Una relectura del registro paleontológico

la heterocronía era un cambio en el tiempo de aparición o desarrollo de un órgano o carácter con relación a otro órgano o carácter (del mismo organismo, se entiende). A partir de De Beer, heterocronía pasó a ser cualquier cambio en la regulación del desarrollo, de manera que la tasa de desarrollo (o momento de aparición) de un órgano o carácter en la ontogenia del descendiente se aceleraba o retardaba (adelantaba o retrasaba en el caso del momento de aparición) con relación al mismo órgano o carácter en la ontogenia del ancestro. Para el inglés, la heterocronía comprendía aquellos procesos que producían verdadera recapitulación (hipermorfosis y aceleración, como vimos) y aquellos que abiertamente la transgredían (neotenia y progénesis): es esta última definición de heterocronía, la correspondiente a De Beer, la que aún tiene vigencia.

También De Beer siguió a Garstang en su definición restrictiva de cenogénesis, que comprendía solo los casos de adaptaciones larvarias que no modificaban el desarrollo ulterior de la ontogenia (lo de restrictiva es justamente porque excluía a la heterocronía). De todas formas, todos estos conceptos y el vocabulario haeckeliano resignificado por De Beer, no quedaron en la embriología, sino que se extendieron al terreno de la morfología comparada, sobre todo de la paleontología. Y es de hecho leyendo literatura paleontológica (no embriológica, ni siquiera evolutiva) que los autores de este libro nos encontramos por primera vez con el encantador vocablo heterocronía. Por esa circunstancia es que incluimos a la paleontología junto a la embriología y a la morfología en nuestro ámbito 2.

De Beer, a diferencia de Goldschmidt, no estaba muy interesado en conocer la función que los genes cumplían en el desarrollo (Raff, 1996). Aun así, autores como Hall creen que fue él quien reunió a la embriología evolutiva con la genética del desarrollo (aquello mismo que había intentado Waddington), al acercar el concepto de heterocronía haeckeliana al hallazgo de Goldschmidt de genes que afectaban las tasas de desarrollo (2000, p.726; Olsson y otros, 2010; Brigandt, 2006). Si algo le faltaba al inglés para ser echado de los libros de evolución (¡hasta de su propio Atlas de evolución!) era esa tardía reivindicación de Richard el Heterodoxo.

Una relectura del registro paleontológico

Nuestro ámbito 2 tiene su héroe máximo. Un hombre que de niño soñaba con ser paleontólogo, y que como paleontólogo profesional (su sueño se hizo realidad) iba a revolucionar la ciencia que tanto amaba: Stephen Jay Gould.

Gould figura en prácticamente todos los libros de evolución como autor de la teoría de los equilibrios puntuados (ep), un modelo de evolución que cuestiona al gradualismo filético como imagen (picture) única de la evolución. Dicho modelo fue publicado en 1972 en un artículo que Gould firma

junto a Niles Eldredge: «Equilibrios puntuados: una alternativa al gradualismo filético».13 A continuación resumiremos el modelo de los ep y más adelante discutiremos hasta qué punto esa teoría contribuyó al resurgimiento del estructuralismo.

Lo que plantean los norteamericanos en ese trabajo es que las nuevas especies se originan con cierta rapidez en pequeñas poblaciones periféricas (subpoblaciones en realidad), y que luego permanecen sin cambios durante largos periodos de estasis. Algunas de las nuevas especies terminan prevaleciendo y ocupando rápidamente el área de la especie madre. Así, las discontinuidades en el registro fósil reflejan tal cual lo sucedido (no son un artefacto del registro): una paleoespecie en la parte inferior de una secuencia sedimentaria (la especie madre) es reemplazada (de manera abrupta) por otra (la especie hija, originada en otro lugar) en la parte superior de la secuencia. Explican también en ese artículo que las tendencias evolutivas no son el resultado de modificaciones anagenéticas graduales sino de sucesivos eventos de cladogénesis y del éxito diferencial de las especies que se suceden (Liberman y Vrba, 2005). Steve Stanley (1975) pondrá un bonito moño a este paquete macroevolutivo con su idea de la selección de especies, a la que consideró un mecanismo análogo a (es decir distinto de) la selección natural clásica, que de este modo quedaba restringida al ámbito de la microevolución (Benton y Pearson, 2001). Por cierto, Stanley no dio mucha relevancia a la (supuestamente revolucionaria) teoría de aquel par de barbudos de Nueva York. Al menos en ese artículo del 75, los cita (sin nombrarlos) como meros continuadores de unos científicos soviéticos, unos tales Ruzhentsev, Nevesskaya y Oveharenko, que habían planteado que el cambio evolutivo tendía a concentrarse en los eventos de especiación. Stanley tenía razón; la dupla neoyorquina se basó en ideas de otros: la especiación alopátrica de Ernst Mayr, la deriva genética de Sewall Wright, etcétera. Quizás el mérito de aquellos dos fue poner todo eso junto, de una forma que resultó de verdad explosiva por sus implicancias macroevolutivas.

La selección, o mejor dicho, el cribado, como lo llama Gould (evolución por reproducción diferencial, trátese de selección o deriva), actuaría a diferentes niveles: a nivel individual, durante la estasis, produciendo cambios mínimos, y a nivel de especie, generando tendencias a largo plazo.14 En el modelo de Eldredge y Gould el aislamiento reproductivo no surge a raíz de la acumulación de pequeños cambios adaptativos, sino que más bien es una condición

13 Lo vimos en el capítulo i. 14 Aunque estas podrían también ser el efecto de otras formas de cribado, no de la selección de especies (Lieberman y Vrba, 2005).

necesaria para que este tipo de cambios ocurra; aquí, la especiación antecede a la adaptación.

Si bien es cierto que Darwin favorecía el cambio lento, la evolución rápida no es algo que los modernos darwinistas hayan rechazado como posibilidad (Ridley, 1996, p.572). En efecto, la evolución cuántica del darwinista Simpson, basada en la noción de deriva genética que figura en la teoría del balance cambiante de Wright (concebida para explicar el origen de los llamados complejos adaptativos, no tanto de las especies), era un caso especial de evolución rápida. Lo que Eldredge y Gould sugieren, en cambio, es que la mayoría de los cambios evolutivos se concentran en el corto periodo de tiempo que lleva la especiación.15

Lo que Eldredge y Gould hacen en su artículo del 72 es describir un patrón: cambios evolutivos concentrados en eventos de especiación; cambios que tienen lugar en pequeñas poblaciones periféricas; especiación estocástica (aleatoria, no determinista) con relación al origen de las categorías superiores, entre otros. Pero, ¿qué hay de los mecanismos detrás de ese patrón? ¿Qué sucede, en definitiva, en esas pequeñas poblaciones durante la cladogénesis? ¿Un incremento en la tasa de mutación? ¿Un aumento de las presiones de selección? ¿Macromutaciones alla Goldschmidt? ¿Deriva genética alla Wright? ¿Fisión cariotípica alla Todd? Nuestros dos evolucionistas nada dicen sobre eso, y se justifican argumentando que la paleontología nada tiene para decir sobre los mecanismos; solo le cabe efectuar predicciones sobre el registro a partir de los mecanismos concebidos en el laboratorio o en el campo (p.93). En realidad, a Eldredge y Gould el mecanismo de cambio les importa muy poco (al menos eso dicen); en definitiva, cualquier mecanismo de cambio más o menos rápido les viene bien.

Eldredge y Gould sí le dedican bastante espacio a las causas que mantienen la constancia de las especies. Es lógico: para comprender las causas del cambio hay que primero conocer las causas de la estabilidad. Los individuos y las especies, dicen, son sistemas homeostáticos, y como tales tienden a mantenerse en equilibrio estable. Citando a un tal Lerner, afirman que la homeostasis de los individuos está impuesta por el curso del desarrollo: llaman a esta homeostasis ontogenética. A su vez, la homeostasis genética que resulta de la selección natural normalizadora, garantizaría la estabilidad de las especies (p.114). Así, los neoyorquinos invalidan el argumento clásico de que la unidad de la especie es mantenida por obra y gracia del flujo génico, es decir por el libre cruzamiento entre los miembros de las poblaciones. Eldredge y Gould suponen que la evolución ocurre solo cuando, debido a condiciones excepcionales, la homeostasis individual y genética se rompe; únicamente cuando las poblaciones periféricas adquieren su propio

15 Corto, por supuesto, con relación a la vida de la especie.

sistema homeostático es posible la aparición de una nueva especie. Si esto no ocurriera, aquellas subpoblaciones permanecerían indiferenciadas del resto de la población, incluso si se encontraran aisladas en términos geográficos, es decir, aun interrumpido el flujo génico. ¿Y cómo podría romperse la homeostasis individual y genética?; en definitiva, ¿cómo podría surgir una nueva especie? En el caso de las subespecies del gasterópodo pleistocénico de las Bermudas Poecilozonites bermudensis, el caracol fósil favorito y tema de tesis doctoral de Stephen J. Gould16, el mecanismo responsable de producir esa ruptura era una heterocronía, un cambio evolutivo que afectaba el programa del desarrollo (Gould, 2010a, p.305). A partir de una única subespecie de aquel caracol, el P. b. zonatus, se habrían desprendido, por pedomorfosis, cuatro subespecies distintas en diferentes épocas y áreas geográficas. No se trata de un ejemplo real de especiación (sino en todo caso de subespeciación, si es que este término es válido), por cuanto no llega a darse una ruptura genética definitiva, pero eso no les interesa mayormente a Eldredge y a Gould, al menos no en el caso similar de los trilobites que describen en ese mismo artículo (p.104).

Insistimos: el modelo de los ep no discute (ni pretende hacerlo, como declaran sus autores) los mecanismos de la evolución, pero asume con claridad la actuación de varios de ellos, algunos propios de la visión adaptacionista, otros de la estructuralista. De la primera canasta el modelo toma a la sn en algunas de sus muchas formas: selección normalizadora y selección direccional (durante la estasis y la especiación respectivamente, aunque en esta última la deriva es también importante); de la canasta estructuralista toma a la heterocronía como mecanismo rompedor de la homeostasis (más que como una vía de «escape a la especialización», como había planteado Alister Hardy para el caso de la neotenia).

Para cerrar el asunto de los ep, digamos que en su obra póstuma La estructura de la teoría de la evolución, Gould ya habla de una «teoría» (en realidad, ya lo venía haciendo en publicaciones anteriores), no de una simple imagen. Aclara por enésima vez que nunca Eldredge y él quisieron proponer un nuevo mecanismo de especiación o de cambio genético, sino solo aplicar el modelo clásico de especiación alopátrica mayriano al registro fósil (si tanta falta hizo aclarar, fue sin duda porque las cosas no estuvieron claras desde el comienzo). Sin mencionar el antecedente de las subespecies pedomórficas de Poecilozonites, Gould cita un artículo de 1995 de Gregory Wray, de la Universidad Estatal de New York en Stony Brook, en el que se muestra cómo se puede romper la estasis mediante un cambio en el desarrollo. Al menos en larvas

16 Algunos autores, como William Brown Jr., sostienen que los dos ejemplos principales de ep que se dan en el artículo de Eldredge y Gould, el caracol Poecilozonites y el trilobite Phacops, no muestran un patrón puntuado de evolución (Brown, 1987).