Expectativas incumplidas

Justamente, el llamado programa adaptacionista fue impulsado y más adelante consolidado por darwinistas31 que, preferente o exclusivamente, se dedicaron a la identificación de adaptaciones: así piensa Caponi (2011a). Anotamos en el grupo de tempranos impulsores32 a Henry Bates (1825-1892), Alfred R. Wallace (1823-1913) y Fritz Müller (1821-1897), y más hacia acá en el tiempo (luego del triunfo de la perspectiva adaptacionista que consagró a la ts), a Bernard Kettlewell y Jonathan Losos, como consolidadores. De todas formas, aquellos naturalistas impulsores fueron una franca minoría; la mayoría de los primeros darwinistas, en especial los morfólogos que suscribieron al primero de los programas del darwinismo, el filogenético, nunca salió de sus laboratorios y gabinetes.

Expectativas incumplidas

La consagración de la ts generó una serie de expectativas entre los primeros modernos darwinistas:

Expectativa 1. Todas las características de los organismos terminarán siendo confirmadas como adaptaciones, o bien como vestigios de antiguas adaptaciones; el susodicho programa adaptacionista se basa, precisamente, en esta primera e importantísima consecuencia observacional33 del darwinismo. Expectativa 2. A igual presión de selección, se observará una clara correlación entre el tiempo de generación y la tasa de cambio. Expectativa 3. En el registro fósil, el cambio aventajará a la estasis (permanencia sin cambio durante largos periodos de tiempo). Expectativa 4. Ese cambio será normalmente gradual, de manera que, poco a poco, irán apareciendo los eslabones transicionales entre los diferentes grupos de organismos. Expectativa 5. En las poblaciones naturales se registrará relativamente poca variabilidad (variación genética y fenotípica), a causa de la constante eliminación de las variantes menos aptas, sobre todo en situaciones de selección intensa. Expectativa 6. Las poblaciones de especies que permanecieron casi sin cambios durante millones de años (los llamados fósiles vivientes) presentarán

31 En realidad, el programa comenzó a perfilarse mucho antes, siendo el propio Darwin su inaugurador. 32 Gustavo Caponi utiliza también el término articuladores para Wallace y Bates (2011a, p.119). 33 Según la terminología popperiana (por Karl Popper, el gran epistemólogo vienés), las consecuencias observacionales son aquellas predicciones de lo que debería suceder en caso de que una determinada teoría fuese cierta.

menor variabilidad que aquellas que evolucionaron con rapidez (se supone que la tasa de cambio aumenta con la variabilidad). Expectativa 7. Las poblaciones de especies que habitan en ambientes estables presentarán menor variabilidad que las que lo hacen en ambientes heterogéneos.34 Expectativa 8. Los organismos más complejos presentarán un mayor número de genes. Expectativa 9. Especies cercanamente emparentadas tendrán cariotipos parecidos, y las muy alejadas, cariotipos muy diferentes.35

¿Qué resultó de esas expectativas luego de transcurridos setenta y pico de años de investigaciones en biología evolutiva? Veamos punto por punto.

Expectativa 1. Hay características que, sin dudas, no son adaptaciones. A fines de los 70, Stephen Jay Gould (1941-2002) y Richard Lewontin pensaron una serie de alternativas que excluyen a la adaptación, por ejemplo, evolución por selección sin adaptación morfológica, y evolución sin adaptación morfológica ni selección (Gould y Lewontin, 1979). A nivel molecular, además, se vio que existen numerosas variantes moleculares que, aparentemente, no confieren ninguna ventaja o desventaja a su portador. A comienzos de los 70, el evolucionista Motoo Kimura (1924-1994) aseguró que muchas de esas variantes, quizás la mayoría, eran neutras, y que podían «derivar» en las poblaciones sin una dirección fija.

Expectativa 2. Los grupos que se reproducen con frecuencia y que, por lo tanto, poseen una alta tasa de recambio poblacional, como los roedores, no parecen haber evolucionado más rápido que otros, como los elefantes o los antropoides, que tienen una tasa de recambio mucho más baja. Así lo vio el paleontólogo norteamericano Steven M. Stanley en los años 80 (Gould, 2004, p.845).

Expectativa 3. La inmutabilidad parece predominar en el registro paleontológico, aun en aquellos casos en los que el ambiente parece haber variado de modo significativo a lo largo del tiempo (Gould, 2004, p.776).36

34 Por la actuación constante de la llamada selección normalizadora, que favorece a los individuos que presentan las características más frecuentes, normales (estadísticamente hablando), desfavoreciendo a los raros. 35 Las dos últimas expectativas, propias del ámbito de la genómica comparada, se basaban en la presunción de que el genotipo y el fenotipo estaban vinculados de una forma más o menos directa; al menos en sus comienzos, esta idea parecía ser crucial para el moderno darwinismo. 36 Leo González Galli, profesor de la Universidad Nacional de Buenos Aires, al leer esta parte del texto, opinó acertadamente que en paleontología nunca es posible conocer exactamente hasta qué punto no ha habido transformación, por cuanto el registro fósil es siempre limitado.

Expectativa 4. El cambio parece darse a menudo de manera brusca, sin transiciones. Hay quienes piensan que ciertos eslabones perdidos no se encuentran simplemente porque no han existido (aunque la expresión eslabón perdido no es propia del ámbito de la ciencia). Más aún: a veces esos eslabones parecen ser teóricamente imposibles.

Expectativa 5. En general, la variabilidad natural (genética y fenotípica) es muy alta. Desde que las técnicas de electroforesis37 fueron perfeccionadas se pudo detectar una gran variabilidad enzimática. Dicho sea de paso, esta fue una de las primeras grandes sorpresas que se llevaron los modernos darwinistas. Richard Lewontin (1974) fue quien demostró que los polimorfismos de base genética eran en extremo abundantes en la naturaleza.

Expectativa 6. También en general, las poblaciones de especies que han permanecido sin cambios durante mucho tiempo poseen tanta variabilidad genética como aquellas que han evolucionado más rápido. En los primeros tiempos de la electroforesis, el evolucionista molecular Robert Selander y su grupo de colaboradores la emplearon en el Limulus (un ejemplo clásico de fósil viviente) y vieron que su variabilidad genética no era inferior a la de otros artrópodos más modernos (Selander y otros, 1970).

Expectativa 7. Las poblaciones de especies que viven en ambientes estables parecen tener tanta variabilidad como las de aquellas que habitan entornos heterogéneos.38 Por ejemplo, las poblaciones de distintos organismos bentónicos, como ciertos braquiópodos y equinodermos, son tan variables como las de cualquier mosca.

Expectativa 8. Hoy sabemos, gracias a los estudios de genómica comparada del biólogo australiano John Mattick (2004), que organismos tan simples como ciertos nematodes tienen casi tantos genes codificantes como los seres humanos.

Expectativa 9. Las investigaciones de Neil Todd, de la Universidad de Harvard, han revelado que, al menos en mamíferos, especies muy próximas tienen cariotipos muy distintos; en realidad, esto ya se sabía desde los años 30 (Margulis y Sagan, 2003, pp.254-257).

En definitiva, las expectativas no se cumplieron, aunque ello no bastó para refutar la ts. Por el contrario, esos desajustes entre los resultados y la teoría fueron razonablemente explicados mediante hipótesis específicas. Por ejemplo, los casos de estasis evolutiva (incumplimiento de la expectativa 3) fueron atribuidos, entre otras causas, a la actuación de un cierto tipo de selección, la selección estabilizadora (Ayala, 1994, p.143;

37 La electroforesis es un método para separar moléculas según su movilidad en un campo eléctrico. 38 Los fondos oceánicos suelen ser más homogéneos y estables que los ambientes terrestres.