La importancia macroevolutiva de la modularidad

de que las aves son dinosaurios se agarraban de la opinión de los embriólogos para defender su propia posición.41 Pues bien: en los últimos años, la hoxología ha venido al rescate de los partidarios de la hipótesis dinosauriana. Alex Vargas, de la Universidad de Chile, y John Fallon, de la de Wisconsin, han revelado, sobre la base de la genética del desarrollo, que ese dichoso dedo es sin dudas el i. En efecto, en el primer dedo del ratón el gen hoxd12 no se expresa, mientras que en todos los demás dígitos se expresan el 12 y el 13. En el primer dedo del pollo sucede exactamente eso a partir del quinto día del desarrollo: es decir, lo que uno esperaría de un dedo I hecho y derecho. Así, el chileno y el norteamericano piensan que han desarmado el principal argumento de los opositores de la hipótesis dinosauriana (Vargas y Fallon, 2005). Como paleontólogos simpatizantes de esta última hipótesis, los autores de este libro no podemos dejar de celebrar ese importantísimo hallazgo.

La importancia macroevolutiva de la modularidad

La expresión corporal de la duplicación génica es la modularidad, es decir, la repetición seriada de las partes del cuerpo. Los módulos son homólogos, homólogos seriales según la terminología de Owen, como vimos en el capítulo v («Y Dios dijo: hagamos al arquetipo»).

La modularidad permite que ciertas partes del organismo se modifiquen sin interferir con las funciones de otras. Esto puede resultar en un patrón de evolución en mosaico (cuando diferentes partes del cuerpo evolucionan diferentemente, a diferentes ritmos). Se han identificado tres procesos de alteración del desarrollo vinculados con la modularidad: 1) disociación; 2) duplicación y divergencia; y 3) co-opción. La disociación hace posible que, durante el desarrollo o en el transcurso de la evolución, una parte del organismo cambie sin que se vea afectado todo lo demás. A nivel ontogenético, la disociación hace posible la alometría, es decir que permite que las diferentes partes del cuerpo se desarrollen a diferentes tasas (como sucede en el caso de las astas de los alces gigantes y los bracitos de los tiranosaurios). A nivel evolutivo, la disociación posibilita que cada una de las diferentes partes del cuerpo se desarrolle más o menos, antes o después, con relación a las mismas partes corporales del ancestro (heterocronía disociada). Por ejemplo, como vimos en este capítulo, durante la evolución de las aves habría ocurrido hipermorfosis en las manos (las cuales terminaron convirtiéndose en alas) y pedomorfosis en el resto del cuerpo, según los apóstoles australianos de la heterocronía aviana: Thulborn, Long y McNamara. La duplicación produce estructuras redundantes, en tanto la divergencia promueve que esas

41 Usamos aquí el tiempo pasado pero aún quedan algunos.