La primera ave surgió de un huevo de reptil

cambios cromosómicos fueran capaces de producir un efecto fenotípico importante. De hecho, contaban con una buena hipótesis llamada efecto de la posición, según la cual la expresión individual de los genes se veía afectada al variar su posición relativa a otros genes, precisamente como resultado de una alteración cromosómica, una inversión o una translocación (Dobzhansky, 1955, p.36). El propio Dobzhansky en la primera edición de Genética y el origen de las especies de 1937 había dado mucho valor a esos cambios, considerándolos verdaderos agentes evolutivos.79 No obstante, para la segunda edición de 1941, Doby ya se había vuelto un antigoldschmidtista, contrario a todo lo que el alemán había escrito y/o dicho. En efecto; quizás un poco espantado por las implicancias de las mutaciones sistémicas y los «monstruos esperanzados»80 de Richard el Heterodoxo, Dobzhansky terminará virando a posiciones más fisherianas, dando valor evolutivo solo a la acumulación de pequeñas mutaciones puntuales (Schwartz, 1999, p.299).

Como dijimos, Goldschmidt no estaba solo. En su país de origen había otros genetistas que reconocían la importancia evolutiva de las macromutaciones (Reif y otros, 2000). Pensamos concretamente en dos: Fritz von Wettstein (1895-1945), nazi, y Hans Stubbe (1902-1989), antinazi echado por los nazis de su cargo y más tarde repuesto por las autoridades de la República Democrática Alemana, desde donde frenará el avance del chico malo de Lysenko (Hagemann, 2002).

Goldschmidt no se dedicó a la morfología, por lo que no deberíamos mezclarlo con los morfólogos idealistas. Sin embargo, compartió con estos varias de sus críticas al darwinismo. De hecho, algunos paleontólogos heterodoxos como Otto Schindewolf, intentaron llevar sus ideas a planos más altos.

La primera ave surgió de un huevo de reptil

La frase que da título a este apartado se atribuye a Schindewolf, sin lugar a dudas, el exponente más alto del estructuralismo novecentista, al menos en el ámbito de la paleontología. Herr Otto estaba muy interesado en la genética (en la de Goldschmidt, que no estaba divorciada del desarrollo: la mendeliana no le interesaba). En los años 30 propuso que todas las mayores novedades evolutivas eran introducidas con violencia mediante un proceso

79 Goldschmidt reconocía y celebraba ese primer enfoque cromosómico del evolucionismo de Dobzhansky, que lo acercaba más a la teoría de Wright sobre genes interactuantes que a la de Fisher de cambios en genes puntuales (Schwartz, 1999, p. 289). 80 Resultantes de mutaciones en genes de ritmo (Gould, 2004, pp. 967 y 968).

básicamente no darwiniano en los estadios juveniles de los ancestros, y que luego esas novedades comenzaban a moverse de a poco hacia adelante, alla Garstang, desplazando los estadios adultos de los ancestros mediante un proceso que llamó proterogénesis, una variante del fenómeno de la retardación. En el capítulo vii veremos cómo esta antigua noción estructuralista ha resurgido en la actualidad, a partir del conocimiento de la genética del desarrollo de ciertos tunicados.

Al igual que Goldschmidt y Garstang, Schindewolf jamás ocultó su antidarwinismo. Para él la selección era un mecanismo válido pero secundario, una mera forma de eliminar los ensayos evolutivos defectuosos. Herr Otto explicaba que los linajes se originaban en un tiempo de tipogénesis, luego del cual sobrevenía un periodo de estabilidad o de tipostasis, culminando con la tipolisis y la aparición de formas aberrantes (Schindewolf, 1993, p. 193). Se trataba, en definitiva, de una forma particular de ortogénesis, la versión de la evolución favorita de los paleontólogos del periodo de entreguerras.81

El tipostrofismo (tal el nombre que recibió la teoría paleontológica del profesor Schindewolf) dominó la paleontología alemana por décadas. El punto de partida de la evolución era una mutación no direccionada, pero una vez que el nuevo tipo era establecido (en el periodo de tipogénesis) el cambio se volvía direccional, de manera que la futura variación se veía constreñida con fuerza (en el sentido positivo de la canalización). Para algunos autores, esto último se acerca bastante a las nociones estructuralistas actuales de constricción y canalización (Laubichler y Niklas, 2009).

Otto Schindewolf consiguió erigirse en el principal referente de la paleontología en Tübingen recién después de 1945. Este dato de su biografía es interesante, ya que revela que el resultado de la guerra no convino solo al evolucionismo adaptacionista anglosajón (la ts); también el estructuralista Schindewolf ganó con la caída del Reich. En Europa continental Schindewolf hizo escuela y muchos europeos copiaron sus ideas tipostróficas. Por ejemplo, Alfred Kühn (1885-1968), su colega en Tübingen, sostuvo, en la segunda edición de sus Lectures in developmental physiology, que los diferentes tipos morfológicos representaban diferentes equilibrios del sistema de desarrollo. Las mutaciones que afectaban ese desarrollo causaban cambios morfológicos saltacionales alla Goldschmidt, y por ende producían la emergencia de los tipos imaginados por el profesor Otto. Ideas similares pueden encontrarse en el sucesor de Schindewolf en Tübingen: Adolf Seilacher (1925-2014), el destacado paleontólogo estudioso de las trazas

81 Gerhard Heberer, editor de Die evolution der organismen de 1943, el libro fundacional de la susodicha síntesis alemana, prefería una explicación seleccionista de la tipogénesis, a la que no diferenciaba de la adaptogénesis, el mecanismo microevolutivo propuesto por Schindewolf mencionado en el capítulo i (Reif y otros, 2000).

fósiles. Precisamente, la morfología construccional seilacheriana se basa en una combinación de factores internos y externos: el análisis de la función, la filogenia, y las constricciones arquitecturales. Seilacher es uno de los principales promotores de los principios arquitecturales y las constricciones, un aspecto fundamental de la genética fisiológica del desarrollo inaugurada por Goldschmidt y Kühn. Hoy estos principios han sido reformulados en el contexto de la biología evolutiva del desarrollo (Laubichler y Niklas, 2009); de hecho, todo esto de las constricciones y la macroevolución suena muy moderno, pero hace cincuenta años, créasenos, a la mayoría le sonaba a puro verso.

Otro profesor surgido de la cantera estructuralista de Tübingen fue el botánico Walter Zimmermann (1892-1980), uno de los autores de la teoría del teloma, aquella que explicaba la temprana diversificación morfológica de las plantas terrestres. Zimmermann estuvo en la institución desde 1929 hasta el fin de su carrera… ¡en 1980! En su temprano trabajo de 1930 Die phylogenie der pflanzen Zimmermann ya hablaba de leyes histórico-filogenéticas, transformaciones correlacionadas e, incluso, de la ley de Haeckel. Sin duda, hay en la obra de Zimmermann bastante de estructuralismo.82 De hecho, su teoría del teloma es muy poco o casi nada darwiniana. Básicamente, sostiene que la arquitectura de las plantas vasculares ha evolucionado a partir de un plexus de antiguas plantas simples en su morfología, cuyos esporofitos consistían en ejes bifurcantes (llamados telomas) derivados de la división de meristemas apicales. La idea posee un claro antecedente en la teoría de Goethe de la hoja primordial (que vimos en el capítulo ii, «La evolución como posibilidad»), aunque Zimmermann intentó despegarse de la morfología idealista argumentando que se basaba en «metodologías equivocadas» y en «meras intuiciones». Zimmermann es en general asociado al darwinismo alemán (y por ende se lo vincula al adaptacionismo), aunque nunca atribuyó valor adaptativo a las diferencias individuales dentro de una población83. Ernst Mayr se las agarró con Zimmermann disparándole su descalificación favorita, la de «morfólogo idealista», aun cuando este, como vimos, siempre se declaró contrario al idealismo (Donoghue y Kadereit, 1992): estructuralismo era una cosa, idealismo otra. Con certeza, había en esa época botánicos abiertamente idealistas, como Wilhelm Troll (1897-1978), pero Zimmermann no quería que se confundieran los tantos; Troll era Troll y él era él. Hans Burgeff (1883-1976), de la Universidad de Würzburg, fue otro botánico de aquellos años estructuralistas. A partir de sus propios estudios, Burgeff distinguió dos tipos de mutaciones, muy en sintonía con las ideas de Goldschmidt-Schindewolf: 1) las de pequeño alcance, que causaban

82 Aunque parece que negaba la existencia de leyes macroevolutivas especiales (Reif y otros, 2000). 83 Lo que es casi materia de dogma para el darwinismo tradicional (Reif y otros, 2000).

caracteres específicos; y 2) las típicas macromutaciones, que producían cambios a mayor escala (Schindewolf, 1993, p. 253). Los ya mencionados Stubbe y Fritz von Wettstein llegaron a conclusiones casi idénticas sobre el rol de las macromutaciones en la evolución vegetal.

En el capítulo I comentamos que la irrupción del cladismo responde con mucha probabilidad al renacimiento de la tradición morfológica vivido en los 60. Al menos el botánico Zimmermann, claro exponente de esa tradición morfológica, es un antecedente de la sistemática filogenética. Así lo reconoce el mismísimo Willi Hennig, quien lo calificó como uno de los más brillantes evolucionistas del siglo, «uno de los mejores teóricos modernos del trabajo sistemático». En un artículo de 1943 incluido en Die evolution der organismen, Zimmermann reclama que la clasificación esté basada en la filogenia. Allí hace una distinción entre filogenia de caracteres y filogenia de taxones, separación conceptual que para Hennig es crucial, ya que el concepto de filogenia de caracteres permite establecer cuál estado de un carácter es primitivo y cuál derivado, es decir, en definitiva, permite conocer la polaridad de un carácter. También Hennig reconoció en Zimmermann su fuente de inspiración para su definición del concepto de monofilia. Este no arribó al principio de sinapomorfía84, pero casi; definitivamente, no formuló el concepto de parafilia85, o mejor dicho, está en su obra, pero no lo explicitó.

Por último, dos palabras sobre la referida síntesis alemana. Admitiendo que en efecto hubo una, ¿por qué fracasó esta y no la otra, la anglosajona? Reif, Junker y Hohfeld (2000) dan una serie de razones, entre las que rescatamos una: todos los arquitectos de esa fallida síntesis (con la honrosa excepción de Zimmermann) simpatizaban con algún tipo de factor evolutivo adicional a la sn, mutaciones dirigidas, macromutaciones, entre otros; solo una minoría reconocía que los mecanismos microevolutivos (es decir, la sn) bastaban para explicar todos los fenómenos evolutivos, incluyendo la macroevolución.

84 Característica evolutivamente novedosa que comparten todos los miembros de un clado o grupo monofilético (grupo que comprende al ancestro común y a todos sus descendientes). Por ejemplo, las glándulas mamarias son una sinapomorfía de los mamíferos; son exclusivas de ellos, han surgido en el ancestro común de los mamíferos (el primer mamífero) y se han mantenido presentes en todos sus descendientes. 85 Grupo parafilético es aquel que comprende al ancestro común, pero excluye a algunos de sus descendientes. No son formalmente válidos en el contexto de la sistemática filogenética (por eso se los suele indicar entre comillas). Los dinosaurios (tradicionalmente entendidos, los grandes reptiles extinguidos del Mesozoico) son parafiléticos, ya que excluyen a las aves (las cuales sin duda han evolucionado a partir del abuelo de todos los dinosaurios). Los dinosaurios pueden ser convertidos a grupo monofilético solo si se incluye a las aves.