La morfología evolutiva de entreguerras

Esas poblaciones periféricas y pequeñas funcionaban de manera diferente en el modelo de Wright y de Haldane. En el del norteamericano, las novedades se originaban por mutación y nuevas combinaciones génicas; luego se difundían en la población central, la cual, entonces, experimentaba un cambio rápido, según vimos que preveía su teoría del balance cambiante (Schwartz, 1999). El modelo del británico Haldane parece en este sentido más sencillo: las novedades ocurrían en las poblaciones periféricas (recordemos, muy pequeñas), y se difundían con rapidez ahí mismo; eran esas poblaciones periféricas, precisamente, las que terminaban transformándose. En sus aspectos básicos, este último modelo será retomado por Niles Eldredge y Steve Gould en los 70. Incluso, Haldane dio el mismo ejemplo que los neoyorquinos para ilustrar su imagen (picture) de los equilibrios puntuados: el de la ostra Gryphaea.

La morfología evolutiva de entreguerras

Comentamos en este mismo capítulo que los estudios evolutivos, en particular los morfológicos, fueron virtualmente abandonados hacia los años 20 y reemplazados por los experimentales, a los que se creía más rigurosos, ya que el método seguido por los morfólogos evolutivos se basaba en la observación, la descripción (sobre todo cualitativa) y la especulación filogenética.39 Lo que no dijimos fue que durante todo ese periodo, los años previos a la segunda fase de la ts, hubo morfólogos que hicieron intentos serios por hacer de la morfología una ciencia seria (si bien no sujeta a experimentación, al menos matematizable, rigurosa en ese sentido). Ese esfuerzo evidentemente no alcanzó, ya que esta disciplina, en definitiva, no fue integrada a la ts (en retrospectiva, podemos ver que era una batalla perdida: los morfólogos en su mayoría eran contrarios al darwinismo).

D´Arcy Wentworth Thompson (1860-1948) es, tal vez, el más representativo de ese grupo de morfólogos rigurosos y antidarwinistas. Este brillante biomatemático escocés entendía al organismo como un todo integrado. Desde la edición revisada de su libro de 1917, Sobre el crecimiento y la forma, Thompson venía advirtiendo sobre el error de desmenuzar al individuo en caracteres individuales, una práctica habitual de los adaptacionistas:

el morfólogo, cuando compara un organismo con el otro, describe las diferencias entre ellos punto por punto y «carácter por carácter». De vez en cuando está obligado a admitir la existencia de «caracteres correlacionados»,

39 Como vimos, la fiebre de la experimentación había alcanzado a la embriología un tiempo antes, con los embriólogos experimentales.

en tanto reconoce este hecho algo vagamente, como un fenómeno debido a causas que, excepto en raras circunstancias, no espera poder describir, y cae en el hábito de pensar y hablar de evolución tal como ha procedido con su propia descripción, punto por punto y carácter por carácter. [La traducción es nuestra] (1992, p.1036)

En Alfred Wallace, cada carácter variaba de forma independiente; las correlaciones de crecimiento no contaban (Arthur, 2011, pp.208 y 209). En Darwin, esas correlaciones jugaban un rol, aunque secundario o subordinado, como vimos en el capítulo iv («¿Un costado estructuralista en Darwin?»). En Thompson, las correlaciones desempeñaban un papel fundamental; constituían la base misma de un programa de investigación ubicado en las antípodas del programa adaptacionista wallaceano. El lado débil de la visión thompsoniana de la evolución, lo que hoy uno podría reprocharle al escocés, es su escaso interés por el papel de la historia y la contingencia. En efecto, Thompson prestó atención únicamente a las constricciones arquitecturales (caracteres arquitecturales fuertemente correlacionados), desdeñando las filogenéticas, las cuales, hoy sabemos, también son muy importantes (Gould, 2004, p.1083). Tampoco le interesó el desarrollo: casi todas sus correlaciones son entre formas adultas (Arthur, 2011, p.20).

De acuerdo con la metáfora darwiniana que comentamos en aquel mismo capítulo iv, los materiales (la materia viviente) no podían constreñir el diseño del edificio (el diseño biológico). Thompson opinaba diferente: al menos en el caso de los organismos más simples, la materia no solo constreñía el diseño sino que lo determinaba. Para el caso de los organismos complejos, el escocés reconocía que las causas materiales solas no podían explicar el diseño del organismo (aunque sí, claro, constreñirlo) (Gould, 2004, p.1227).

La parte más conocida del libro del biomatemático escocés es sin duda el capítulo xvii, en donde se presenta la teoría de las transformaciones, la cual sostiene que una forma puede convertirse en otra mediante sencillas transformaciones coordinadas; es en ese capítulo que aparecen sus famosos dibujos cuadriculados de insectos, peces, cocodrilos y dinosaurios. Básicamente, lo que hizo Thompson fue ubicar distintas imágenes bidimensionales de animales concretos (cráneos o cuerpos enteros) en una cuadrícula. Cada punto de la imagen del animal (de su silueta en realidad) correspondía a un punto específico de la cuadrícula (dicho punto se hallaba determinado por la intersección de dos líneas). Modificando esa cuadrícula (estirándola de un lado u otro, alargándola de ambos extremos, de uno solo, etcétera), se lograba que la forma animal clavada a la cuadrícula se transformara coordinadamente (la coincidencia de los puntos de la silueta animal y los puntos de intersección de la cuadrícula no debía perderse con la transformación,