El moderno darwinismo

manera de John Horgan6 en los 90, el final de la biología evolutiva. Veamos, si no, lo que escribió Jaques Monod (1910-1976), premio nobel de fisiología y medicina de 1965, en su libro Azar y necesidad:

Se puede decir hoy en día que los mecanismos elementales de la evolución han sido no solo comprendidos en principio, sino identificados con precisión […] La evolución sigue siendo en biología la noción central, destinada a ser enriquecida y precisada todavía durante mucho tiempo. Sin embargo, en lo esencial, el problema está resuelto y la evolución no figura ya en las fronteras del conocimiento. (1993, p.144)

Básicamente, la ts sostiene que la evolución es el resultado de cinco factores, a saber: 1) mutación (los cambios en el material genético); 2) recombinación génica (el intercambio de fragmentos entre cromosomas homólogos durante la formación de las gametas o gametogénesis); 3) flujo génico (la entrada y salida de genes de la población); 4) la selección natural; y 5) el aislamiento reproductivo. De esos cinco factores, los tres primeros promueven la variabilidad genética poblacional; el cuarto dirige u orienta el cambio evolutivo; el quinto simplemente garantiza la completa diferenciación de las especies. Algunos autores suelen incorporar un sexto proceso, las variaciones genéticas al azar o deriva genética, para reunir aquellos cambios en la composición genética de las poblaciones que, en última instancia, no obedecen a la selección natural. Al igual que esta última (salvo en el caso de la selección dependiente de la frecuencia), la deriva disminuye la variabilidad, pero no promueve un cambio direccionado u orientado como sí lo hace la selección (Gallardo, 2011, p.129). En principio, ninguno de esos cinco o seis factores podría por sí solo causar evolución, solo su acción conjunta, obviamente disponiendo del tiempo suficiente. Hablaremos en extenso sobre la ts en el capítulo vi.

El moderno darwinismo

La ts rescata dos aspectos fundamentales del genuino darwinismo (el darwinismo de Darwin): el primero, la eficacia de la selección natural para

6 Periodista norteamericano, quien en su libro de 1996, El final de la ciencia, plantea un escenario en el que las actuales grandes líneas de la ciencia, entre ellas la evolución por selección natural, se encuentran absolutamente consolidadas, de modo que en el futuro los científicos no deberían hacer otra cosa que meros retoques a un esquema universalmente aceptado y definitivamente incorporado. De más está decir que el libro trajo innumerables críticas y una fuerte reacción desde el ámbito de la filosofía de la ciencia.

producir adaptaciones y diversificación; el segundo, la lentitud y gradualidad del cambio evolutivo7 .

La selección natural (sn), algo tan simple y evidente que Thomas H. Huxley8 se sintió estúpido por no haber postulado la idea antes, es sin dudas la gran contribución de Charles Darwin al pensamiento universal. Se basa en tres premisas, que podríamos enunciar de la siguiente forma: 1) normalmente, los organismos producen más descendencia de la que puede efectivamente sobrevivir9, 2) los individuos que integran una población varían; presentan mínimas diferencias que los hacen más o menos aptos, según el contexto, 3) esas diferencias se heredan. Entonces, si esas premisas son verdaderas, se obtiene lógicamente que: 1) generación tras generación, la proporción de variantes favorecidas se incrementará en la población (los más aptos estarán cada vez más representados); y 2) la especie tenderá a evolucionar en la dirección de las variantes favorecidas, incrementando de este modo su aptitud general.

Sobre el primero de los aspectos mencionados más arriba –la eficacia de la selección natural– hay que decir que, en su mayoría, los modernos seguidores de Darwin entienden que la selección y los demás factores subordinados que enumeramos (mutación, recombinación y otros), son los únicos responsables de la evolución y que esta última puede explicarse únicamente atendiendo a esas causas. Sobre esto, el evolucionista ucraniano Theodosius Dobzhansky (1900-1975) y los demás coautores del libro Evolución (F. Ayala, G. Stebbins y J. Valentine) no tienen dudas:

Las tendencias modernas del conocimiento científico han puesto de manifiesto que muchos problemas básicos pueden comprenderse suponiendo únicamente que toda la organización biológica, llegando hasta el lugar de las moléculas, ha evolucionado como resultado de la selección natural que actúa sobre la variabilidad genética. [Las cursivas son nuestras] (1983, p.20)

François Jacob (1920-2013), premio nobel junto a Monod, dijo más o menos lo mismo con otras palabras:

La selección natural impone una finalidad no solo al organismo entero, sino a cada uno de sus constituyentes. En un ser vivo, toda estructura ha sido

7 Este segundo aspecto compartido con otros modos de evolución (Mayr, 2001, p.50, cuadro 1). 8 Biólogo inglés (1825-1895), uno de los primeros defensores de las ideas de Darwin. 9 Idea tradicionalmente atribuida a Thomas Malthus (1766-1834), clérigo británico, autor de Ensayo sobre la población (1798), en el que propuso que los alimentos aumentaban aritméticamente mientras que las poblaciones lo hacían geométricamente.

seleccionada porque cumplía una función en un conjunto dinámico capaz de reproducirse. (1999, p.280)

Más acá en el tiempo, el evolucionista keniata Richard Dawkins (1941) redondeó magistralmente esta idea en su libro El gen egoísta: «La selección […] es la clave de todas nuestras explicaciones modernas sobre la vida» (1989, p.168).

Dejemos ahora a los modernos darwinistas y veamos qué pensaba Darwin. En el capítulo primero de El origen de las especies, expresa: «estoy convencido de que la selección natural ha sido el medio más importante, si bien no el único, de modificación»10 [las cursivas son nuestras] (Darwin, 1985).

Como puede verse, a diferencia de los modernos darwinistas, nuestro campeón inglés admitía otras formas de evolución. Esto último, por otra parte, es algo que todos los estudiosos de su obra conocen a la perfección. Pero ¿cuáles eran esos otros «medios de modificación» a los que Darwin se refiere en su libro? Sabemos que uno es el llamado uso-herencia lamarckiano (por Jean Lamarck, el primero en proponer una teoría de la evolución más o menos coherente), aunque en rigor deberíamos llamarlo uso-herencia darwiniano, ya que fue Erasmus Darwin, abuelo de Charles, quien por primera vez habló de la importancia evolutiva de la actividad de los organismos y de su acomodación a las fluctuaciones ambientales (presentaremos a Erasmus Darwin en el capítulo iii, «A la sombra del reverendo»). Digamos que Erasmus también aceptaba la lucha por la existencia, concepto que su nieto popularizaría años más tarde, aunque sin adjudicarle un poder creativo (Bowler, 2000, p.188).

Vayamos a un caso de evolución lamarckiana tomado de El origen de las especies. Allí, al referirse a la evolución de los pleuronectiformes11, Charles Darwin señala:

10 El párrafo transcripto corresponde a la versión de El origen de las especies de Planeta-

Agostini, tomo i, Barcelona (p.14). En la versión de la Biblioteca Edaf de Bolsillo (traducción de A. Froufe) que también figura en la bibliografía de este libro (Darwin, 1980a), la misma frase dice: «estoy convencido de que la selección natural ha sido el más importante, sino el único medio de modificación» (p. 58), lo que le da un sentido diferente a la expresión (más cercano al que le dan los darwinistas modernos). En la edición en línea de la primera edición de El origen de las especies (p. 6) (disponible en http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewt ype=text&pageseq=1), encontramos la versión original del planteo: «I am convinced that Natural Selection has been the main but not exclusive means of modification», lo que claramente concuerda con la traducción de Planeta-Agostini. 11 Lenguados, rodaballos o platijas, unos extraños peces marinos aplanados, con ambos ojos sobre una sola cara, la dorsal; unos raros bichos que parecen salidos de un cuadro de Pablo Picasso más que del fondo del mar. En nuestro país existen varias especies, agrupadas en las familias Bothidae y Pleuronectidae (Menni y otros, 1984).

Vemos así que las primeras etapas del paso del ojo desde un lado de la cabeza al otro, que Mivart juzga que serían perjudiciales, pueden atribuirse al hábito, indudablemente favorable al individuo y a la especie, de esforzarse por mirar hacia arriba con los dos ojos mientras permanece en el fondo sobre un costado. También podemos atribuir a los efectos hereditarios del uso el hecho de que la boca en diferentes especies de pleuronéctidos esté inclinada hacia el lado inferior. El desuso, por otra parte, explicará el desarrollo menor de toda la mitad inferior del cuerpo, incluso las aletas laterales. (1980a, p.285)

Unas líneas más adelante propone, para esos mismos peces, no ya el uso-herencia, sino la influencia directa del ambiente, con mayor precisión, la ausencia de luz. Este último mecanismo, que había sido uno de los pilares de la teoría buffoniana de la generación y la degeneración (de la que hablaremos en el capítulo iii), será desarrollado por Darwin con mayor amplitud en su libro de 1868 Las variaciones de los animales y las plantas bajo domesticación12 .

Por la falta de color en la cara ventral de la mayor parte de los peces y muchos otros animales, podemos razonablemente suponer que la ausencia de color en los pleuronéctidos en el lado que resulta inferior, ya sea el derecho, ya el izquierdo, es debida a la ausencia de luz.

Pero esos medios alternativos de evolución evidentemente no le alcanzaban, ya que enseguida dirá que, al menos las modificaciones causadas por el uso-herencia, deberían reforzarse por aquel, su mecanismo favorito:

Probablemente, en estos casos ha entrado en juego la selección natural, lo mismo que en adaptar a sus costumbres la forma general y muchas otras particularidades de estos peces. Debemos tener presente, como he indicado antes, que los efectos hereditarios del uso creciente de las partes, y quizá su desuso, serán reforzados por selección natural […] Cuánto haya que atribuir en cada caso particular a los efectos del uso y cuánto a la selección natural, parece imposible decirlo. (p.286)

Nuevamente, en el capítulo xiv, al referirse a la virtual desaparición de los órganos inútiles, o mejor dicho, de los órganos que en el transcurso de la evolución habían perdido su utilidad, Darwin echa mano del uso-herencia lamarckiano:

12 Los dos volúmenes de este libro son en realidad una versión ampliada de otra obra suya titulada Selección natural, que nunca llegó a publicarse, y de la cual El origen de las especies es un resumen hecho a las apuradas.

Parece probable que el desuso ha sido el agente principal en la atrofia de los órganos. Al principio conduciría poco a poco a la reducción cada vez mayor de una parte, hasta que al fin llegase esta a ser rudimentaria, como en el caso de los ojos en animales que viven en cavernas oscuras y en el de las alas en aves que viven en las islas oceánicas; aves a las que raras veces han obligado a emprender el vuelo los animales de presa, y que, finalmente, han perdido la facultad de volar. (p.596)

Aunque más adelante, al ocuparse de las causas de la atrofia de los ojos del tucu-tuco13 (que atribuye principalmente al desuso), nuevamente recurre a la selección:

Los ojos de los topos y de algunos roedores minadores son rudimentarios por su tamaño, y en algunos casos están por completo cubiertos por piel y pelos. Este estado de los ojos se debe probablemente a reducción gradual por desuso, aunque ayudada quizá por selección natural. En América del Sur, un roedor minador, el tucutuco o Ctenomys, es en sus costumbres aún más subterráneo que el topo, y me aseguró un español, que los había cazado a menudo, que con frecuencia eran ciegos. Un ejemplar que conservé vivo se encontraba efectivamente en este estado, habiendo sido la causa, según se vio en la disección, la inflamación de la membrana nictitante. Como la inflamación frecuente de los ojos tiene que ser perjudicial a cualquier animal, y como los ojos, seguramente, no son necesarios a los animales que tienen costumbres subterráneas, una reducción en el tamaño, unida a la adherencia de los párpados y al crecimiento del pelo sobre ellos, pudo en este caso ser una ventaja; y, si es así, la selección natural ayudaría a los efectos del desuso. (p.173)

Queda claro entonces que Darwin aprobaba otras formas de evolución complementarias de la selección natural: el uso-herencia, la acción directa del ambiente, e incluso el llamado principio de correlación de las partes que desarrollaremos en el capítulo iv. Es indudable que, en este aspecto, los modernos darwinistas han tomado distancia del propio Darwin. Quizá nadie lo haya dicho mejor que el conocido evolucionista español Faustino Cordon (1909-1999) en el prólogo a esta misma edición de El origen de las especies:

Ya he señalado que Darwin pensaba que la selección natural no es sino uno de los mecanismos posibles (aunque tal vez el más importante) de los que determinan la evolución de las especies […] el mecanismo único que moldea

13 Un roedor de América el Sur. En nuestro país existen varias especies, todas pertenecientes al género Ctenomys (Revista Fauna Argentina Nro. 41. Centro Editor de

América Latina, 1983,p. 32).