Heterocronía y genética del desarrollo

estructuras adquieran nuevos roles. Por último, está la co-opción, mediante la cual las unidades preexistentes (sean moleculares o morfológicas) pueden ser reclutadas para nuevas funciones. A nivel molecular, la co-opción es lo que la exaptación a nivel de organismo (Arthur, 2011, pp.249-250).

Heterocronía y genética del desarrollo

¿Son los cambios heterocrónicos o heterotópicos el resultado de cambios en la expresión de genes homeóticos? Dicho de otra forma, ¿es posible considerar como heterocrónicos o heterotópicos a esos cambios evolutivos causados por una modificación en la expresión de los genes homeóticos? Hacia principios de los 90, poco o nada se sabía sobre las bases genéticas de la heterocronía (en realidad, se sabía muy poco de la genética del desarrollo en general). McKinney y McNamara dedicaron una parte del capítulo iii de su libro del 91 a la genética de la heterocronía. Nada hay allí sobre genes homeóticos o genes hox (incluso, en el índice de temas no hay entrada para esos conceptos, lo que es raro, ya que los primeros estudios sobre los hox datan de principios de los 80). Mc & Mc comienzan ese capítulo repasando los modelos de control de la expresión génica conocidos en pro y eucariotas. Enseguida critican la dicotomía que suele establecerse entre «genes del desarrollo», que actuarían durante el desarrollo, y «genes de mantenimiento», que lo harían solo cuando el estadio adulto es alcanzado (p.78). También es cuestionada la diferenciación tradicional entre genes «estructurales» (que codificarían proteínas durante el desarrollo y el mantenimiento) y, de nuevo, «reguladores» (que producirían sustancias que controlan a los genes estructurales). Aun así, consideran, como el Gould modelo 77, que los cambios evolutivos importantes tienen relación con los «genes del desarrollo», sean lo que sean esos genes (p.79).

En un trabajo reciente, McNamara (2012) llamó «genes heterocrónicos» a aquellos hipotéticos genes que regularían el tiempo del desarrollo. Siguiendo a otros autores, afirmó que esos genes, que expresarían la dimensión temporal del desarrollo, son análogos a los genes homeóticos, los cuales regularían la dimensión espacial del desarrollo de los vertebrados (ejes anteroposterior y dorsoventral). De hecho, los cambios en la dimensión espacial se corresponderían con lo que Haeckel llamó hace más de un siglo heterotopía (el análogo espacial de la heterocronía). Sin dudas, los ejemplos clásicos de transformaciones homeóticas batesonianas son casos de heterotopía haeckeliana. La mutación Antennapedia de la mosca, conocida desde los tiempos de Bateson, implica la aparición de un par de patas en donde normalmente se desarrollan las antenas; heterotopía ciento por ciento (Arthur, 2011, p.83). En plantas, David Baum, de la Universidad de Wisconsin, y Michael Donoghue, de la Universidad de Arizona, coincidieron en 2002 en