El rol de la ecología

Ontogenia y filogenia correspondería a la fase primera, a la romántica. En efecto, en los 70 se tenía la sensación de estar ante algo importante, aun sin contar con evidencia empírica suficiente (García Azkonobieta, 2005). Coincidentemente, el evolucionista irlandés Wallace Arthur, uno de los pioneros de la actual biología evolutiva del desarrollo, considera a este libro el primer hito de su fase de «actual resurgimiento del evo-devo».

La idea central en Ontogenia y filogenia es que la heterocronía es la principal responsable del cambio evolutivo. En concreto, la progénesis y la neotenia de De Beer producen pedomorfosis, en tanto la hipermorfosis y la aceleración dan como resultado recapitulación. Ambos procesos, pedomorfosis y recapitulación, pueden ocurrir por igual; no hay una supremacía de la recapitulación sobre la pedomorfosis como aseguraban los recapitulacionistas, ni de la pedomorfosis sobre la recapitulación como afirmaban los retardacionistas (Garstang, Bolk, Schindewolf).

El rol de la ecología

¿Qué lugar ocupa la selección natural en Ontogenia y filogenia? Después de todo, pese a su reivindicación parcial del estructuralismo, Gould siempre se consideró un darwinista partidario de la selección, aunque claro, no de la superpoderosa selección de los modernos darwinistas. Antes de responder a aquella pregunta, digamos dos palabras sobre la relación entre cambio heterocrónico y adaptación. La recapitulación es el resultado de la adición terminal de etapas (en principio) adaptativas. Pero a medida que las nuevas fases terminales se adicionan y el desarrollo se acelera, las fases adultas previas se van hundiendo en la profundidad de la ontogenia, de modo que (también en principio) no serían más ventajosas (por ejemplo, como vimos en el capítulo v, ¿de qué podrían servirle los dientes a un embrión?) ¿Es esa aceleración adaptativa en sí misma? ¿Por qué no ocurre la sustitución lisa y llana de etapas ontogenéticas terminales? Haeckel no creía que la aceleración del desarrollo fuese adaptativa per se, a diferencia de Müller (recapitulacionista como el primero) que veía como positivo que un buen carácter anticipase su aparición en la ontogenia: cuanto antes, mejor (vimos que Weismann era contrario a esta interpretación). También varios retardacionistas postularon que su modo favorito de evolución podía ser conveniente bajo determinadas circunstancias. Para Hardy, como vimos, la pedomorfosis era una vía de «escape a la especialización», un recurso que abría nuevas posibilidades evolutivas; siempre era bueno anticipar la reproducción en esas circunstancias.

Pasando ahora sí al rol que le cabe a la sn en el libro de Gould, digamos que en la segunda parte de Ontogenia y filogenia (sobre todo los capítulos viii y ix) la selección ocupa un lugar destacadísimo, favoreciendo bajo

determinadas circunstancias ciertas variantes heterocrónicas en lugar de otras. La sn puede actuar directamente sobre la morfología (coincidiendo en esto con la visión tradicional, originando adaptaciones organísmicas), o sobre el momento de la reproducción, anticipándola o retrasándola. Steve nos dice que hasta ese año de 1977 la biología evolutiva se había encargado de la adaptación solo en términos de morfología, fisiología y conducta, y rara vez en términos de estrategias de vida y dinámica poblacional. Con relación a este último aspecto, y según el modelo de los norteamericanos Robert MacArthur (1930-1972) y Edward O. Wilson (1929) de 1967, pueden darse dos diferentes estrategias: la r y la k. 19 La primera abarca un conjunto de rasgos poblacionales, entre ellos, un gran número de descendientes de pequeño tamaño y maduración rápida, con poco o ningún cuidado parental. La segunda, poca prole pero de un tamaño mayor, maduración lenta y cuidados parentales intensivos. En general, k es la estrategia que adoptan aquellas especies que viven en ambientes estables; en cambio, los estrategas r suelen habitar ambientes jóvenes, inmaduros, donde la rápida ocupación del espacio se vuelve una prioridad. En cada uno de esos contextos, los cambios heterocrónicos, que involucran, como vimos, no solo la morfología sino también el tamaño y el tiempo de maduración reproductiva, se tornan decisivos. Imaginemos una población que habita en un ambiente inestable. Supongamos que algunas formas variantes de esa población anticipan (apenas) vía progénesis el momento de su primera reproducción (la reproducción temprana o maduración rápida es característica en los estrategas r). Claramente, esas variantes se verán favorecidas por la selección natural; sin duda obtendrán una ligera ventaja reproductiva sobre las demás, de modo que, a la larga, toda la población evolucionará hacia la r. Por su parte, bajo condiciones ambientales estables, los estrategas k tenderán a ser neoténicos.

Refiere Gould que la mayoría de los modernos darwinistas (incluido De Beer) ve en la progénesis una suerte de retroceso, en el mejor de los casos, una forma de escapar al progreso cuando este se torna peligroso. En cambio, en Ontogenia y filogenia, ese mecanismo, como los otros, ocurre como parte de una modificación adaptativa general de la historia de vida del animal, una evolución que involucra una maduración precoz y una reducción del tamaño. Por el contrario, en la neotenia se da una maduración tardía que suele traducirse en un aumento de tamaño. En la neotenia, dice Gould, la morfología suele desempeñar un papel más importante que en la progénesis (2010a, p.398).20 De las dos, progénesis y neotenia, el autor reconoce la

19 En el capítulo anterior ya mencionamos esas dos estrategias al exponer la hipótesis de Owen Lovejoy sobre el origen del bipedismo homínino. 20 En un libro que analizaremos más adelante, Michael McKinney y Kenneth McNamara

mayor importancia macroevolutiva de la primera, al liberar la morfología del control riguroso de la selección (p.403).

La perspectiva heterocrónica permite pensar a la evolución morfológica no solo en términos de adaptación: es en este sentido que desafía la visión tradicional de la evolución. Como vimos, en general los modernos darwinistas y los adaptacionistas dan por cierto que cada carácter morfológico tiene un valor adaptativo. Pero las formas heterocrónicas, por ejemplo, las especies progenéticas, suelen exhibir morfologías que no son necesariamente adaptativas. En el caso de nuestra hipotética especie progenética, la morfología sería nada más que un efecto colateral (no deseado, si pudiésemos otorgar deseos a la evolución) del adelantamiento adaptativo de la reproducción, o de la disminución adaptativa del tamaño (McKinney y McNamara, 1991, p.232). Moraleja: la naturaleza puede únicamente apuntar a uno o a unos pocos blancos, morfología, tiempo de reproducción o tamaño, pero no a todos a la vez. Al seleccionar uno o unos pocos, debe resignar el resto. Ese resto se modificaría por correlación: sería arrastrado por el o los caracteres que sí son seleccionados. Es, sin duda, una idea muy incómoda para un evolucionista enamorado de la potencialidad de la selección; para un ultradarwinista que cree que todos los rasgos de un organismo, hasta el más mínimo, son adaptaciones, para un adaptacionista empírico, según la clasificación del filósofo de la biología australiano Peter Godfrey-Smith21 (Caponi, 2011a, p. 138).

En alguna medida, la ecología evolutiva (propia de nuestro ámbito 3) amplía el concepto clásico de adaptación. En efecto, a partir de los trabajos del ornitólogo inglés David Lack (1910-1973) y su reconocimiento de las llamadas adaptaciones ecológicas (Caponi, 2011a, p.139), pero sobre todo a partir del libro de Gould del 77, la adaptación comprende no solo a la morfología, la fisiología y el comportamiento, sino a la historia de vida completa del organismo, incluyendo la secuencia temporal de la reproducción, la fecundidad y la longevidad (Gould, 2010a, p.342).

Gould (1982) afirma que el desarrollo interviene en la evolución principalmente de dos formas: 1) restringiendo la variación, de manera que las

explican que, en el caso de ciertos urodelos como el axolote, la neotenia sería ventajosa porque lograría circunscribir todo el ciclo de vida del animal a un único ambiente: el acuático. 21 Peter Godfrey-Smith (2001) estableció una diferenciación entre adaptacionistas en sentido empírico (aquellos que creen que la selección efectivamente lo modeló todo), adaptacionistas en sentido explicativo (aquellos que piensan que el diseño de los organismos y las relaciones de aptitud entre ellos y sus ambientes son los aspectos más importantes a explicar por la biología) y los adaptacionistas en sentido metodológico (aquellos que toman a la adaptación como concepto explicativo que orienta la investigación).