD, acompanhado da

com

fatores

redução no consumo de alimento sólido, o que pode

relacionados ao desempenho no início da vida da

levar esses animais a apresentarem GMD inferiores

bezerra e seus efeitos residuais sobre a lactação. A

após o desaleitamento (TERRÉ et al., 2007). O

fazenda da Universidade de Cornell aleitava os

menor

bezerros com sucedâneo com 28% PB e 15% ou

desaleitamento nos animais em planos nutricionais

20% de gordura, fornecidos a 1,5% do peso corporal

intensificados

pode

durante os primeiros sete dias de idade e a 2,0 a

desaleitamento

realizado

2,5% peso corporal de oito a 42 dias de idade. O

determinado consumo de concentrado (ROTH et al.,

sucedâneo foi diluído para 15% de sólidos totais. De

2009),

43 aos 49 dias de idade o fornecimento de

desaleitamento gradual, como proposto por Khan et

sucedâneo foi reduzido à metade, e aos 50 dias os

al. (2007).

manejo

animais

foram

semelhante,

desaleitados,

quanto

com

consumo

ainda

concentrado ser

evitado com

base

adotando-se

após com em

o o um

estratégias

concentrado

comercial (23% PB) e água fornecidos à vontade. Os

Atender às exigências nutricionais não é tão simples,

animais receberam entre 4,5 a 5,3 Mcal de EM / dia

visto

via sucedâneo. Para cada 1 kg de ganho de peso

necessidades, como taxa de crescimento, peso,

médio diário (GMD) antes do desaleitamento, as

estado de saúde, condições e desafios ambientais.

novilhas produziram em média 850 kg a mais de leite

Em estudo meta-analítico realizado por Gelsinger et

(P <0,01) na lactação. A fazenda comercial fornecia

al. (2016), Tabela1, foram compilados resultados das

900 g de sucedâneo comercial em 3,8 litros (28% PB

pesquisas publicadas nos últimos 20 anos, em que

e 15% de gordura) por dia entre o sétimo e o 49º dia,

se mensurou o efeito da ingestão de dieta líquida, da

que

vários

fatores

podem

afetar

Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.16, n.5, p.8547-8556, set/out, 2019. ISSN: 1983-9006

essas

8549

Artigo 499 - Plano alimentar para bezerras e desempenho durante a lactação: resposta produtiva e mecanismo de ação

ingestão de concentrado e o GMD na fase de

Korst et al. (2017) avaliaram o fornecimento de dieta

aleitamento sobre a produção de leite futura.

líquida (leite ou sucedâneo de leite) à vontade

Quando avaliados individualmente, a maioria dos

comparado ao fornecimento de quantidade fixa de

estudos

não

encontrou

efeitos

das

variáveis

estudadas sobre a produção de leite futura. No entanto, quando avaliados em conjunto na metaanálise, os estudos mostraram existir sinergia entre o consumo de dieta líquida e de concentrado sobre a produção de leite, gordura e proteína na primeira lactação e um efeito positivo do GMD até o

6,78 kg de sucedâneo (11,5% de sólidos) por dia até a quarta semana de idade, e posteriormente volumes iguais

até

desaleitamento.

Esses

autores

evidenciaram maior ganho de peso para os animais nas dietas sem restrição de volume nas quatro primeiras semanas, mas a diferença foi perdida na avaliação feita aos 110 dias de idade. Quando avaliada

primeira

lactação,

foi

encontrada

desaleitamento sobre a produção na primeira

diferença apenas numérica entre os grupos que

lactação.

receberam dieta à vontade e o grupo que passou por

Tabela 1. Comparação entre os trabalhos que avaliaram

a influência dos planos nutricionais

durante o aleitamento sobre os parâmetros produtivos dos animais

restrição (leite à vontade: incremento de 765 kg para 305 dias quando comparado ao sucedâneo restrito; sucedâneo à vontade: incremento de 612 kg para 305 dias quando comparado ao sucedâneo restrito; ambos P > 0,05). Segundo os autores, a ausência de diferença pode ser oriunda do reduzido número de animais (28 fêmeas). De qualquer forma, para um sistema de produção leiteiro a diferença encontrada em kg é interessante para o aspecto financeiro. Rauba et al. (2019) avaliaram a produção de leite corrigida para 305 dias, produção de gordura e de proteína em bezerras com seis e oito semanas de idade. Proteína e EM ingeridas nas semanas avaliadas tiveram efeito positivo sobre a produção de leite futura. Maior ingestão de proteína e EM foi observada nas bezerras nascidas durante o inverno (13,4 kg vs. 12,7 kg, e 106,1 Mcal vs. 104,3 Mcal no verão, respectivamente; P = 0,001). Entretanto, em trabalho

anterior,

Chester-Jones

al.

(2017)

demonstraram que bezerras nascidas no outono e inverno obtiveram melhores consumo de alimento sólido, peso e GMD na 8ª semana de idade, mas menor produção de leite na primeira lactação. Ainda no trabalho de Rauba et al. (2019), o volume de leite utilizado foi fixo, portanto não exerceu efeito sobre a produção de leite futura. Contudo, o consumo de proteína oriunda do concentrado foi relacionado com a produção de gordura e proteína na primeira lactação (P < 0,01). Para cada kg de proteína ingerida no concentrado, foram produzidos 1,31 kg de gordura e 1,32 kg de proteína na lactação, corrigida para 305 dias. A ingestão de proteína do concentrado sozinha não exerceu efeito Fonte: Adaptado Gelsinger et al. (2016).

sobre o volume total de leite produzido, mas combinada à proteína do sucedâneo de leite, cada

8550

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Artigo 499 - Plano alimentar para bezerras e desempenho durante a lactação: resposta produtiva e mecanismo de ação

kg de proteína ingerida no concentrado, foram

Maior suprimento de energia e nutrientes por uma

produzidos 1,31 kg de gordura e 1,32 kg de proteína

maior ingestão de leite pode contribuir diretamente

na lactação, corrigida para 305 dias. A ingestão de

para o desenvolvimento de papilas do rúmen através

proteína do concentrado sozinha não exerceu efeito

de mudanças no eixo metabólico (SHEN et al.,

sobre o volume total de leite produzido, mas

2004). As mudanças nos fatores endócrinos, como

combinada à proteína do sucedâneo de leite, cada

insulina e fator de crescimento semelhante à insulina

kg de proteína ingerido na 8ª semana de idade

relacionada à maior ingestão de leite podem

aumentou a produção de leite em 26,04 kg. Para

promover o desenvolvimento do epitélio ruminal

EM, o consumo de um kg correspondeu a aumento

(GERRITS et al., 1998; SHEN et al., 2004). Fatores

de 1,8 kg de leite, 0,09 kg de gordura e 0,09 kg de

de crescimento presentes no colostro e no leite

proteína, corrigidos para 305 dias de lactação (P <

também podem aumentar o crescimento e a

0,05).

maturação

Possíveis fatores presentes no desenvolvimento que afetam a primeira lactação

trato

gastrointestinal

(BLUM

BAUMRUCKER, 2002; BLUM, 2006). Porém, o aumento

plano

nutricional,

pelo

maior

fornecimento de leite antes do desaleitamento, pode O peso e a altura dos animais à idade adulta são

atrasar o desenvolvimento físico e metabólico do

características que tem alta correlação com a

rúmen, deprimindo o consumo de alimentos sólidos

produção de leite em vacas leiteiras. Dessa maneira,

no período em torno do desaleitamento (HILL et al.,

esperava-se que os animais alimentados com planos

2010; SWEENEY et al., 2010).

alimentares mais altos e desaleitados mais pesados e mais altos tivessem maior produção de leite futura,

A composição química da dieta também parece

caso essa diferença em desempenho corporal fosse

contribuir para as mudanças nos mecanismos

mantida.

que

regulatórios no rúmen. Bezerros alimentados com

avaliaram os efeitos do aumento do plano nutricional

concentrações elevadas de PB comparadas com

durante a fase de aleitamento na produtividade

uma dieta padrão durante o aleitamento tiveram

futura relataram

expressão sete vezes maior de receptores ativados

entanto,

diversos

que diferenças

trabalhos

medições

corporais desaparecem em médio prazo, antes do

por

proliferadores

peroxissoma

após

parto (KIEZEBRINK et al., 2015; KORST et al., 2017;

desaleitamento, indicando papel regulador de alguns

LAGE et al., 2017). Uma vez que as diferenças em

nutrientes no desenvolvimento do epitélio ruminal

medidas corporais não explicam as diferenças em

(NAEEM et al., 2012).

produção de leite, diversas teorias existem para dar suporte aos achados que relacionam maior consumo

Segundo Roth et al. (2009), o comprimento das

na fase de aleitamento à maior produção de leite

papilas no átrio ou no saco ruminal ventral não é

futura.

afetado pelo consumo de leite ou pela variação entre o consumo de alimentos sólidos nos bezerros

Kesser et al. (2017), agruparam em três os

durante a fase de aleitamento. Estudos de como a

mecanismos pelos quais o aumento do plano

nutrição antes do desaleitamento podem alterar

alimentar na fase de aleitamento influenciaria a

aspectos morfológicos e funcionais do rúmen e suas

produção de leite futura: (1) função gastrointestinal e

implicações nos processos digestivos e de eficiência

metabolismo hepático melhorado, resultando em

alimentar em longo prazo poderiam explicar melhor

melhor digestibilidade e utilização dos nutrientes; (2)

os possíveis efeitos de maior produtividade na vida

estímulo

parênquima

futura, no entanto não são encontrados na literatura.

mamário, o que poderia por sua vez, originar maior

Azevedo et al. (2016) não encontraram efeitos do

capacidade de produção de leite; e (3) alterações na

adensamento da dieta líquida com sucedâneo na

regulação endócrina do metabolismo a favor da

taxa de passagem, digestibilidade de nutrientes e

síntese do leite na vida adulta.

parâmetros

desenvolvimento

físicos

morfológicos

dos

pré-

estômagos e do intestino, bem como na composição Plano nutricional associado ao desenvolvimento

corporal durante a fase de aleitamento.

e função gastrointestinal Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.16, n.5, p.8547-8556, set/out, 2019. ISSN: 1983-9006

8551

Artigo 499 - Plano alimentar para bezerras e desempenho durante a lactação: resposta produtiva e mecanismo de ação

Plano nutricional associado ao desenvolvimento

esses fatores influenciariam as bezerras ainda não

da glândula mamária

foram esclarecidos, mas hipotetiza-se que estejam

Outra hipótese que poderia explicar a maior produção de leite observada é a influência do plano nutricional

durante

aleitamento

desenvolvimento da glândula mamária. De fato, alto

relacionados a alterações na expressão gênica para essas características, que se assemelham ao propósito da teoria da programação metabólica dos animais.

plano de alimentação durante as primeiras oito

Por definição, a programação metabólica aconteceria

semanas de idade parece ser acompanhado pelo

em um período de tempo limitado, caracterizado pela

maior desenvolvimento do parênquima mamário e a

plasticidade dos sistemas reguladores, durante os

maior quantidade de DNA e RNA no tecido mamário

quais, os principais neuropeptídeos e receptores

hipotalâmicos

bezerras,

comparação

aos

animais

moderadamente alimentados (BROWN et al., 2005). Em trabalho publicado recentemente, Soberon & Van Amburgh (2017) relataram que bezerras que receberam dietas adensadas tiveram 5,9 vezes maior massa de parênquima mamário, indicando que a glândula mamária respondeu à ingestão de nutrientes antes do desaleitamento. Os cortes

regulatórios

permanentemente

podem

programados

por

ser fatores

nutricionais (TAYLOR & POSTON, 2007). Embora os prazos adequados ainda não tenham sido definidos para os ruminantes, existem indícios de que o plano inicial

alimentação

pós-natal

produz

consequências duradouras (KASKE et al., 2010), como a de aumento na produção de leite futura.

histológicos de tecido não evidenciaram diferenças

Hormonalmente, a concentração sérica de insulina e

significativas na quantidade de células mamárias

a sensibilidade à insulina são de importância central.

entre os tratamentos. No entanto, se as bezerras

A redução da sensibilidade à insulina nos tecidos

alimentadas com dietas adensadas possuíam maior

periféricos observada no final da gestação e a fase

massa de parênquima mamário, e o número de

inicial da lactação alteram a partição de nutrientes,

células por lâmina contada foi semelhante entre os

em particular glicose, direcionando-a para a glândula

tratamentos, elas teriam então possivelmente maior

mamária,

população de células-tronco mamárias. Além disso,

independente da insulina (BELL & BAUMAN, 1997).

foi evidenciado que esses animais têm alteração nos

Modelos animais e estudos epidemiológicos em

receptores de estrógeno e progesterona que estão

seres humanos mostram que a nutrição na fase

diretamente ligados ao processo de diferenciação

inicial do desenvolvimento pode afetar a ação da

celular na glândula mamária (GEIGER et al., 2016).

insulina na vida adulta (DUQUE-GUIMARÃES &

Plano nutricional associado a mecanismos de regulação endócrinos

OZANNE,

onde

2013).

absorção

alimentação

glicose

intensiva

bezerros machos da raça Holandês durante as primeiras três semanas de vida aumentou o número

ter

de ilhotas de Langherans e as concentrações

consequências duradouras sobre a função fisiológica

circulantes de insulina até 8 meses de idade

dos neonatos (BACH, 2012). A influência materna no

(PROKOP et al., 2015).

primeiras

semanas

vida

parecem

desenvolvimento da prole parece não terminar no momento do parto, se estendendo ao longo das primeiras semanas de vida, através do efeito de fatores presentes no colostro e leite, os quais teriam impacto no desenvolvimento fisiológico da prole. Essa teoria, conhecida como “hipótese lactócrina”, propõe que alguns fatores presentes no colostro e no leite afetariam o desenvolvimento futuro das bezerras, como a taxa de crescimento, a eficiência e a produção de leite (SOBERON et al., 2012; BARTOL et al., 2013). Os mecanismos pelos quais 8552

Bach et al. (2013) demonstraram resistência à insulina aos sete, 30 e 60 dias de idade em bezerras que recebiam oito litros de sucedâneo, em duas refeições, evidenciando que animais em aleitamento intensivo precisam de mais insulina por mol de glicose consumida para controlar a glicemia quando a dieta líquida é fornecida em grande volume duas vezes ao dia. Esses mesmos autores alertam que essa alteração no metabolismo de glicose poderia interferir tanto no desempenho, quanto no metabolis-

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Artigo 499 - Plano alimentar para bezerras e desempenho durante a lactação: resposta produtiva e mecanismo de ação

mo futuro desses animais, principalmente durante o

devem ser observados para avaliar o grau de

período de transição.

desafio dos animais, buscando utilizar uma dieta que

Yunta et al. (2015) avaliaram os efeitos em curto e médio prazo do fornecimento de quatro, seis ou oito litros de sucedâneo, duas vezes ao dia, sobre o desempenho e metabolismo de glicose em 120

atenda

aos

requisitos

nutricionais

dos

mesmos, de forma a melhorar a saúde, o bem estar e o desempenho. Além disso, fatores econômicos devem ser levados em consideração para a tomada de decisão.

bezerras Holandês distribuídas em três tratamentos. Após o desaleitamento todos os animais foram

CONSIDERAÇÕES FINAIS

submetidos ao mesmo manejo. O teste de tolerância à glicose foi feito aos 42, 86 e 300 dias de idade em

Diversas estratégias alimentares para bezerras

45 animais (15 por grupo). Animais que receberam

em fase de aleitamento e recria foram estudadas

seis e oito litros de sucedâneo tiveram maiores GMD

e formuladas ao longo do tempo. Atualmente, as

durante o aleitamento e atingiram maiores pesos ao

pesquisas apontam para maior fornecimento de

desaleitamento.

dieta

líquida,

com

volumes

ajustáveis

que

atendam à demanda energética das bezerras em Porém, durante o desaleitamento, os animais que

fase de aleitamento. Aliado a isso, reforço

receberam seis e oito litros não conseguiram

nutricional para as bezerras em fase de recria

compensar os nutrientes provenientes do sucedâneo

mostrou controvérsias quanto à sua influência

com o aumento do consumo de alimentos sólidos e

sobre a produção de leite.

os animais que receberam quatro litros passaram então a apresentar maior GMD. Os animais que

Os estudos conduzidos nos últimos anos com

recebiam seis e oito litros foram mais precoces para

base na influência do plano nutricional sobre o

idade à primeira inseminação, porém essa diferença

desenvolvimento e produção futura de bezerras

desapareceu na idade à prenhez. Os animais que

leiteiras apontam para o possível envolvimento de

receberam oito litros de sucedâneo tiveram alteração

mecanismos relacionados à fisiologia, anatomia e

no metabolismo de glicose aos 42 dias de idade.

regulação endócrina. Entretanto, ainda há um

Essas bezerras precisaram de mais insulina para

longo caminho a ser percorrido para que haja

controlar a glicemia e tiveram menor sensibilidade à

completo entendimento dos fatores ligados ao

insulina. No entanto, essa alteração no metabolismo

mecanismo de resposta da glândula mamária a

não persistiu após o desaleitamento.

diferentes estratégias alimentares. Mais trabalhos devem ser realizados buscando contornar esses

A nutrição das bezerras nas fases iniciais de vida

fatores

aparece

recomendações nas fases de aleitamento e pós

como

estratégia

para

modular

produção de leite, tornando-a mais eficiente e

para

maior

seguridade

das

desaleitamento.

rentável. Trabalhos que avaliaram o maior plano nutricional para bezerras em aleitamento mostraram benefícios a curto e médio prazo em se aumentar o aporte nutricional nessa fase. Porém, quando se avalia os benefícios em longo prazo, como produção de leite futura os resultados são controversos e as conclusões

mostram

que

aumentar

aporte

nutricional no início da vida não garante aumento da produção de leite futura. Existem muitos fatores não explorados nesses trabalhos que podem afetar a produção de leite futura, por isso torna-se difícil uma conclusão sobre o tema. Fatores de manejo dentro da propriedade

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8556

Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.16, n.5, p.8547-8556, set/out, 2019. ISSN: 1983-9006

Efeitos da nutrição de matrizes gestantes no imprinting fetal em suínos Nutrientes, porcas, feto, placenta.

Jessica Mansur Siqueira Furtado Vol. 16, Nº 05, set./out. de 2019 ISSN: 1983-9006 www.nutritime.com.br

Doutora em Zootecnia – Universidade Federal de Viçosa – UFV. *Email: jessicasiq@gmail.com.

A Nutritime Revista Eletrônica é uma publicação bimestral da Nutritime Ltda. Com o objetivo de divulgar revisões de literatura, artigos técnicos e científicos bem como resultados de pesquisa nas áreas de Ciência Animal, através do endereço eletrônico: http://www.nutritime.com.br. Todo o conteúdo expresso neste artigo é de inteira responsabilidade dos seus autores.

RESUMO Com

EFFECTS OF NUTRITION GESTATING SOWS ON

avanços

melhoramento

genético,

FETAL IMPRINTING IN SWINES

nutricionistas observaram a necessidade de adequar os

ABSTRACT

programas

e a

With advances in genetic improvement in swines, it is

atualmente

important to adapt nutritional programs to the genetic

nutricionais

ao potencial

genético

capacidade

produção

das

matrizes

disponíveis

mercado,

afim

melhor

potential and production capacity of sows, in order to

desempenho e produtividade dos leitões nascidos. No

guarantee better performance and productivity of

manejo

ser

piglets born. In the nutritional management of the

considerado o desenvolvimento adequado da placenta e

pregnant female, adequate development of the

cordão umbilical para garantir o aporte de nutrientes e

placenta and umbilical cord should be considered to

oxigênio para o desenvolvimento fetal. O aumento do

ensure

número de fetos no útero leva a um aumento na

development. The increase in the number of fetuses

competição

fetos

in the uterus leads to an increase in competition of

acarretando em nascimento de leitões com menor peso e

oxygen and nutrients by the fetuses leading to the

mais fracos que são sinais característicos do chamado

birth of smaller and weaker piglets that are

crescimento intra-uterino retardado (CIUR). Quando não

characteristic signs of retarded intrauterine growth.

há

When there is no adequate development, piglets with

nutricional

adequado

oxigênio

fêmea

garantir

gestante,

nutrientes

desenvolvimento,

deve

pelos

leitões

leves

nutrient

and

oxygen

supply

for

fetal

apresentam desempenho limitado ao longo do ciclo de

low

produção, necessitando de estratégias que diminuam a

throughout

frequência de nascidos na categoria de baixa viabilidade.

strategies that reduce the frequency of low birth

Resultados

weight piglets. Positive results have been achieved

positivos têm sido alcançados com

weight

birth the

present

limited

performance

production

cycle,

necessitating

suplementação da ração de gestação, aumentando a

with

sobrevivência embrionária, a distribuição de nutrientes, o

increasing embryo survival, nutrient distribution, fetal

peso do

feto e consequentemente melhorando

supplementation

the

feed

gestation,

weight and consequently improving the postnatal

desempenho pós-natal da leitegada. Diante do exposto,

performance of the litter. The effects of the nutrition

são destacados na presente revisão os efeitos da

nutrição de matrizes gestantes no desenvolvimento fetal.

highlighted in the present review.

Palavras-chave: nutrientes, porcas, feto, placenta.

Keyword: nutrients, sows, fetus, placenta.

pregnant

sows

fetal

development

are

8557

Artigo 500 - Efeitos da nutrição de matrizes gestantes no imprinting fetal em suínos

chamado de programação pré-natal (WU et al.,

INTRODUÇÃO A

nutrição

fêmeas

evoluído

2004). Quando não há adequado desenvolvimento,

consideravelmente nos últimos anos. Com os

os leitões leves apresentam desempenho limitado ao

avanços do melhoramento genético, os nutricionistas

longo do ciclo de produção (alta mortalidade, pior

observaram

conversão alimentar, menor ganho de peso e piora

programas nutricionais ao potencial genético e a

na qualidade da carne), necessitando de estratégias

capacidade de produção das matrizes atualmente

que diminuam a frequência de nascidos na categoria

disponíveis no mercado.

de baixa viabilidade (GONDRET et al., 2006).

As taxas de ovulação dessas matrizes estão cada vez

Leitões de baixo peso ao nascimento apresentam

maiores,

menores chances de sobrevivência, devido ao menor

necessidade

originando

hiperprolíficas

suínas

adequar

chamadas

nível de reservas corporais, alta sensibilidade ao frio e dificuldades de realização da primeira mamada.

leitegadas numerosas, associada às mudanças no

Além disso, estes animais de baixo peso tem um

manejo, possibilitou em alguns sistemas a produção

crescimento limitado pela hipertrofia de suas fibras

superior

musculares, pois o crescimento do número de fibras

caracterizada

(AGRINESS,

alta

fêmeas de

hiperprolificidade

tem

leitões

2015).

prolificidade. pela

produção

desmamados/fêmea/ano hiperprolificidade

uma

característica desejável, visto a produção de um maior número de leitões para o sistema de produção, no entanto, leitões de baixa viabilidade resultantes da

musculares

estabelecido

durante

desenvolvimento fetal (WIGMORE & STICKLAND, 1983).

maior lotação intrauterina requerem maior atenção e

Em trabalho avaliando o peso ao nascer e desempenho

mão de obra, sendo parte dos problemas advindos das

subsequente, REHFELDT & KUHN (2006) verificaram

matrizes atuais.

que existe um efeito do peso ao nascer sobre o

Quando ocorre aumento do número de fetos, o fluxo sanguíneo uterino também aumenta, porém, não em proporção suficiente, o que reduz o fluxo sanguíneo para os fetos, diminuindo o suprimento de nutrientes e oxigênio para cada (FOXCROFT et al., 2006).

desempenho

dos

leitões na

fase

creche

terminação. Estes autores concluíram que os leitões com peso ao nascimento entre 0,8 e 1,2 kg apresentam um menor peso vivo e menor peso de carcaça aos 182 dias de idade quando comparados aos leitões médios ou pesados ao nascimento.

Assim, é possível verificar uma correlação negativa entre o peso ao nascer e o número de nascidos,

O crescimento e desenvolvimento fetal é um

reduzindo de 25 a 35 gramas no peso médio para

processo biológico complexo que apesar de ser

cada leitão adicional (DEVILLERS et al., 2007).

guiada pelo genoma, essa regulação genética pode ser influenciada pelo ambiente intrauterino e pela

No manejo nutricional da fêmea gestante, deve ser

nutrição materna. Esses fatores podem interferir no

considerado

tamanho e capacidade

desenvolvimento

adequado

funcional da placenta,

placenta e cordão umbilical para garantir o aporte de

transferência de nutrientes e oxigênio da matriz para

nutrientes e oxigênio para o desenvolvimento fetal

o feto, viabilidade de nutrientes para o feto e em vias

(LIU et al., 2012). O aumento do número de fetos no

metabólicas, podendo causar problemas irreversíveis

útero leva a um aumento na competição de oxigênio

nos

e nutrientes pelos fetos acarretando em nascimento

crescimento pré-natal em mamíferos placentários é

de leitões com menor peso e mais fracos que são

sensível aos efeitos diretos e indiretos da nutrição

sinais característicos do chamado crescimento intra-

materna em todos os estágios desde a maturação do

uterino retardado (CIUR) (FOXCROFT et al., 2006).

oócito até o nascimento (REHFELDT et al., 2006;

Esse aumento na competição por nutrientes pode

FERGUSON, 2005).

animais.

Assim,

fica

evidenciado

que

causar deficiência nutricional nestes animais ainda no útero, que para aumentar as chances de

Além dos estudos mostrando o comprometimento no

sobrevivência se adaptam através de alterações

desenvolvimento

fisiológicas

nascimento,

metabólicas.

entanto,

essas

também

leitões é

mais

evidenciado

leves

perda

modificações ocorrem em nível de genoma, podendo

qualidade da carne (GONDRET et al., 2006;

permanecer ao longo da vida do animal, o que é

REHDFELDT & KUHN, 2006). Assim, o peso ao nas-

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cimento está diretamente relacionado à qualidade do

de uterina se torna um fator limitante para o

leitão, que, por sua vez, está relacionado à sua

crescimento fetal, embora a distribuição destes

capacidade de sobrevivência e a seu desempenho pós-

esteja uniforme (KNIGHT et al., 1977). A diferença

natal. Dessa forma, o peso ao nascer é uma importante

de crescimento entre os fetos no útero é mais

característica econômica para a suinocultura.

evidente no final da gestação, onde o número de fetos excede cinco por corno uterino (PERRY &

entendimento

dos

processos

relacionados

ROWELL, 1969).

desenvolvimento fetal em animais de produção tem sido alvo de pesquisas recentes. A partir desse

Diferente

conhecimento,

geralmente têm maior habilidade para mobilização de

estratégias alimentares durante os diferentes estágios

reservas corporais para direcionar para a nutrição dos

da gestação que possam resultar em incrementos na

fetos. Portanto, uma moderada restrição alimentar não

deposição de tecido muscular, o que resultaria em

seria suficiente para causar CIUR. Em trabalho

curto prazo em maior uniformidade de leitegada e em

realizado por Atinmo et al. (1974), foi observado que a

médio/longo prazo, em melhorias no desempenho da

restrição de 50% de ração para porcas gestantes não

progênie bem como na qualidade da carne destes

influenciou o peso dos leitões ao nascimento. Em

animais.

contrapartida, Buitrago et al. (1974) observaram que

torna-se

possível

adoção

equinos

ruminantes,

suínos

uma restrição alimentar mais severa durante todo o

CRESCIMENTO INTRAUTERINO RETARDADO O crescimento intrauterino retardado (CIUR) pode

período de gestação, de 8.0 para 2.0 Mcal de energia

ser definido como a redução no crescimento e

das fibras musculares de leitões ao nascimento.

digestível diária, resulta em redução do peso e redução

desenvolvimento de embriões e fetos de mamíferos ou de seus órgãos durante a gestação. Em granjas,

Quando a matriz não recebe uma nutrição adequada

devido à facilidade de mensuração do peso fetal

durante o período de gestação, o feto sofrerá

relativo à idade gestacional ou ao nascimento, estes

adaptações que o permitam sobreviver após o

parâmetros podem ser usados como critério prático

nascimento.

para se detectar o CIUR (WU et al., 2006).

metabólica do feto com alteração da produção

Ocorrerão

mudanças

taxa

hormonal e redirecionamento do fluxo sanguíneo Perdas significativas de embriões e fetos podem

para proteger os órgãos-chave, tais como cérebro.

ocorrer durante todo o período de gestação (GEISERT

Portanto, um animal acometido por CIUR possui

órgãos menores, com exceção do cérebro. Este

contribuição genética dos pais, o crescimento e

fenômeno é conhecido como “Brain sparing effect”

desenvolvimento fetal são afetados pelo ambiente e por

(efeito de poupar o cérebro). Dessa forma, uma boa

uma variedade de fatores. Entre estes, inclui a nutrição

medida para se determinar a existência de CIUR

SCHMITT,

2002;

JONKER,

2004).

Além

materna (baixa ou alta ingestão de alimentos ou desequilíbrio de nutrientes), má absorção intestinal materna, ingestão de substâncias tóxicas, temperatura ambiental e estresse, distúrbios no metabolismo materno ou fetal entre outros (MELLOR, 1983; MCEVOY et al., 2001; REDMER et al., 2004; WU et al., 2004). Assim, vários fatores podem prejudicar o crescimento fetal e causar o CIUR, sendo os dois principais fatores a capacidade uterina insuficiente e a nutrição materna.

seria a relação entre o peso do cérebro e do fígado. Em animais normais, esta relação é menor que um. A ocorrência de placentas pouco desenvolvidas também pode estar associada ao CIUR, visto que o peso das placentas e o fluxo sanguíneo placentário estão correlacionados ao peso dos fetos (TOWN et al., 2004). Além de comprometer a sobrevida do animal, o CIUR deixa sequelas permanentes que acometem

Entre os animais domésticos, a ocorrência de CIUR

determinados parâmetros zootécnicos tais como

em suínos é maior. Antes dos 35 dias de gestação,

composição corporal, conversão alimentar, qualidade

os embriões suínos são distribuídos de forma

da carne, desempenho reprodutivo e saúde ao longo

uniforme nos cornos uterinos (ANDERSON &

da vida do animal (WU et al., 2006). Estes mesmos

PARKER, 1976). Depois deste período, a capacida-

autores também observaram maior mortalidade de

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Artigo 500 - Efeitos da nutrição de matrizes gestantes no imprinting fetal em suínos

leitões com CIUR antes do desmame e aqueles que

Este fator promove a proliferação, diferenciação,

sobrevivem

migração, agregação e inibem a apoptose das

sofrem

atraso

crescimento

permanente.

células de mamíferos (CLEMMONS, 1997). Chen et al. (2011) avaliaram a expressão de mRNA de IGF-1

Geralmente, leitões com peso ao nascimento menor

no músculo longissimus dorsi, fígado e rins de leitões

que 1,1 kg têm crescimento mais lento, são menos

normais e com CIUR e verificaram que a expressão

eficientes e possuem carcaças com maior proporção

de IGF-1 tem uma correlação positiva com o peso

de gordura e menos músculos, quando comparados

corporal, dos rins e fígado. A expressão de IGF-1 foi

com leitões mais pesados com o mesmo peso ao

maior

abate (GONDRET et al., 2006).

comparado a aqueles com CIUR.

O crescimento fetal restrito está associado com

Além disso, as concentrações dos aminoácidos

estruturas, metabolismo e funções anormais do

arginina, ornitina, prolina, glutamina e poliaminas são

intestino

menores no músculo esquelético de fetos suínos

crescimento fetal causado por uma nutrição materna

com CIUR. Dessa mesma forma, as concentrações

inadequada ou por superlotação uterina tem efeitos

de prolina são bem menores também no alantoide e

deletérios no intestino ocorrendo uma diminuição de

fluido amniótico destes animais (WU et al., 2008).

(WU

al.,

2006).

redução

leitões

com

peso

normal

quando

sua massa e consequentemente má absorção de nutrientes. Wang et al. (2008) utilizando análises

FASES DA GESTAÇÃO DA MATRIZ SUÍNA

proteômica, verificaram diferenças na expressão de

A duração da gestação em suínos é em média 114

11 proteínas no intestino delgado de leitões com

dias, podendo variar em quatro dias, para mais ou

CIUR, sendo essas proteínas relacionadas com o

menos, dependo da genética, linhagem e ambiente

metabolismo energético, resposta imune, estruturas

(PANZARDI et al., 2007). A necessidade nutricional

celulares e funções antioxidantes. Estes autores

da matriz é determinada pela demanda para a

também observaram alterações no proteoma do

mantença,

fígado

CIUR

gestação, e essas proporções de ganho são

relacionados com o metabolismo do ferro. As

influenciadas pela fase de gestação e prolificidade

transferrinas

principalmente (ABREU et al., 2013).

suínos são

recém-nascidos proteínas

com

responsáveis

pelo

ganho

materno

fetal

durante

transporte de ferro e a redução dessas proteínas transportadoras no fígado de neonatos com CIUR

As fases gestacionais são englobadas em três

pode resultar em deficiência de ferro causando

eventos: até 21 dias, onde ocorre a ligação do

anemia nesses animais. Também foi constatada a

embrião e início da formação da placenta; dos 21

alteração em 12 proteínas relacionadas com a

aos 75 dias, fase em que ocorre a formação das

síntese e degradação proteica, que está relacionado

fibras musculares fetais; dos 75 dias até o parto,

com a diminuição do número de fibras musculares

onde há um crescimento significativo do feto e das

em leitões acometidos com CIUR.

glândulas mamárias (KIM et al., 2009).

Dessa forma, pode-se concluir que o CIUR tem

O primeiro terço da gestação é caracterizado pela

efeitos no proteoma do intestino delgado, fígado e

ligação embrio-maternal, início da formação da

músculo esquelético de leitões recém-nascidos,

placenta e anexos fetais, o que exige menor

causando alteração na sinalização celular, resposta

necessidade de ganho de peso e reserva energética

imune, aumento da proteólise, redução da síntese

da fêmea. Nesta fase, tanto a subnutrição como uma

de polipeptídios, comprometendo a saúde e o

supernutrição pode ser prejudicial. Uma alimentação

desempenho futuro desses animais.

deficiente pode resultar em menor síntese de óxido

Um fator importante na regulação fetal e crescimento da placenta é o fator de crescimento semelhante à insulina I (IGF-1) é um polipeptídio produzido pelo

nítrico

poliaminas

vascularização

resultando

placentária

menor

transferência

nutrientes da mãe para o feto. Por outro lado, um

fígado em resposta ao hormônio de crescimento

maior consumo alimentar durante o início da

(GH).

gestação também pode exercer influência negativa

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Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.16, n.5, p.8557-8572, set/out, 2019. ISSN: 1983-9006

Artigo 500 - Efeitos da nutrição de matrizes gestantes no imprinting fetal em suínos

na sobrevivência embrionária. Isto é atribuído à

Outro fato a ser considerado nesta fase final, é que

redução

progesterona

após 90 a 95 dias, ainda há continuidade do

plasmática, devido ao aumento do fluxo sanguíneo e

processo de hipertrofia muscular dos fetos, logo, o

do catabolismo hepático deste hormônio, causados

fluxo de nutrientes e oxigênio somado à nutrição

pelo alto consumo de alimento (DEN HARTOG et al.,

materna são importantes e podem influenciar o peso

1994). A progesterona influencia as atividades

ao nascimento dos leitões (ALMEIDA, 2009). Deve

secretórias do útero e do oviduto necessárias para o

ser considerado que o maior fornecimento de

embrião em desenvolvimento (FOXCROFT et al.,

energia durante a gestação pode resultar em um

2000).

menor consumo de ração durante a lactação.

concentração

período

crítico

para

sobrevivência

embrionária compreende as primeiras 48 e 72 horas da gestação, onde então, recomenda-se limitar o

Portanto, se faz necessária uma perfeita integração

consumo de ração (JINDAL et al., 1996).

entre essas duas fases, para que seja alcançado um melhor desempenho reprodutivo das matrizes, e,

Portanto, o manejo nutricional tem como objetivo

consequentemente, uma maior longevidade das

melhorar a sobrevivência embrionária e suprir de

mesmas dentro do plantel reprodutivo.

forma adequada para que a placenta e seus anexos tenham uma formação adequada (ECHEVERRI,

Conhecendo as diferentes fases da gestação, torna-

2004). É de fundamental importância a estimulação

se possível adequar os programas nutricionais de

melhor

cada uma das fases de modo a favorecer os

crescimento celular e troca de gases e nutrientes

principais eventos. Uma nutrição equilibrada terá

entre a mãe e o feto, garantindo assim, um melhor

como

desenvolvimento fetal (ALMEIDA, 2009).

sobrevivência fetal e peso ao nascimento viável para

angiogênese

nesta

fase

para

ter

consequências

uma

melhor

taxa

o sistema de produção. O terço médio da gestação é uma fase em que há a recuperação das reservas corporais das fêmeas,

PLACENTAÇÃO E CRESCIMENTO FETAL

mobilizadas na lactação anterior. A nutrição após o

No início da gestação, existe a necessidade do

período crítico inicial da prenhez e até o início do

fornecimento de condições para a sobrevivência

terço final da gestação influencia mais a composição

embrionária com consequente aumento da leitegada.

corporal da fêmea do que o tamanho da leitegada ou

Uma subnutrição ou supernutrição, neste período,

o peso dos leitões (CLOSE & COLE, 2001), apesar

pode ser prejudicial. A capacidade uterina pode

de ser nessa fase em que há o estabelecimento do

afetar o tamanho da leitegada e o peso ao

número de fibras musculares nos fetos. O número

nascimento dos leitões, que é altamente dependente

de fibras musculares dos fetos está relacionado com

da quantidade de nutrientes fornecidos através da

a eficiência do crescimento após o nascimento

placenta. A formação placentária apresenta um

(DWYER et al., 1993). Quando o número de fibras é

desenvolvimento expressivo do 12º a 30º dia de

reduzido, ocorre a queda do desempenho e ganho

gestação e após este período, a placenta encontra-

de peso destes leitões (GONDRET et al., 2005).

se completamente formada (ECHEVERRI, 2004).

Sendo assim, a nutrição nesta fase, é importante visar a formação de fibras musculares primárias e

A capacidade funcional da placenta é extremamente

secundárias dos fetos a fim de garantir melhor

importante para o desenvolvimento dos leitões, uma

desempenho pós-natal.

vez que o desempenho pós-natal é determinado, em grande parte, pelo desenvolvimento intrauterino

No terço final da gestação é o período que ocorre o

(FOXCROFT & TOWN, 2004). O desenvolvimento

maior desenvolvimento da glândula mamária e

da placenta dos leitões é estimulado por fatores

crescimento fetal, dessa forma, é necessário um

regulatórios do crescimento representados pelo fator

maior

de crescimento semelhante à insulina e fator de

aporte

comparado

às

proteico fases

energético

inicial

quando

intermediária,

crescimento

vascular

endotelial

(DANTZER

resultando em aumento das exigências nutricionais

WINTHER, 2001). A placenta forma estruturas que

das fêmeas suínas (MCPHERSON et al., 2004).

se ligam ao endométrio, formando uma superfície de

Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.16, n.5, p.8557-8572, set/out, 2019. ISSN: 1983-9006

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Artigo 500 - Efeitos da nutrição de matrizes gestantes no imprinting fetal em suínos

contato essencial para a troca de nutrientes, gases

Entre

respiratórios e produtos do metabolismo entre as

considerados

circulações materna e fetal. Essa estrutura que liga

crescimento fetal, devido à necessidade destes

o embrião ao endométrio ocorre pela interdigitação

para ativar os mecanismos da síntese de proteína

do córion com o epitélio endometrial, que são locais

nas células (RHOADS & WU, 2009). Além disso,

de aberturas das glândulas uterinas as quais são

recobertas pelo córion. As aréolas são estruturas de

metabólicas a fim de garantir a sobrevivência,

absorção especializadas que se desenvolvem a

crescimento,

partir dos 15 dias de gestação, utilizadas para a

saúde de animais e humanos (WU et al., 2009).

transferência

Segundo estes mesmos autores, os produtos do

superfície da placenta dos suínos é formada por

catabolismo da arginina, como o óxido nítrico e as

complexos

poliaminas, desempenham papel importante no

macromoléculas.

areolares

Assim,

subunidades

interareolares responsáveis pela transferência de nutrientes

trocas

sanguíneas

(GEISERT

nutrientes, os

mais

aminoácidos

importantes

regulam

diversas

desenvolvimento,

são

para

rotas

reprodução

crescimento placentário

& Segundo

YELICH, 1997).

MCPHERSON

al.

(2004),

composição dos tecidos fetais sofre mudanças Para a nutrição e sobrevivência do feto, além do

durante o período de gestação. Além disso, a

número

deposição de proteína e a gordura ocorrem de

macromoléculas, é fundamental considerar o aporte

forma mais acelerada depois de 69 dias de

sanguíneo através da vascularização. Na superfície

gestação. Esses resultados indicam que deve

do corioalantóide, a bicamada formada pelo epitélio

haver um suporte adequado de proteínas e

do trofoblasto e endométrio desenvolve dobras

lipídeos para porcas gestantes para assegurar um

microscópicas aos 35 dias de gestação, as quais são

adequado

o ponto de contato entre os capilares fetais e

principalmente depois de 69 dias de gestação.

pontos

transferência

crescimento

tecido

fetal,

maternos (VALLET et al., 2009). O crescimento do fígado nos fetos ocorre Uma placenta pouco eficiente passa a ser a principal

rapidamente nos estágios iniciais da gestação e o

responsável pelo aumento da taxa de mortalidade

seu crescimento vai diminuindo enquanto o

pré-natal.

crescimento fetal progride. Uma explicação por

disponibilização de nutrientes para o feto são

esse rápido desenvolvimento do fígado é o

decorrentes

aumento da atividade eritropoiética neste órgão

placentas

maior

mais

fluxo

eficientes

sanguíneo,

como

observado nas fêmeas da raça chinesa Meishan, as

durante o início da gestação (DYCE et al., 1996).

quais desenvolvem placentas menores ocupando intensa

Durante o crescimento pré-natal, a formação dos

proliferação de vasos sanguíneos na membrana

eritrócitos ocorre no fígado, baço e na medula

cório-alantoide, possibilitando maior sobrevivência

óssea, ao passo que durante o crescimento pós-

embrionária,

mais

natal, a formação dos eritrócitos ocorre quase que

homogêneas (WILSON et al., 1998). Fatores que

exclusivamente na medula óssea (REECE, 1997).

reduzido

espaço

uterino,

leitegadas

porém

há

numerosas

influenciam os aspectos de desenvolvimento e função da vascularização da placenta podem ter

CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS

efeito marcante no crescimento fetal e, portanto, com

FIBRAS MUSCULARES NOS FETOS

consequências na sobrevivência e crescimento

A formação do tecido muscular esquelético ocorre

neonatal.

durante

Por

exemplo,

uma

alimentação

fase

embrionária

(COSSU

desequilibrada, no início da gestação, pode resultar

BORELLO, 1999). A regulação deste processo

em menor síntese de óxido nítrico e de poliaminas,

envolve a ativação, proliferação e diferenciação

resultando

de várias linhagens de células miogênicas e

transferência de nutrientes da mãe ao feto, levando a

dependem da expressão e atividade de fatores de

uma subnutrição fetal.

transcrição, conhecidos como fatores de regulação

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menor

vascularização

placentária

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Artigo 500 - Efeitos da nutrição de matrizes gestantes no imprinting fetal em suínos

miogênica (MRF). Durante o desenvolvimento do

rados com leitões nascidos com peso normal

embrião,

(WANG et al., 2008).

comprometimento

das

células

miogênicas do mesoderma com linhagem miogênica tecidos

Estudos revelam a presença de quatro grupos de

circundantes, tais como notocorda e o tubo neural

fatores reguladores da miogênese: myoD, myf5,

(CHARGE & RUDINIKI, 2004). Estes sinais são

myogenina e MRF4 (myf6), sendo que todos podem

responsáveis pela ativação de genes e/ou fatores de

ativar a diferenciação da musculatura esquelética.

transcrição capazes de transformar células não

Estes fatores reguladores da miogênese consistem

musculares em células com fenótipo muscular

num grupo de fatores de transcrição responsáveis

(PAULINO & DUARTE, 2013).

pela

depende

sinalização

oriunda

regulação

central

programa

desenvolvimento muscular esquelético (MALTIN et A formação do tecido muscular é uma função de

al., 2001). Experimentos demonstraram que o myoD

baixa prioridade na partição dos nutrientes quando

possui uma função principal na formação e na

comparado a órgãos como cérebro, coração e fígado

sobrevivência dos mioblastos, desempenhando um

(DU et al., 2010). Portanto, o desenvolvimento do

importante papel na diferenciação do mioblasto,

músculo esquelético é particularmente vulnerável a

enquanto

acredita-se

disponibilidade de nutrientes (ZHU et al., 2006 ). Nas

envolvido

espécies

(RAWLS, et al., 1995).

multíparas,

como

suína,

há

que

diferenciação

miogenina

final

está

miotubos

naturalmente uma variação no peso ao nascimento, sendo esta variação fortemente relacionada com o

Em um trabalho realizado por TOWN et al. (2004), foi

número de fibras musculares presentes. Leitões com

verificado um efeito moderado do processo de

menor peso ao nascer apresentam um menor

superlotação

número de fibras musculares, sendo decorrente de

reguladores da miogênese, como miogenina e

um menor número de fibras que se diferenciaram

myoD. Os autores concluíram que a superlotação

durante o período de miogênese pré-natal, por

intrauterina aos 30 dias de gestação pode causar um

motivos

impacto na diferenciação das fibras musculares em

genéticos

(cruzamento,

genótipo)

uterina

expressão

fatores

virtude da redução da expressão da miogenina.

maternos (nutrição). principal

A multiplicação do número de fibras musculares

componente da carcaça de animais destinados à

(hiperplasia) ocorre na fase fetal e o número de

produção de carne. O baixo peso dos leitões ao

fibras está completo ao nascimento do animal. Dois

nascer parece estar associado à redução do número

tipos de fibras musculares são formados durante o

de fibras musculares estabelecidas ainda no útero

desenvolvimento fetal, as primárias e secundárias.

(WIGMORE & STICKLAND, 1983). Leitões nascidos

As fibras musculares primárias são formadas pela

com

musculares

fusão rápida dos mioblastos formando os miotubos

normalmente tem menor potencial de crescimento

primários e as secundárias são formadas na

que animais nascidos com maior quantidade de

superfície das fibras primárias. Nos suínos, as fibras

fibras, concluindo assim que um maior número de

primárias estão presentes aos 35 dias de gestação e

fibras musculares é necessário para um melhor

seu número cresce gradualmente até os 60 dias. A

crescimento e desempenho (DWYER et al., 1993).

formação das fibras secundárias ocorre rapidamente

músculo

menor

esquelético

número

constitui

fibras

por volta dos 54 a 90 dias de gestação (WIGMORE Um dos principais fatores responsáveis pela redução

& STICKLAND, 1983), completando o processo de

da deposição de proteína no músculo esquelético e

hiperplasia por volta dos 90 dias de gestação.

aumento da gordura em fetos com CIUR é a regulação metabólica anormal do turnover proteico,

As fibras primárias são mais resistentes aos fatores

adipogênese e biogênese mitocondrial. Leitões

ambientais, enquanto as secundárias são mais

recém-nascidos com CIUR têm maior abundância de

susceptíveis a fatores relacionados a variações

proteassoma no músculo esquelético e fígado, o que

hormonais e nutricionais (HANDEL & STICKLAND,

aumenta a degradação de proteínas quando compa-

1987). A principal razão da menor formação de fibras musculares no feto é a subnutrição uterina, que pode

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8563

Artigo 500 - Efeitos da nutrição de matrizes gestantes no imprinting fetal em suínos

ser explicado pela distribuição dos fetos nos cornos

ver a formação insuficiente de fibras musculares

uterinos, definindo uma diferenciação no aporte

durante a fase fetal, o crescimento do músculo pós-

nutricional.

natal é severamente limitado.

Animais

refugos

normalmente

são

provenientes de placenta com menor peso e reduzido fluxo sanguíneo enquanto leitões de maior

Dessa forma, é de fundamental importância o

peso são provenientes de placenta com maior peso

conhecimento de como manipular o desenvolvimento

e fluxo sanguíneo indicando uma diferença no aporte

intrauterino do animal com o objetivo de maximizar a

nutricional (DWYER et al., 1993). A restrição de

formação de fibras musculares, proporcionando

nutrientes durante o início e no meio do período de

assim, maior potencial de crescimento do animal em

desenvolvimento

sua vida pós-natal (PAULINO & DUARTE, 2013).

reduz

número

fibras

musculares, enquanto a restrição durante o final da gestação reduz o tamanho das fibras musculares e a

SUPLEMENTAÇÃO DE ARGININA

formação de adipócitos intramusculares (DU et al.,

A arginina é um aminoácido utilizado para síntese

2010).

proteica e é metabolizada em glutamina, glutamato, prolina, aspartato, aspargina, ornitina e citrulina, com

Os mecanismos pelos quais os hormônios agem

grande importância biológica para o desenvolvimento

sobre o crescimento muscular fetal ainda não são

placentário e fetal (WU et al., 2009).

bem conhecidos. É possível que exista uma relação entre os diferentes hormônios que estão ligados ao

A síntese da arginina ocorre principalmente no eixo

crescimento e as substâncias denominadas de

intestino-renal, sendo que células do epitélio do

repartidores de nutrientes. Estas substâncias são

intestino delgado produzem citrulina e células dos

chamadas assim devido à sua capacidade de

túbulos proximais, nos rins, extraem a citrulina da

redirecionar a distribuição de nutrientes em função

circulação sanguínea, convertendo-a em arginina,

da alteração do metabolismo da célula. Dessa

devolvendo-a

forma, os nutrientes utilizados para a produção de

quimicamente

tecido adiposo seriam direcionados para aumentar a

guanidopentanóico, é considerada um aminoácido

deposição de tecido muscular (RICKS et al., 1984).

condicionalmente não essencial para suínos, haja

para

circulação.

denominada

ácido

arginina, 2-amino-5-

vista que é primordialmente necessária dos 3 aos 21 Quando se tem um adequado aporte nutricional

dias de idade, momento em que o organismo animal

durante o segundo terço da gestação, onde ocorre a

é capaz de sintetizar cerca de 60% de suas

formação das fibras musculares nos fetos, observa-

exigências. Sendo assim, a suplementação de

se uma melhora na capacidade oxidativa nos

arginina em dietas para porcas gestantes e lactantes

músculos (MARKHAM et al., 2009). Um maior

tem

número de fibras oxidativas podem produzir carne

desempenho de leitões lactantes.

sido

uma

ferramenta

para

maximizar

de melhor qualidade com cor mais intensa, pH adequado e redução da perda por gotejamento

nutrição

(CHANG et al., 2003).

desenvolvimento dos fetos, influenciando de forma positiva

aminoacídica maturação

dos

primordial principais

para

sistemas

Após o nascimento, o crescimento muscular ocorre

(muscular, cardiovascular, digestório, respiratório,

por meio da hipertrofia das células musculares pré-

esquelético, entre outros). Nesse contexto, a arginina

existentes e esse processo é dependente das

desempenha importante papel no desenvolvimento

células satélites. As células satélites são mioblastos

de fetos de mamíferos (WU et al., 2007).

indiferenciados que permanecem entre a membrana plasmática da fibra muscular e a lâmina basal

A suplementação de aminoácidos na ração de

(CHARGER

porcas em gestação pode resultar em melhor

RUDINIKI,

2004),

que

quando

estimulada, é ativada, proliferando e fundindo com a

desempenho

fibra muscular pré-existente. Os núcleos derivados

pesadas e uniformes. A arginina é o aminoácido

das células satélites começam a sintetizar proteínas,

mais estudado na tentativa de minimizar e/ou reduzir

aumentando

os efeitos da superlotação uterina sobre o tamanho e

formação de novos sarcômeros. No entanto, se hou-

qualidade da leitegada. Este aminoácido influencia na

8564

volume

muscular

através

reprodutivo

Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.16, n.5, p.8557-8572, set/out, 2019. ISSN: 1983-9006

com

leitegadas

mais

Artigo 500 - Efeitos da nutrição de matrizes gestantes no imprinting fetal em suínos

angiogênese

desenvolvimento

vascular

gestacional.

providenciando mais nutrientes e oxigênio da porca Arginina e glutamina podem estar envolvidas na

para os fetos (LIU et al., 2012).

melhora da miogênese de fetos, colaborando para A

arginina

precursora

óxido

nítrico

um melhor desempenho pós-natal de leitões de

responsável pela síntese de poliaminas, sendo

matrizes

suínas

hipeprolíficas.

estudos

assim, os aminoácidos da família da arginina

realizados por Bérard & Bee (2010) foi observado

(arginina,

são substratos

que a suplementação de arginina para porcas em

desenvolvimento da

gestação afetou de forma positiva a formação das

placenta e de fetos suínos (WU et al., 2004). O óxido

miofibras primárias nos fetos, que, como sabemos,

nítrico

pode ter efeitos positivos no crescimento do músculo

prolina e glutamina)

essenciais

para

bom

poliaminas

são

essenciais

após o nascimento, composição e qualidade da

crescimento placentário e para a angiogênese.

carcaça

desses

animais.

Entretanto,

segundo

O óxido nítrico é um importante fator vaso-relaxante

Hazeleger et al. (2007), a melhoria na formação das

que regula o fluxo sanguíneo materno-fetal e,

miofibras primárias não se deve diretamente a

portanto, a transferência de oxigênio da mãe para o

suplementação de arginina na dieta de gestação, e

feto (BIRD et al., 2003). As poliaminas, que são

sim no aumento da angiogênese placentária.

sintetizadas na placenta suína a partir de substratos derivados da prolina, regulam o DNA e síntese

A glutamina é abundante nas proteínas teciduais

proteica,

fetais e a sua deficiência é o principal fator que

proliferação e diferenciação celular (WU et al.,

contribui para o aparecimento de CIUR. Portanto, a

2005). Segundo estes mesmos autores, o fluido

sua utilização na ração de porcas gestantes pode

alantoide de suínos é rico em arginina aos 40 dias

trazer benefícios como aumento do peso do leitão ao

de gestação e essa abundância nos fluidos fetais

desmame e reduzir a incidência de CIUR. Já a

está relacionada à elevada síntese de óxido nítrico e

suplementação simultânea de arginina e glutamina

poliaminas pela placenta suína durante a primeira

metade da gestação, quando o seu crescimento é

significativamente o desempenho reprodutivo das

mais rápido.

porcas primíparas (WU et al., 2011). Isso em virtude

estando

diretamente

relacionadas

ração

porcas

gestação

melhora

que os dois aminoácidos regulam a síntese proteica O número de leitões natimortos pode ser reduzido

por ativarem a produção de poliaminas.

com a inclusão de arginina à dieta ao final da gestação, visto que o óxido nítrico melhora o fluxo

Desse modo, a suplementação com arginina para

sanguíneo e consequentemente a passagem de

fêmeas gestantes parece não apresentar efeitos

nutrientes da mãe para o feto, o que possibilita maior

sobre o desempenho das fêmeas, mas sim da

sobrevivência dos fetos. MATEO et al. (2007)

leitegada, influenciando positivamente alguns índices

observaram redução de 65% de leitões natimortos e

zootécnicos.

aumento do peso da leitegada ao nascimento quando leitoas receberam 1% de arginina dos 30 até

SUPLEMENTAÇÃO DE RACTOPAMINA

os 110 dias de gestação. Resultado semelhante foi

Outra forma de melhorar o desenvolvimento fetal é a utilização de agonistas β-adrenérgicos, onde o mais utilizado é a ractopamina, que é conhecida como um modulador agonista β-adrenérgico da classe das fenetanolaminas, um promotor do crescimento que age como modificador do metabolismo do animal proporcionando menor deposição de tecido adiposo e maior porcentagem de carne magra na carcaça, sendo análogo estrutural de hormônios denominados como catecolaminas (adrenalina e noradrenalina).

encontrado por Remaekers et al. (2006), que constatou que o fornecimento de 40 g/dia de Larginina dos 14 aos 28 dias de gestação aumentou o tamanho da leitegada de +0,8 leitão/leitegada. Em contrapartida, Lima (2010) não verificou diferença no número total de leitões nascidos vivos em porcas suplementadas com arginina durante a gestação, pois o fornecimento das dietas foi iniciado na fase final da gestação (90 dias), de modo que o tamanho da leitegada já fora determinado no primeiro mês

Kim et al. (1994) observou que leitões provenientes

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8565

Artigo 500 - Efeitos da nutrição de matrizes gestantes no imprinting fetal em suínos

de porcas alimentadas com Salbutamol durante o

AMPc

causando

vasodilatação,

como

primeiro terço da gestação apresentaram aumento

demonstrado em artérias umbilicais humanas in

no número de fibras musculares. Hoshi et al. (2005),

vitro (KARADAS et al., 2007). Segundo Cantarelli

suplementando porcas com ractopamina de 25 a 50

et al. (2009), a ractopamina aumenta a retenção

dias de gestação, constataram maior ganho de peso

de nitrogênio, o que pode contribuir para maior

da progênie. Da mesma forma, Gatford et al. (2009)

síntese de proteína nos fetos, aumentando assim,

constataram que a suplementação de 20 mg/kg de

a formação do tecido muscular.

ractopamina melhorou o desempenho dos leitões nascidos com aumento de 9% no ganho de peso, e o

A ação da hipertrofia sobre o músculo esquelético

desenvolvimento do tecido muscular esquelético. Em

pode

estudo mais recente, Garbossa et al. (2015) testaram

crescimento

semelhante

a suplementação combinada de ractopamina e

aumenta

síntese

arginina para porcas gestantes e constataram que a

importante também na regulação do número de

combinação destes não resultou em efeitos aditivos,

fibras musculares, por ser responsável pela

aumentando apenas o número de leitões nascidos

proliferação

vivos, porém, observaram melhora no desempenho e

(ROSENTHAL & CHENG et al., 1995).

crescimento

muscular

das

fibras

músculo

semitendinoso de leitões recém-nascidos. Sendo assim,

necessário

mais

estudo

sobre

combinação desses aditivos nas dietas de porcas gestantes para melhor entendimento de seus efeitos. Embora sejam poucos trabalhos que estudam a

ser

OUTROS

mediada a

pelo

IGF-1

insulina

proteica

diferenciação

ADITIVOS

(Fator

I),

parece

dos

de que ser

mioblastos

COMPOSIÇÃO

RAÇÃO DE FÊMEAS SUÍNAS EM GESTAÇÃO O nível de energia da dieta também tem sido estudado

como

fator

relacionado

desenvolvimento fetal e da placenta. Segundo Noblet et al. (1985), existe uma relação direta

entre a nutrição materna e o peso fetal, no qual

desenvolvimento fetal, estudos indicam que períodos

reduzindo a ingestão de energia após 80 dias de

gestação,

relação

dos

agonistas

suplementação

β-adrenérgicos

mais

extensos

com não

são

ocasionou

uma

redução

necessariamente os responsáveis pelos melhores

crescimento dos fetos em marrãs. Dessa mesma

efeitos. Este comportamento se deve à diminuição

forma, Laws et al. (2009) verificaram que a

da sensibilidade dos receptores beta aos agonistas

suplementação de 10% de óleo na dieta melhorou

após a exposição por períodos mais prolongados

o peso ao nascimento e a uniformidade de leitões

(MOODY

ao nascimento. Mahan (1998) verificou melhoras

dessensibilização ocorre através da fosforilação da

no peso da leitegada ao nascimento quando

região C-terminal dos β-receptores. Essa fosforilação

avaliou diferentes níveis de fornecimento de

induz as proteínas G a se ligarem a outras proteínas,

ração para fêmeas suínas

resultando na desativação dos receptores (PIPPIG et

gestação. Os animais que receberam 130 gramas

al., 1993).

de ração adicional por dia obtiveram maior

al.,

2000).

processo

no período de

número e peso de leitões ao nascimento quando O

tecido

placentário

expressa

receptores

β-

comparados

com

ração

controle.

adrenérgicos (MOORE & WHITSETT, 1982). Um

contrapartida, Lawlor et al. (2007), avaliando

experimento realizado in vitro por Sibley et al. (1986),

diferentes níveis de energia durante a gestação,

pode-se concluir que a ractopamina é um β agonista

não

que é capaz de regular a transferência de sódio na

nascimento e uniformidade da leitegada. Diversos

placenta de porcas. Esse efeito é importante devido

autores

à maioria dos aminoácidos serem transportados por

mortalidade, número total de nascidos vivos, peso

transporte ativo dependente de sódio (BATTAGLIA &

da leitegada e uniformidade quando forneceram

REGNAULT, 2001). Além disso, os agonistas β-

quantidades elevadas de ração em diversas fases

adrenérgicos podem aumentar o fluxo sanguíneo

da gestação (MILLER et al., 2000; NISSEN et al.,

para os fetos através de receptores presentes na

2003; LAWLOR et al., 2007). O fornecimento

musculatura lisa dos vasos sanguíneos, elevando o

elevado de ração durante este período pode

8566

observaram

influência

observaram

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efeitos

peso

negativos

ao na

Artigo 500 - Efeitos da nutrição de matrizes gestantes no imprinting fetal em suínos

alterar as concentrações de progesterona circulante,

to. Os efeitos positivos da administração de L-

que, por sua vez, modifica o desenvolvimento e

carnitina estariam relacionados a possível elevação

atividade

dos níveis de IGF-I, o que, segundo Magri et al.

secretora

endométrio,

causando

alteração na composição dos fluidos alantóicos que

(1991)

fornecem nutrientes para os fetos (EINARSSON &

diferenciação das células miogênicas, melhorando o

ROJKITTIKHUN, 2003).

crescimento pós-natal dos leitões. De acordo com

seria

importante

proliferação

Ramanau et al. (2004), leitões nascidos de fêmeas Efeitos negativos têm sido observados quando

alimentadas com L-carnitina durante o período de

ocorre restrição proteica durante a gestação. Em

gestação apresentaram maior taxa de crescimento

estudos realizados por Wu et al. (1998), foi

durante a amamentação do que leitões do grupo

observado concentrações reduzidas de aminoácidos

controle.

como a arginina, ornitina e prolina na placenta e endométrio de marrãs recebendo dietas com baixos

Existem poucos estudos que relatam as exigências

níveis de proteína. Com essa restrição severa de

de vitamina D para marrãs e porcas durante a

proteína, irá ocorrer redução nas atividades do óxido

gestação

nítrico sintetase e a síntese de citrulina a partir da

normalmente é na forma de vitamina D que é

atividade da arginina e ornitina descarboxilase na

absorvido no intestino e transportado para o fígado

placenta e endométrio. Esses resultados mostram a

onde

importância

hidroxicolecalciferol (25OHD3).

nutrição

materna,

mais

lactação.

ocorre

hidroxilação,

suplementação

formando

25-

especificamente dos aminoácidos da família da arginina no crescimento fetal, uma vez que as

Em trabalho realizado com suplementação de 25-

funções

Hidroxivitamina D3 (25OHD3) para porcas primíparas

afetadas

estão

relacionadas

com

angiogênese e ao crescimento da placenta e fetal.

em lactação, Zhou et al. (2016) observaram aumento no número de fibras musculares em leitões recém-

O alto ou baixo consumo de proteína (250 e 50%,

nascidos quando comparados com leitões nascidos

respectivamente, das recomendações nutricionais)

de porcas durante a gestação podem alterar o

Resultados semelhantes foram obtidos por Hines et

metabolismo fetal de aminoácidos podendo causar

al. (2013), que verificaram um aumento no número

CIUR (REHFELDT et al., 2011). Diversos estudos

de fibras do músculo Longissimus dorsi em fetos aos

revelam que o baixo consumo de proteína durante a

90 dias de gestação em porcas suplementadas com

gestação resulta em CIUR e desordens metabólicas

25OHD3. Portanto, os efeitos desta vitamina no

na leitegada (DESAI et al., 1997; HOLEMANS et al.,

crescimento muscular dos leitões após o nascimento

2003). Os efeitos das dietas com alto teor proteico

ainda não são conhecidos.

fêmeas

que

não

foram

suplementadas.

ainda não são tão conhecidos (DAENZER et al., Algumas evidências têm mostrado que a vitamina D

2002; KUCIA et al.,2011).

exerce

uma

variedade

efeitos

sobre

A utilização de aditivos pode ser uma alternativa

desenvolvimento do músculo esquelético (GIRGIS et

para melhorar o desempenho da leitegada durante a

al., 2012; HAMILTON, 2009). A suplementação de

gestação. O efeito da utilização de L-carnitina tem

1,25 Hidroxicolecalciferol D3 resulta em alteração no

sido avaliado em vários estudos. Em estudo

RNA mensageiro e na expressão de proteínas

realizado por Musser et al. (1999), foi observado que

moduladoras de determinados fatores de transcrição

fêmeas alimentadas com L-carnitina durante a

muscular,

gestação (5º ao 112º dia) apresentaram maiores

tamanho e diâmetro da fibra muscular (GARCIA et

concentrações de insulina e IGF-I entre 60 e 90 dias,

al., 2011).

que

aumentou

significativamente

que é o período de desenvolvimento das fibras musculares secundárias do feto. A adição de L-

CONSIDERAÇÕES FINAIS

carnitina

dos

O peso do leitão ao nascimento é um fator

nutrientes resultando em um aumento do peso das

extremamente importante, inicialmente, para sua

reservas de gordura e um maior peso ao nascimen-

sobrevivência, e, posteriormente, para um bom cresci-

dieta

melhorou

utilização

Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.16, n.5, p.8557-8572, set/out, 2019. ISSN: 1983-9006

8567

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BÉRARD, J.; BEE, G. Effects os dietary L-arginine

de leitões nascidos por leitegada, o que resulta em

supplementation to gilts during early gestation on

menor

foetal survival, growth and myofiber formation.

peso

médio

nascimento

consequentemente, maior variabilidade de peso desses leitões. A capacidade uterina entra, neste aspecto,

como

características

um como

fator

limitante.

eficiência

Portanto,

placentária

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produção de leitões mais homogêneos e de melhor

SOUTHWOOD, O.; EVANS, G.; PLASTOW, G.;

viabilidade. A nutrição e o manejo alimentar devem

WOOD, J. D.; RICHARDSON, R. I. Relationships

ser realizados sempre respeitando as diferentes

of myosin heavy chain fibre types to meat quality

fases reprodutivas em que as fêmeas se encontram,

traits in traditional and modern pigs. Meat

no intuito de proporcionar uma alta qualidade

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com a diminuição da taxa de mortalidade na

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Estratégia

diferimento

produção primária e secundária de pastagem natural Revista Eletrônica Épocas de diferimento, Ganho médio diário, Produção animal por hectare, Produção liquida de forragem, Taxa média de acúmulo. Vol. 16, Nº 05, set./out. de 2019 ISSN: 1983-9006 www.nutritime.com.br A Nutritime Revista Eletrônica é uma publicação bimestral da Nutritime Ltda. Com o objetivo de divulgar revisões de literatura, artigos técnicos e científicos bem como resultados de pesquisa nas áreas de Ciência Animal, através do endereço eletrônico: http://www.nutritime.com.br. Todo o conteúdo expresso neste artigo é de inteira responsabilidade dos seus autores.

RESUMO A vegetação campestre exibe um dinamismo em sua composição florística devido ao fato de estar em contínuo processo de sucessão. É necessário conhecer os fatores que afetam a sucessão vegetal em cada ambiente, de modo a controlar a vegetação mantendo-a em uma condição de equilíbrio. No entanto, o manejo inadequado, com alta carga animal,

acima

capacidade

pastagem, tem causado perda de

suporte

iodiversidade

destes campos, pois a ha ilidade competitiva das plantas é alterada pela frequ ncia e severidade de desfolhação, desta forma há influencia na direção e a magnitude da sucessão ecológica. Algumas técnicas de manejo podem ser empregadas para corrigir os vários anos de mau manejo imposto sobre as pastagens e que determinam redução da capacidade de suporte, diminuição das espécies com bom valor nutritivo forrageiro e invasão de espécies indesejáveis, e que resultam em menor ganho de peso dos animais. Esta revisão tem como objetivo

ampliar

conhecimentos

sobre

diferimento e divulgar informações a respeito dessa técnica, pois ela apresenta inúmeros benefícios no ponto de vista produtivo e na manutenção e preservação do ambiente. Palavras-chave: épocas de diferimento, Ganho médio diário, Produção animal por hectare, Produção liquida de forragem, Taxa média de acúmulo.

João Luiz Benavides costa Kátia Maria Cardinal

Lucas Vargas de Oliveira Carlos Nabinger

Doutorandos no Programa de Pós Graduação em Zootecnia – Universidade Federal do Rio Grande do Sul.*E-mail: : joaolbcosta@gmail.com. 2 Professor Doutor do Curso de Agronomia - Instituto de Desenvolvimento Educacional do Alto Uruguai . 3 Professor Doutor Adjunto – Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul.

DEFERRAL STRATEGY IN SECONDARY PRODUCTION PASTURE

PRIMARY AND OF NATURAL

ABSTRACT The country vegetation exhibits a dynamism in its floristic composition, since it is in continuous process of succession. It is necessary to know the factors that affect the plant succession in each environment, controlling the vegetation and keeping it in an equilibrium condition. However, inadequate management, with high animal load, above the pasture support capacity, has caused loss of biodiversity in these fields, because the competitive ability of plants is altered by frequency and severity of defoliation. Thus, there is influence on the direction and magnitude of the ecological succession. Some management techniques can be used to correct the several years of bad management imposed on pastures, which determine reduction of the support capacity, decrease species of forage with high nutritive value and increase invasion of undesirable species, and because of these factors, there is less weight gain of animals. This review aims to broaden the knowledge about deferral and disseminate information regarding this technique, since it presents numerous productive benefits and the maintenance and preservation of the environment. Keyword: animal production per hectare, Average daily gain, Average rate of accumulation, Net production of forage, Times of deferral. 8573

Artigo 501 - Estratégia de diferimento na produção primária e secundária de pastagem natural

INTRODUÇÃO

Este desbalanço que ocorre entre disponibilidade de

A exploração pecuária no Rio Grande do Sul é a

forragem

mais antiga atividade econômica do estado. De

observado em campo nativo, baseada na utilização

modo geral pode-se considerar seu início com a

de carga animal relativamente fixa e continua

introdução do gado europeu pelos jesuítas no ano

durante todo ano, gera importantes flutuações no

de 1634. As grandes extensões de áreas com

desempenho

vegetação predominantemente campestre, com uma

resultados econômicos da produção pecuária. Além

grande riqueza de espécies, os denominados

disso, é um dos principais fatores que conduz à

Campos, foram a principal fonte de alimento

degradação

das

volumoso

levando

abertura

para

crescente

rebanho

que

taxa

dos

lotação

animais,

áreas na

frequentemente

comprometendo

pastagens

nativas,

comunidade

vegetal,

multiplicava e espalhava-se desde a costa do Rio

favorecendo a erosão do solo e a invasão de

Uruguai até o litoral do estado, após a destruição

espécies indesejáveis, como o Eragrostis plana Nees

das missões jesuíticas. Outro aspecto a ser

considerada a principal invasora das áreas de campo

considerado é a importância sócio-cultural que está

nativo, o que a largo prazo torna-os ainda menos

associada a esta paisagem, já que foi a partir dela

produtivos.

que se desenvolveu a imagem do Gaúcho como

configurado como um dos maiores impulsionadores

conhecemos hoje, além do grande valor ecológico

do avanço das lavouras comerciais, a exemplo

deste ecossistema campestre, pela sua contribuição

temos

para a conservação do solo, dos recursos hídricos e

praticados

da fauna. Embora decorridos quase 400 anos da

anteriormente destinadas a pecuária de corte. Isso

introdução do gado e de vários avanços nos

se deve ao fato de os pecuaristas verem na

métodos e nas técnicas de criação, as pastagens

produção de grãos uma oportunidade de obter

naturais seguem sendo a base alimentar que

maiores remunerações do que as alcançadas com

sustenta o desenvolvimento da pecuária gaúcha

essa pecuária primitivista, que a grande maioria

(SEBRAE, SENAR, FARSUL, 2005).

desenvolve sobre campos nativos.

Apesar de as pastagens naturais serem capazes de

No entanto, mudar a atividade econômica da

apresentar resiliência a distúrbios como fogo e

pecuária para a agricultura pode apresentar grandes

pastejo

(Quadros

2001),

eventos

a soja, estimulada pelos nos

altos

tem

preços

últimos anos, ocupando áreas

riscos, sobretudo no extremo sul do Brasil. Nessa região, onde se concentra a maior parte dos

influenciam no crescimento da vegetação, assim

remanescentes dos campos nativos, os meses de

como também estão subordinadas a eventuais

dezembro, janeiro e fevereiro, considerado como

ocorrências de flutuações meteorológicas extremas,

período crítico para as lavouras de primavera-verão,

como,

acentuados

estas

são

exemplo,

Pillar,

cadeia

susceptíveis a variações climáticas estacionais, que

por

Essa

é época em que ocorre o máximo crescimento

estiagem frequentemente observados no verão.

períodos

vegetativo e reprodutivo e também o momento de

Esses eventos podem ser em maior ou menor grau,

maior consumo de água e maior sensibilidade ao

intensificados pelo equivocado manejo que estes

déficit hídrico. Nesses três meses existe a maior

pastos vêm sofrendo durante décadas de utilização,

probabilidade da não ocorrência de chuvas, capazes

tal como o incorreto ajuste da carga animal. Esta,

de suprir a demanda hídrica, ocasionando a quebra

em geral, excessiva no período de inverno, quando

do rendimento das culturas produtoras de grão (Ávila

as baixas temperaturas limitam o crescimento do

et al., 1996). Essas condições tornam pouco

pasto e, por consequência, ocorre perdas de peso

favorável a introdução da lavoura nessas áreas,

dos animais por deficiência alimentar, contrastando

sendo a pecuária a forma mais apropriada de

com relativamente baixa lotação no período de

utilização, tanto do ponto de vista ambiental, quanto

primavera - ver o, no qual ocorre um crescimento

econômico, carecendo, entretanto, de estratégias

mais intenso da maioria das espécies de gramíneas

para minimizar o efeito negativo dessa restrição

e leguminosas campestres, já que estas são, em sua

hídrica.

maioria, de ciclo estival. 8574

Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.16, n.5, p.8573-8585, set/out, 2019. ISSN: 1983-9006

Artigo 501- Estratégia de diferimento na produção primária e secundária de pastagens natural

Esse efeito negativo causado pela seca no verão ou

mentar o potencial de produção animal. Schmutz

as baixas temperaturas no período de inverno pode

(1973) escrevendo sobre a utilização de diferimento

ser, em parte, contornado com o correto ajuste da

em áreas da região sudoeste dos Estado Unidos

oferta de forragem, que possibilita

descreve vários benefícios que essa pratica é capaz

o melhor

desempenho da pastagem juntamente com o melhor desempenho

animal

(Maraschin

al.,

de propiciar ao ambiente produtivo, tais como:

1997;

Maraschin, 2001; Aguinaga, 2004; Neves et al.,

Assim objetivou-se com esse estudo avaliar a produ-

2009). Porém, outra técnica de manejo que pode

ç o de proteína micro iana, “in vitro”, em funç o de

incrementar a produtividade tanto dos animais

diferentes relações de massa de enxofre na forma de

quanto da pastagem é o diferimento. Esta técnica,

sulfato de cálcio e enxofre elementar, para fun-

assim como o ajuste da carga, é de baixo ou

damentação de bases para utilização destas duas

nenhum custo, pois refere-se unicamente à retirada

fontes em conjunto na suplementação mineral de

dos animais de uma determinada área antes do

bovinos.

período crítico de frio, ou seca, permitindo acumular forragem para ser utilizada posteriormente, durante esses períodos críticos. Naturalmente isso implica



Favorecer o crescimento e vigor das plantas

– pois a restrição da desfolha aumenta a área foliar,

em aumentar a densidade de animais nas áreas não

responsável pela maior parte da fotossíntese da

diferidas, mas isso pode não representar um

planta;

problema se esse restante da área estiver sendo



utilizada com cargas animais compatíveis. A questão

ao diferir uma área torna-se necessário concentrar

é saber qual o tamanho da área que pode/deve ser

os animais em outra resultando em um pastejo mais

diferida num determinado sistema de produção. Para

uniforme nas áreas da pastagem acessadas;

responder tal questão torna-se necessário, conhecer



as respostas do pasto à exclusão temporária ao

permite que as espécies mais palatáveis e nutritivas

pastejo e em que estação do ano essa exclusão

mantenham

pode beneficiar tanto a produção primária quanto

proporção na pastagem;

secundária. A presente revisão busca responder



algumas dessas questões, verificando a efetividade

pastejo após a produção de sementes favorece que

do diferimento em diferentes épocas, enquanto

essas sejam espalhadas e calcadas contra o solo

prática para acumular forragem para períodos

aumentando a probabilidade de germinação;

posteriores, e suas consequências sobre a produção



anual primária e secundária nas áreas submetidas a

as plantas tenham completado seu ciclo e produzido

diferimentos.

sementes, o diferimento durante o período de

Pastejo mais uniforme – consequentemente

Manutenção das espécies de interesse – seu vigor

podendo aumentar sua

Dispersão de sementes – concentrar o

Estabelecimento de plantas – uma vez que

crescimento

oferece

oportunidade

destas

Diferimento

germinarem e virem a se estabelecer;

O diferimento pode ser definido como o adiamento



ou atraso na utilização de uma área por um

permite que plantas que se propagam por rizomas e

determinado período, permitindo tempo para a

estolões aumentem sua densidade e estabeleçam

reprodução, restauração do vigor e estabelecimento

novas plantas;

de novas plantas.



Reprodução

vegetativa

–

diferimento

Conservação do solo e da água – como

resultado da melhoria da pastagem a erosão irá Segundo Allen et al. (2011) o diferimento é uma prática de conservação utilizada para restaurar e manter as condições almejadas de uma pastagem. Juntamente com outras estratégias de manejo, como a

ressemeadura

controle

plantas

indesejáveis, essa prática pode promover o aumento da vegetação pretendida e, ao longo do tempo, incre-

decrescer assim com as perdas de água por evaporação e escorrimento superficial; 

Melhoria na sanidade do rebanho – o

diferimento interrompe o ciclo de parasitas e doenças, pois impede que estes entrem em contato com o hospedeiro (bovinos e ovinos);

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8575

Artigo 501 - Estratégia de diferimento na produção primária e secundária de pastagem natural

Anderson (1967) em uma publicação onde faz várias

natural diferida se comparado com o manejo

observações sobre o diferimento relata que o

tradicional.

mesmo provou ter benefícios tanto biológicos como econômicos. Dessa forma, rotacionar o diferimento

Outro exemplo da resposta do diferimento sobre

dentro de uma propriedade ao longo dos anos tem o

pastagens naturais pode ser observado no trabalho

potencial de levar os benefícios dessa prática a

de Scholl (1976), realizado na EEA/UFRGS no

todas as áreas de uma propriedade. Essa afirmação

município

pode ser observada no relato de Dillon (1958) sobre

comparados

a utilização do sistema de diferimento rotacionado

pastagem

em uma área do noroeste dos Estados Unidos onde

espécies, com pastagem não melhorada. Devido a

aponta os benefícios que esta prática trouxe a uma

realização de um diferimento no período de maio a

propriedade dedicada à criação de animais da raça

julho, ocorreu um acúmulo de 1200 Kg/ha de MS no

Aberdeen Angus no estado de Washington. Em seu

tratamento

relato, após sete anos do inicio da utilização do

possibilitando reduzir a perda de peso dos animais

sistema

no período de inverno (junho a setembro).

todas

áreas

propriedade

apresentaram um melhoria na condição e na qualidade de suas pastagens, devido ao aumento no vigor das plantas e a maior produção de sementes, o que permitiu um aumento de 100% na capacidade suporte, passando de 40 para 80 vacas no sétimo ano em uma área de aproximadamente 339 hectares.

Eldorado

Sul,

tratamentos

melhoramento

natural,

através

pastagem

natural

onde

foram

introdução

não

de de

melhorada,

O efeito da utilização da prática do diferimento como ferramenta para favorecer o desempenho animal, também

objeto

estudos

pastagens

monoespecíficas em outras regi es do pais. Canto et al. (

) tra alhando com diferentes alturas em

pastoreio continuo com animais da raça Nelore em fase de recria em pastagem de Capim-Tan

nia

(Panicum maximum) na Região Noroeste do Paraná,

Diferimento na produção animal ótimos

relatam que o diferimento pode intensificar a

para

produção animal, mesmo em um período de estresse

aumentar ou em determinadas condições, como

hídrico (inverno) considerado como de perdas na

períodos hibernais ou de déficit hídrico, para manter

produção animal. Neste trabalho, realizado de maio

a condição corporal dos animais.

a setembro de 1999, os autores obtiveram ganhos

Diversos resultados

trabalhos da

têm

utilização

apresentado do

diferimento

médios diários (GMD) por animal de ,

a ,

Um trabalho bastante citado que serve como

kg animal dia, ocorrendo reduç o no GMD,

medida

exemplo da resposta da aplicação do diferimento

em que a altura de manejo do pasto aumentou.

das pastagens naturais no desempenho animal, nas condições do Rio Grande do Sul, é apresentado por

Em ensaio realizado em pastagem de Brachiaria

Nabinger (1980). O trabalho foi realizado na região

decumbens cv. Basilisk (Stapt.) subdividida em

fisiográfica dos Campos de Cima da Serra no

piquetes e estes diferidos em diferentes datas e

município de Vacaria e objetivou avaliar duas

tendo como inicio do pastejo o dia sete de julho para

alternativas de manejo da pastagem natural. A

todos os piquetes, Santos et al. (2009) observaram

primeira alternativa foi o manejo tradicional (0,5

que o maior GMD foi obtido com o período de

cab/ha/ano), com lotação baixa para resguardar

diferimento do pasto de 73 dias (0,692g). Esses

forragem na pastagem do verão para o inverno,

autores

época de escassez forrageira. A segunda alternativa

proporção de forragem verde no diferimento de

consistiu em dividir a área em duas no período do

menor tempo se comparado com os demais.

verão, realizando em uma das áreas um pastejo com lotação alta (1,6 cab/ha) e na outra, diferimento para produção de feno. No inverno, os animais passaram a usar toda a área (0,8 cab/ha), e receberam o feno da área diferida. Com esse arranjo conseguiu-se alcançar ao longo do ano, 28% a mais em ganho de peso e 55% a mais em ganho por área na pastagem 8576

atribuem

esse

desempenho

maior

Signoretti et al. (2013) testando duas taxas de lotação sobre o desempenho produtivo de novilhas leiteiras mestiças Gir X Holandês, suplementadas na época das seca com suplemento proteico-energético e

mantidas em pastagem de Brachiaria brizantha

previamente diferida, atribuíram o bom desempenho

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Artigo 501 - Estratégia de diferimento na produção primária e secundária de pastagem natural

produtivo dos animais devido ao fato de a pastagem

um acumulo de forragem suficientemente alto.

haver sido diferida permitindo o acumulo de massa de forragem, condição essa limitante no período das

Waterman

secas na região (São Paulo).

mudança no peso de ovelhas durante um período

Vermeire

(2008)

avaliando

de 70 dias de pastejo em áreas diferidas em Postiglioni (1990), trabalhando no Paraná, na região

diferentes momentos (primavera, inicio ou final do

de Ponta Grossa, comparou o desempenho animal

verão) após a ocorrência de fogo no estado de

obtido em uma pastagem de hemartria (Hemartria

Montana (EUA), observaram que conforme o

altissima), utilizada durante todo o ano, com as

período de diferimento se prolonga adentro do

combinações de pastagens de hemartria mais

verão, ou seja, maior tempo de diferimento, os

hemartria diferida e hemartria mais capim estrela

ganhos de peso foram diminuindo. Os autores

(Cynodon nlemfuensis) diferido. Os diferimentos

concluem que essa diminuição no ganho de peso

foram realizados vedando-se 20% da área dos

deve ser levada em consideração no momento da

piquetes para acúmulo de forragem, de fevereiro até

tomada de decisão do tempo de diferimento. Esse

maio, para ser utilizada como feno-em-pé no período

maior período de diferimento favorece uma maior

frio do ano (maio a setembro), sob pastoreio

presença de material envelhecido, colmo, folhas

controlado (2h/dia). O autor constatou que o

secas ou mortas o que, conforme Guma (2005)

tratamento de hemartria mais capim estrela diferida

limita o consumo favorecendo a perda de peso.

foi superior aos demais, proporcionando um maior

Quanto ao tempo de diferimento Fedrigo (2011)

ganho de peso por animal e por área, sendo em

em pastagem nativa da região da Campanha

média de 340 g/cab/dia e 360 kg/ha/ano de peso

obteve mais de 2000 Kg MS/ha de acúmulo com

vivo.

70 dias de diferimento sem a utilização de nenhum insumo, havendo redução no número de

diferimento

pode

ainda

ser

utilizado

dias

necessários

para

acumular

mesma

combinação com pastagens que são utilizadas em

quantidade de matéria seca com a aplicação de

pastoreio continuo. Como pode ser observado no

nitrogênio e fósforo.

trabalho de Zoby et al. (1990) onde avaliaram o efeito do suplemento de Leucaena leucocephala

Apesar de vários trabalhos mostrando vantagens

(leucena) e Stylosanthes humilis

(estilosantes),

no uso do deferimento há alguns relatos na

ambas leguminosas tropicais, como banco de

literatura que não seguem a mesma tendência,

proteína no crescimento de novinhas recriadas em

como o trabalho realizado por Owensby et al.

campo nativo do Cerrado na região de Planaltina,

(1973), na região de Flint Hill a noroeste da

DF.

utilização

cidade de Manhattan no estado do Kansas. Os

pastagem diferida de leucena, na estação chuvosa, e

autores

concluíram

que

autores compararam o pastejo contínuo (controle)

de estilosantes, na estação seca, como suplemento

com um sistema de diferimento-rotacionado com

de proteína e energia pode diminuir em um ano a

três áreas, em que o diferimento é rodado

idade das fêmeas na primeira cobertura.

anualmente para que cada área seja diferida uma

Os estudos sobre diferimento vem demostrado sucesso

outros

países,

como

pode

ser

observado no trabalho de Ma et al.(2014), em experimento conduzido na região semiárida da China, testando três intensidades de pastejo (0, 6,7 e 9,3 ovinos/ha) dentro das estações do ano (final da primavera, verão e outono) utilizando ovinos em pastejo continuo, observaram GMD na média dos tratamento com diferimento na primavera de 152,5 g. Os autores concluem que o diferimento de primavera nessa região é estratégico para que possa ocorrer

vez a cada três anos. Foram utilizadas 0,7 novilhas por hectare em todas as áreas. Durante maio e junho, todos os animais no sistema de diferimento-rotacionado ocuparam duas das três áreas, metade em cada uma, enquanto a terceira área permaneceu diferida. A partir de inicio de julho os animais eram então alocados na área diferida 0,7 animais/ha. Nesse estudo, diferente do que apresenta Nabinger (1980), os animais que pastejara a mesma área durante todo o período pesaram 10,44kg a mais do que os animais

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8577

Artigo 501 - Estratégia de diferimento na produção primária e secundária de pastagem natural

sistema

rotacionado.

Contudo

autores

Brachiaria

decumbens

cv.

Basilisk

(Stapt),

atribuíram esse menor ganho devido ao fato de os

constatou que quanto maior for o tempo em

animais do sistema rotacionado terem de ingerir

diferimento maior será a redução no número de

alimento de menor qualidade devido ao adiantado

perfilhos

estagio de maturação da pastagem. Esses autores

comprometer a persistência da pastagem caso o

ainda concluem que em áreas com condições pobres

diferimento seja repetido, na mesma área,

provavelmente podem se beneficiar mais com o

durante vários anos consecutivos. No entanto,

diferimento do que áreas com boas a excelentes

deve-se

condições.

desenvolvimento de perfilhos reprodutivos devido ao

Efeito

diferimento

sobre

estrutura

vegetativos.

levar

maior

Essa

período

redução

conta

diferimento,

pode

elevado o

que

normalmente resulta em aumento no banco de

composição vegetal

sementes do solo, dessa forma, é possível que

Conforme Sampson (1951) o diferimento pode ser

essas sementes germinem quando as condições

utilizado como ferramenta para a recuperação de

ambientais forem favoráveis contribuindo para o

áreas sobrepastejadas. Entretanto, Anderson (1967)

aumento no número de plantas, garantindo assim

ressalta que o tempo necessário para esse feito ser

a sustentabilidade da pastagem.

observado pode variar de poucos há muitos anos, dependendo não só das condições de degradação

As vantagens do diferimento para o aumento na

da área, mas também de fatores relacionados ao

produção de sementes igualmente podem ser

clima, solo, competição entre espécies e banco de

verificadas

sementes.

leguminosas. Desse modo, Andrade et al. (1990)

com

pastagens

cultivadas

avaliando cinco épocas de diferimento (inicio de Parte dessas afirmações foi comprovada por Nie &

setembro, final de setembro, final de outubro, final

Zollinger (2011) em um estudo conduzido na

de novembro e final de dezembro) e dois

Austrália, região caracterizada por clima tipicamente

intervalos entre cortes (quatro e oito semanas)

mediterrâneo com verões quentes e secos com

sobre a cultivar Guaíba S1 de trevo branco

chuvas predominantemente concentradas no inverno

(Trifolium repens L.), em estudo realizado na

e inicio da primavera. Os autores observaram que

EEA/UFRGS em Eldorado do sul. Constataram

após três anos da introdução dos tratamentos com

que os maiores períodos de diferimento, ou seja,

diferimento a densidade de perfilhos de plantas

o que se iniciaram mais cedo apresentaram

perenes

nativas)

sementes mais pesadas e maior produção de

aumentou 88% enquanto que a densidade de

sementes assim como maiores produções de

perfilhos de plantas anuais decresceu 58%. Essa

matéria

mudança, segundo os autores, foi devido ao

representar uma maior persistência da pastagem,

estimulo ao perfilhamento que as espécies perenes

pois maior numero de sementes pode vir a se

sofreram

estabelecer

(predominantemente

espécies

na estação subsequente através

translocação de nutrientes e do recrutamento de

seca

total

por

estação

hectare.

Podendo

crescimento

subsequente.

novas plantas do banco de sementes produzidos durante o diferimento. Na região em estudo, tal mudança na quantidade de perfilhos entre espécies perenes e anuais proporcionada pelo diferimento, pode contribuir favoravelmente para melhorias na produção de matéria seca, composição botânica, cobertura do solo e persistência da pastagem. Essa alteração no perfilhamento pode também ser observada em gramíneas perenes tropicais. Santos (2009) estudando três períodos de diferimento em 8578

Moojen (1991) e Gomes (1996) avaliaram o efeito de quatro épocas de diferimento (outono, invernoprimavera, verão, e sem diferimento) combinadas com cinco níveis de adubação NPK sobre a pastagem natural na EEA/UFRGS, e Gonçalves et al. (1996) avaliaram três épocas (diferimento de verão, de inverno e testemunha) em dois campos naturais da região da Campanha. Esses autores verificaram que os diferimentos em épocas distintas favoreceram a manifestação das espécies em função da existência de distintas

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Artigo 501 - Estratégia de diferimento na produção primária e secundária e pastagem natural

fenologias, resultando em diferenças significativas

Efeito do diferimento sobre a acumulação de

na composição florística entre os tratamentos,

matéria seca, material morto e da qualidade da

demonstrando que o diferimento pode ser uma

forragem

ferramenta útil para o manejo das pastagens

Com o diferimento é ofertada aos animais uma

naturais nas nossas condições. Assim, Moojen

forragem de menor qualidade (Stoddart & Smith,

(1991) verificou que as frequências de ocorrência de

1943), porque longos períodos de crescimento

Briza spp. e Piptochaetium spp. (gramíneas de

ininterrupto da pastagem provocam o aumento da

inverno) aumentaram nos diferimentos de inverno-

proporção de material morto e colmos e, por

primavera

consequência, diminuição do valor nutritivo da

frequência de Desmodium incanum Dc. (leguminosa

forragem (Korte & Harris, 1987). Stoddart & Smith

estival) aumentou no diferimento de verão, enquanto

(1943) destacam que em certos tipos de vegetação

que a de Paspalum notatum (gramínea estival)

pode

aumentou no diferimento de verão e no sem

diferimento, devido ao fato de as gramíneas se

diferimento.

tornarem muito grosseiras para serem efetivamente

verão,

respectivamente,

que

haver

limitações

para

emprego

utilizadas, embora temporariamente. Além disto, com Gomes (1996) verificou que as gramíneas de

a interrupção de anos de pastejo severo, outros tipos

inverno Agrostis montevidensis aumentaram a sua

podem

frequência de ocorrência no diferimento de outono,

indesejáveis, que diminuem a capacidade forrageira

quando se elevou o nível de fertilidade, e que Briza

daquela

subaristata

sucessionais da sua recuperação (Naveh, 1955).

ocorrência nos diferimentos de outono e inverno-

Contudo, a diminuição da qualidade da forragem

primavera, quando o nível de fertilidade diminuiu. A

acumulada é compensada pela possibilidade de

frequência de Desmodium incanum foi maior nos

aumentar a acumulação total de forragem para uso

diferimentos de inverno-primavera e verão, com o

de parte dela em momentos de escassez, como é o

aumento da fertilidade do solo, enquanto que

período do inverno na Região Sul do Brasil,

Paspalum notatum teve a maior frequência no

reduzindo as perdas de peso dos animais. Por outro

tratamento sem diferimento. Já Gonçalves et al.

lado, a qualidade da forragem acumulada nesse

(1996)

período através do diferimento, poderá ser mantida

hiberno-primaveril

ou até melhorada em função do aumento da

(microtérmicas) – Briza poemorpha, B. Uneole,

frequência das espécies de inverno na composição

Chascolytrum subaristata e Vulpia ssp., assim como

florística da pastagem natural, como observado por

algumas de ciclo estival – Paspalum almum,

Moojen (1991) e Gomes (1996).

apresentou

obtiveram

gramíneas

Coellorhachis

maior

aumento

ciclo

selloana,

frequência

população

Paspalum

dilatatum

apresentar

pastagem

aumento

nos

primeiros

plantas estágios

Axonopus argentinus, promovida pelo diferimento de

A avaliação da acumulação de MS realizada por

inverno, em relação ao testemunha.

Moojen (1991), em três épocas de diferimento (outono, inverno-primavera e verão) com cinco níveis

As modificações da composição florística causadas

de adubação NPK, possibilitou verificar que houve

pelo

diferenças significativas nas taxas de acumulação

conforme

nas diferentes épocas. O diferimento de verão, com

constatado por Castilhos et al. (1997) ao testar o

uma taxa de acumulação média de 27,8 kg/ha/dia de

efeito do aumento dos períodos de diferimento de

MS, foi maior que os outros dois, que não diferiram

uma pastagem natural (40, 60, 80 e 100 dias) a

entre si, com 10,9 e 10,6 kg/ha/dia de MS para o

partir de fevereiro. Os autores verificaram uma maior

inverno-primavera

contribuição de gramíneas, no rendimento total de

Gomes (1996) avaliando o mesmo experimento

matéria seca, no diferimento de 60 dias. A

também

participação das leguminosas diminuiu com o

acumulação entre os tratamentos, com a maior taxa

aumento do período de diferimento, enquanto que as

no diferimento de verão no mais alto nível de

espécies indesejáveis do gênero Eryngium tiveram

adubação (41,5 kg/ha/dia MS). Enquanto que,

comportamento contrário.

Gonçalves et al. (1996) observaram maior produção

diferimento,

composição

provocam

botânica

alterações

forragem,

verificou

outono, diferenças

respectivamente. nas

taxas

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8579

Artigo 501 - Estratégia de diferimento na produção primária e secundária de pastagem natural

média

pastagem

da forragem verde acumulada, Moojen (1991)

submetida ao diferimento de inverno (7158 kg/ha) do

anual

matéria

seca

verificou diferenças entre os diferimentos, sendo que

que na pastagem testemunha (6374 kg/ha), na

os maiores valores foram obtidos no diferimento de

avaliação do uso de três épocas de diferimento feita

inverno-primavera, o menor de PB no outono e o

em dois campos naturais da região da Campanha.

menor de DIVMO no verão. Enquanto que Castilhos et al. (1997) e Damé et al. (1997) verificaram a perda

Por outro lado, Castilhos et al. (1997) testando o

da qualidade da forragem da pastagem natural, em

aumento dos períodos de diferimento de uma

função do envelhecimento das plantas com o

pastagem natural (40, 60, 80 e 100 dias) a partir de

diferimento, através da diminuição do teor de PB da

fevereiro, em São Gabriel-RS, assim como Macedo

forragem e da DIVMO, respectivamente, com o

et al. (1997), em Correia Pinto, região do Planalto

aumento dos períodos de diferimento.

Catarinense,

que

estudou

quatro

épocas

diferimento em meses sucessivos da pastagem

O uso do diferimento de pastagens cultivadas

natural a partir de janeiro, verificaram um aumento

tropicais, como prática para acumular forragem em

no rendimento de forragem acumulada com o

um período favorável para a utilização nas épocas

aumento dos intervalos de diferimento.

críticas, e seus efeitos sobre a produção e a qualidade da forragem, também foram investigadas

Ainda com

relação ao

acúmulo de forragem

por vários autores. Euclides et al. (1990) em Campo

proporcionado pelo diferimento, Damé et al. (1996)

Grande-MS, e Costa et al. (1993) em Porto Velho-

testando o efeito da queima seguida de pastejo ou

RO verificaram a viabilidade do diferimento de

diferimento em pastagem natural, na região da

Brachiaria decumbens, Brachiaria humidicola e

Depressão

Sul,

Cynodon plectostachyus, e Brachiaria brizantha,

observaram que o diferimento foi capaz de restaurar

respectivamente, como forma de acumular uma

o resíduo da pastagem após a queima, esse efeito

quantidade significativa de matéria seca como

recuperador promovido pelo diferimento pode ser

reserva, para uso na época seca como feno-em-pé.

Central

Rio

Grande

ainda maior quando realizado na primavera pois, conforme os autores, parece apresentar efeito

Contudo, ambos observaram a redução da qualidade

residual no outono propiciando melhores condições

da forragem com o avanço da idade das plantas,

de crescimento as plantas.

através da queda significativa dos teores de PB e do coeficiente

digestibilidade.

Fato

também

Em relação às percentagens de material morto (MM)

observado por Euclides et al. (2007) em Brachiaria

na forragem, Moojen (1991) não verificou diferenças

decumbens e B. brizantha, avaliando o acúmulo de

entre os diferimentos. No entanto, no diferimento de

forragem e o valor nutritivo em duas épocas de

inverno-primavera

diferimento (fevereiro e março). Nesse estudo, os

diminuição do MM do início do período (31/07/89)

pastos diferidos em fevereiro apresentaram 1370

para o final, elevando-se na última amostragem

kg/ha de MS a mais que os diferidos em março.

(21/11/89). Já no diferimento de verão, houve um

Entretanto, o valor nutritivo dos pastos diferidos em

aumento progressivo do MM na forragem, à medida

março apresentaram maiores teores de PB e DVIMO

que avançava a estação. Por outro lado, Gomes

e menores conteúdos de FDN e LDA se comparado

(1996) constatou uma menor percentagem média de

aos

MM no diferimento de verão, enquanto que Castilhos

trabalhando com a mesma espécie e na área

et al. (1997) testando o aumento dos períodos de

anteriormente

diferimento de uma pastagem natural (40, 60, 80 e

períodos de diferimento, obteve maiores acúmulos

100 dias) a partir de fevereiro, verificaram aumento

de matéria seca para os maiores períodos de

na percentagem de participação de MM na forragem,

diferimento.

diferimento leva a uma menor relação massa de

medida

que

houve

uma

aumentaram

tendência

períodos

diferimento. No tocante aos valores de proteína bruta (PB) e de digestibilidade in vitro de matéria orgânica (DIVMO) 8580

diferidos

em citada,

fevereiro. porém

entanto,

Santos avaliando

o maior

(2010) quatro

período

lâminas verdes/colmos verde indicando de que a estruturada

pastagem

torna-se

prejudicial

consumo do animal, já que a lâmina foliar verde é o

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Artigo 501 - Estratégia de diferimento na produção primária e secundária de pastagem natural

componente morfológico com melhor valor nutritivo.

níveis de oferta de forragem. Outro exemplo da vantagem do diferimento como agente promotor

A relação entre períodos de diferimento e produção

da proteção do solo é apresentado por Fontaneli

de matéria seca também pode ser observado em

et al. (1994). Ao estudarem a queima da

trabalho realizado por Barbosa et al. (1995) em uma

pastagem

pastagem de capim-elefante (Pennisetum purpureum

produtores constatou maior percentagem média

Schum.). Esses autores testando três épocas de

de solo coberto nos tratamentos de pastagem

diferimento (22/01; 25/02; 25/03) constataram que o

natural diferida do que nas áreas queimadas.

natural,

prática

utilizada

pelos

maior tempo de diferimento (janeiro) obteve a maior produção de matéria seca, cerca de 399% a mais

Por outro lado, Gomes (1996) avaliou o solo em

que os diferimentos de fevereiro e março. Os

três profundidades (0 a 2,5 cm, 2,5 a 7,5 cm e 7,5

autores, ainda neste mesmo trabalho, avaliaram a

a 20,0 cm) de uma pastagem natural diferida no

qualidade da forragem produzida nos diferentes

verão, por quatro anos e meio, com uma não

períodos de diferimento e verificaram que quanto

diferida, e verificou que a área diferida apresentou

mais cedo se inicia o diferimento mais baixa é a

uma elevação significativa no teor de matéria

qualidade

orgânica

forragem,

essa

diminuição

primeira

camada

solo,

qualidade pode ser atribuída ao envelhecimento da

confirmando as observações de Testa et al.

pastagem, o que leva a uma menor relação

(1992) e Burle (1995), da paulatina elevação do

folha/colmo.

teor de MO das camadas inferiores do solo com o tempo, em função da acumulação de material

Efeito do diferimento sobre o solo

orgânico sobre a sua superfície, em sistemas de

O pastejo pesado por muitos anos provoca a

cultura adicionadores de resíduo e sem o

compactação do solo, reduzindo a velocidade de

revolvimento do solo.

infiltração da água (Bertol et al., 1998), que ocasiona o escorrimento superficial e a erosão (Nabinger,

Em trabalho realizado em campo natural na

1980). A compactação pode afetar também o

região

desenvolvimento

verificaram que a massa seca de rizomas dobrou

susceptibilidade das plantas à seca. Ainda segundo

(favorecendo o acúmulo de substâncias de

o mesmo autor, o diferimento é uma prática que

reserva) enquanto a proporção de raízes em

pode minorar o efeito do pastejo pesado sobre o

profundidades superiores a 10 cm aumentou 35%

solo, porque permite o acúmulo de matéria orgânica

(desenvolvimento radicular em profundidade) em

sobre a superfície do solo, protegendo-o da erosão,

reduzindo

das

raízes,

compactação,

aumentando

promovendo

Bagé,

campo

Rodrigues

submetido

al.

(2010)

diferimento,

comparação com uma área não diferida. Isso

desenvolvimento das raízes e provocando a melhoria

possibilitou um incremento no acumulo de matéria

da estrutura do solo.

orgânica e maior capacidade de infiltração e armazenamento

água

quando

Assim, embora não tenha avaliado o solo, Woolfolk

decomposição

(1955) observou uma maior quantidade de mantilho

capacidade de armazenamento de água, ou seja,

e a diminuição do solo descoberto, ao excluir do

maior umidade do solo foi comprovada por Harris

pastejo por quatro anos uma área de pastagem

et al. (1999) em estudo realizado na região sul da

natural

Austrália,

degradada

pelo

pastejo

intenso

dessas

quando

estruturas.

compararam

maior

diferentes

Patagônia, Argentina. O mesmo foi verificado por

períodos de diferimento (

Pott (1974) em uma pastagem natural protegida do

em uma pastagem consorciada de a evém e

pastejo por dois anos, enquanto que Rosito &

trevo branco, onde os diferimentos apresentaram

Maraschin (1984) verificaram que a frequência do

mais altos teores de umidade e também menores

componente mantilho, definido como material morto

temperaturas.

dias)

mais matéria orgânica sobre o solo, aumentou à medida que diminuiu a intensidade de pastejo, em

O diferimento, com essas características de

outra pastagem natural avaliada com diferentes

melhorar as condições do solo pode interessante

Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v.16, n.5, p.8573-8585, set/out, 2019. ISSN: 1983-9006

8581

Artigo 501 - Estratégia de diferimento na produção primária e secundária de pastagem natural

quando utili ado em integraç o lavoura-pecuária (ILP), como mostra o tra alho reali ado por Volk et al. (

) em ILP com soja na fase lavoura e a evém

na fase pastagem. Esses autores o servaram que a prática de diferimento de a evém associada com o uso da adubação antes da sua germinação, propiciou

melhor

desenvolvimento

radicular,

apresentou as maiores taxas de infiltração de água e a menor resistência à penetração.

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forragem

estudada

mesmo

purpureum Schum.) cv. vruckwona submetido

apresentando bons resultados como demonstram

a diferentes épocas de diferimento e cortes.

alguns dos trabalhos citados.

Ciência Rural, Santa Maria, v. 25, n. 1, p.

Deve-se determinar previamente o objetivo que é

115-119, 1995.

porém

pouco

utilizada,

desejado atingir antes de iniciar o diferimento, levando em

capim-elefante

(Pennisetum

BERTOL, I. et al. Propriedades físicas do solo

consideração o favorecimento da

relacionadas a diferentes níveis de oferta de

perpetuação das espécies de interesse forrageiro e o

forragem numa pastagem natural. Pesquisa

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limitante para a produção de gramíneas, pode

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aumentar consideravelmente a produção primaria, o

características químicas do solo. 1995. 104

que favorece o ganho de peso dos animais.

f. Dissertação (Mestrado) - Curso de Pós-

Algumas

questões

sobre

diferimento

ainda

necessitam de maior exploração, como o tempo de diferimento

utilização

insumos

para

potencializar a produção de forragem.

graduação em Ciência do Solo, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 1995. CANTO, M. W. do et al. Produç o Animal no

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