Bichos por fuera de la ley

Capítulo vi. El siglo de la consagración

Bichos por fuera de la ley

En ciertos casos, como en el del axolote, el cumplimiento de la ley biogenética era dudoso. En efecto, la forma sexualmente madura de esta salamandra norteamericana exhibía ciertas características morfológicas, como las branquias externas, que en los tritones (otro tipo de salamandra similar) se presentaban solo en su fase de renacuajo. ¿Cómo debía entenderse esto? ¿Se trataba de una excepción a la ley biogenética? Haeckel, por supuesto, opinaba que no. Para él, por el contrario, ese animalejo de nombre náhuatl confirmaba su teoría de la recapitulación. Aunque se tratara de un «caso sumamente curioso» (Gould, 2010a, p. 223), el axolote era definitivamente un tritón primitivo y las demás salamandras, más evolucionadas, contenían una clara fase axolote en su ontogenia (la fase de renacuajo precisamente):

Hace muchos años el Axolote de México (Sirenodon pisciformes)1, muy vecino de nuestro tritón, suscitó gran asombro entre los zoólogos. Se conocía desde hacía largo tiempo este animal y en sus últimos años se le criaba en el jardín zoológico de París. Al igual que el tritón, este animal tiene también branquias externas pero las conserva durante su vida, como los otros pneumobranquios. Ordinariamente el Axolote vive y se reproduce en el agua, pero de repente, entre un centenar de esos animales conservados en el Museo de París, salieron algunos del agua arrastrándose, perdieron sus branquias y reprodujeron, hasta el punto de no poder ser distinguidos de él, un tipo de tritón sin branquias de América del Norte (Amblystoma) […] En estos casos tan interesantes se puede asistir al salto brusco que da un animal de respiración acuática convirtiéndose en animal de respiración aérea […] Se ve, pues, que la ontogenia puede explicar la filogenia y que toda la historia de la evolución individual aclara la de todo el grupo. (Haeckel, 1947, pp. 192 y 193)

En el ambiente del acuarismo se suele afirmar que el axolote es una criatura prehistórica, o al menos que tiene pinta prehistórica. Pues bien, el texto de Historia natural de la creación transcripto más arriba se ajusta de punta a punta a esa definición. Palabras más, palabras menos, lo que allí se afirma

1 Una aclaración taxonómica sobre este animal: el Sirenodon fue un nombre aplicado en su momento a la larva del Ambystoma (que no es otro que el referido axolote norteamericano); hoy este último es el nombre genérico válido.

es que ese anfibio norteamericano es un bicho primitivo que en ocasiones evoluciona (hacia adelante), convirtiéndose en una salamandra ordinaria.2

Por supuesto, la interpretación del profesor alemán no era la única. El neodarwinista Weismann tenía otra, válida por igual: el axolote no era un bicho prehistórico sino una salamandra común y silvestre, cuya forma adulta exhibía, por alguna misteriosa razón, rasgos anatómicos propios de estadios inmaduros. Era, para el fundador del neodarwinismo, una verdadera excepción a la teoría de Haeckel, un caso de cenogénesis.3 Podemos plantear la controversia suscitada en torno al axolote de la siguiente manera: ¿eran sus branquias externas el carácter ontogenético final y definitivo de una forma primitiva de tritón (opinión de Haeckel)?, ¿o eran, por el contrario, un rasgo larvario empujado hacia adelante en la ontogenia durante su evolución (opinión de Weismann, Lankester y otros)?

Para peor, el caso del axolote no era el único: había otros bichos que tampoco parecían ajustarse a la pauta haeckeliana de evolución por adición terminal y condensación de la ontogenia. Estaban, por ejemplo, los miriápodos, grupo de bichitos que comprende a los ciempiés y milpiés. En 1841, en un contexto prevolucionista, el entomólogo inglés George Newport (1803-1854), tras estudiar con meticulosidad la metamorfosis de estos artrópodos, había identificado una etapa ontogenética temprana de tres pares de patas (como normalmente poseen los insectos). Desde una perspectiva filogenética, el caso de los miriápodos, como el del axolote, podía plantearse de dos formas: o bien los insectos habían originado a los miriápodos (haeckelianamente) o a la inversa. La mayoría de los entomólogos coincidía en que los ciempiés eran un eslabón entre los onicóforos4 y los insectos. Si esto era así, y si, además, estos últimos habían en efecto evolucionado a partir de los miriápodos, la ley biogenética no se cumplía, ya que en definitiva no había una etapa miriápoda en la ontogenia de los insectos (al contrario, como vimos, parecía haber un estadio de insecto en la ontogenia de los miriápodos). Al axolote y a los miriápodos se les

2 Hoy sabemos que el axolote simplemente completa su metamorfosis. Raff (1996, p. 391) explica que los axolotes son permanentemente neoténicos porque un cambio en un solo gen resultó en una pérdida de tiroxina. A su vez, esta falencia habría ocasionado una falla en la activación de los genes que completan la metamorfosis. De hecho, los axolotes pueden completar su desarrollo si esa hormona les es provista de modo externo. 3 Paradójicamente, Weismann estuvo entre los pocos darwinistas que abrazaron la recapitulación; no solo era recapitulacionista sino el más astuto de los partidarios de Haeckel, según Steve Gould (2010a, p. 249). 4 Filum de invertebrados similares a orugas pero con apéndices no articulados, que se registran desde el Cámbrico hasta la actualidad. En páginas anteriores citamos al Peripatus, que es un miembro de este grupo.

sumaba el dodo de la isla Mauricio, un ave exterminada por los europeos en el siglo xvii. Ya en 1848, algunos habían advertido que esa enorme paloma incapaz de volar poseía órganos en apariencia infradesarrollados (Bowler, 1996). ¿Cómo debía entenderse eso bajo la luz de la evolución? ¿Se trataba de palomas primitivas gigantes? ¿Acaso eran aves evolucionadas que detenían su desarrollo en una fase temprana? En el primer caso, se cumplía la recapitulación, en el segundo, se la infringía.

Como dijimos en otra parte del libro, la mera ocurrencia de anomalías no alcanza para hacer naufragar una buena teoría. De todas formas, es indudable que la multiplicación de excepciones, a la corta o a la larga, hace decaer el entusiasmo por la mejor de las formulaciones. Y con la del profesor Haeckel, que era buenísima, sucedió exactamente eso. Primero pasó de moda (al menos en el ámbito de la morfología comparada y la embriología) por la proliferación de anomalías y luego se hizo teóricamente insostenible con el ascenso de la genética mendeliana (como veremos más adelante en este mismo capítulo). Pero siempre una moda reemplaza a otra, y la que vino a tomar el lugar de la teoría de la recapitulación llegó en el siglo xx: la evolución por retención progresiva de caracteres fetales, que representaba exactamente lo opuesto a la evolución por adición terminal y condensación de la ley de Haeckel. Este modelo –que llamaremos de aquí en adelante teoría de la retardación o, simplemente, retardación– tornaba normales o, al menos, comunes los casos que la teoría de Haeckel consideraba excepcionales y viceversa. En realidad, Edward Cope ya había visto que algunos caracteres humanos parecían haber evolucionado por retardación, es decir, antihaeckelianamente. Sin embargo, el paleontólogo de Filadelfia pensaba que esos rasgos retardados poco o nada tenían que ver con la superioridad humana, y que las características progresivas –aquellas que hacían especiales a los humanos, como las facultades mentales, por ejemplo–, habían evolucionado de manera normal por recapitulación, es decir, de forma haeckeliana (Gould, 2010a, p.414). Con los años, la retardación terminará extendiéndose al resto de las características humanas, hasta las más progresivas. Julius Kollmann (1834-1918), uno de los promotores de esta nueva visión de la evolución, inventor del término neotenia, propuso en 1905 que los seres humanos habían evolucionado a partir de pigmeos por la progresiva retención de caracteres infantiles. A su vez, esos imaginarios paleopigmeos habrían surgido a partir de monos, más o menos del mismo modo (McKinney y McNamara, 1991, p. 292). De esta manera, y a pesar de la mencionada opinión de Cope, el hombre pasó a ser un ejemplo de evolución no recapitulativa, un caso de retardación, como el axolote, los miriápodos y el entrañable dodo. De la noche a la mañana, la retardación pasó a explicar el origen de casi todo: la fiesta recapitulacionista había terminado, pero los invitados, en su mayoría morfólogos,