linx_Biologia concetti e collegamenti_secondo biennio by Sandra Soi

La biologia molecolare

PARTE

UNITÀ 1 La biologia molecolare del gene

UNITÀ 2 I meccanismi di controllo e regolazione dell'espressione genica

gia dell a bio

e l cel l a lu l v i t a ri a

Gli organismi rispondono agli stimoli ambientali attraverso la regolazione genica

L’evoluzione dei genomi è alla base della diversità della vita

n e i ta o i v z e v o lu e l l a e va r i e tà d

co d

e fu n z i o n e rma

e al e vit o n e lo du z i o

si ba d

id n e e fonda

Le caratteristiche di un organismo emergono dall’espressione genica

s c a m bi o i d m at e r i a e d e n e rg i a

ti dan fon ee id

Il DNA è il materiale depositario dell’informazione genetica

r i m ea z o l io n i e e ag l i om e o s ta si

Il collegam ent oc on

e n e

o c i t

La genetica mendeliana

espansione digitale

parte

Test d’ingresso

7 V F Gli enzimi sono particolari proteine in grado di catalizzare specifiche reazioni chimiche. 8 V F La paleontologia si occupa dello studio e del confronto delle strutture corporee di specie diverse. 9 V F La figura a lato mostra la H struttura generale di un amminoacido. H Le proteine sono polimeri tenuti N C insieme da legami covalenti che si H formano tra il gruppo carbossilico di R un amminoacido e quello amminico di gruppo amminico un altro amminoacido.

O C OH gruppo carbossilico

16 Perché sulle isole Galápagos si possono osservare specie che non si trovano nemmeno sul continente più vicino? A Perché le specie presenti oggi sulle isole sono state introdotte in tempi recenti dai colonizzatori europei e quindi sono originarie di paesi molto più lontani dell’America meridionale. B Perché la loro lontananza dal continente sudamericano ha fatto sì che la selezione naturale agisse in modo completamente diverso. C Perché si tratta di isole di origine vulcanica che si sono formate alcuni miliardi di anni fa. D Perché, per via delle piccole dimensioni delle isole, le specie viventi sono rimaste immutate fin dalla loro comparsa, mentre sul continente si sono evolute generando forme differenti da quelle originarie. T

G A A

A G

17 La figura illustra il processo di duplicazione della molecola di DNA. a. Che cosa si può evincere dall’analisi delle lettere visibili? b. Che percentuale di DNA originario è presente nelle due molecole che ne derivano? c. Che cosa rappresentano i trattini che uniscono le due semieliche?

C T

11 L’accoppiamento tra organismi appartenenti a specie diverse: A è sempre possibile. B talvolta è possibile, se le specie sono strettamente imparentate. C non è mai possibile. D è il principale meccanismo cha dà origine a nuove specie.

Osserva la figura e rispondi alle domande.

10 Quale delle seguenti basi azotate non è contenuta nel DNA? A La guanina. C L’uracile. B La citosina. D L’adenina.

Barra la risposta o il completamento corretti.

6 V F L’interesse per il DNA non è puramente scientifico. La polizia, per esempio, è in grado di risalire ai responsabili di determinati crimini proprio grazie all’analisi del DNA, che è diverso per ciascun individuo.

5 V F La clonazione è un tipo di riproduzione sessuale che consente di ottenere individui geneticamente identici.

14 La meiosi è un processo di divisione nucleare che: A porta alla formazione di gameti diploidi. B porta alla formazione dello zigote. C dimezza il numero di cromosomi nei gameti che ne derivano. D raddoppia il numero di cromosomi nei gameti che ne derivano.

4 V F I geni sono tratti di DNA contenenti le istruzioni per la sintesi di una particolare proteina.

12 La figura mostra la struttura molecolare di base degli acidi 18 La figura mostra la struttura scheletrica dell’arto anteriore nucleici. Quali sono i tre componenti rappresentati? di alcuni mammiferi. È evidente che i componenti sono gli stessi, anche se la loro forma è differente. A Un gruppo solfato, uno zucchero esoso H H e un amminoacido. N a. Come vengono denominate strutture di questo tipo? B Un gruppo azotato, una molecola b. Che cosa dimostra il fatto N N di glucosio e una base che specie diverse abbiano H O azotata. la stessa struttura di N H N base? C Un gruppo ossigenato, CH2 O P O O uno zucchero pentoso c. Qual è stato il ruolo O H H e un amminoacido. della selezione naturale H H nella creazione di queste D Un gruppo fosfato, uno zucchero strutture? OH H pentoso e una base azotata.

3 V F I virus sono agenti infettivi che possono riprodursi solo a spese dei meccanismi propri delle cellule che li ospitano.

2 V F Darwin fu il primo studioso a parlare di evoluzione degli organismi.

1 V F La figura a lato evidenzia la struttura essenziale di una cellula batterica. Il materiale genetico visibile al centro è DNA contenuto nel nucleo.

13 Le mutazioni sono fondamentali per l’evoluzione perché: A aumentano la variabilità genetica di una popolazione. B consentono a un individuo di sopravvivere più a lungo nel suo ambiente. C favoriscono l’estinzione di alcune specie a vantaggio di altre. D fanno sì che la selezione naturale possa eliminare gli individui svantaggiati che le possiedono.

Per ciascuna affermazione indica se è vera [V] o falsa [F].

Unità

La regolazione dell’espressione genica

La struttura del materiale genetico Una serie di esperimenti ha individuato nel DNA la molecola dell’ereditarietà

La duplicazione del DNA Ciascun filamento di DNA può fungere da stampo per un altro filamento

Il passaggio dell’informazione genetica dal DNA all’RNA alle proteine Il genotipo determina il fenotipo attraverso la produzione delle proteine

La genetica dei virus e dei batteri Virus e batteri sono utili sistemi modello per lo studio della biologia molecolare

Perché le malattie virali continuano a rappresentare una minaccia per la nostra salute?

La micrografia che vedi qui a fianco, acquisita con il microscopio elettronico, mostra il virus dell’influenza H1N1 del 2009, un microbo infettivo comparso per la prima volta in un cluster di casi influenzali diagnosticati a Città del Messico e dintorni. Una volta identificata la minaccia, la città fu praticamente chiusa nel tentativo di contenere l’epidemia. Malgrado questi sforzi, il nuovo ceppo virale si diffuse così rapidamente che, nel giro di qualche mese l’OMS (Organizzazione Mondiale della Sanità) dichiarò H1N1 una pandemia (o epidemia globale). Un vaccino contro il ceppo di H1N1 del 2009 fu velocemente messo in produzione e fu disponibile per l’autunno dello stesso autunno. Prima che l’OMS dichiarasse conclusa l’emergenza, nell’agosto del 2010, la malattia aveva raggiunto 207 Paesi, infettando oltre 600 000 persone e uccidendone, secondo le stime, circa 20 000.

Il virus influenzale H1N1 è solo un esempio di una lunga, triste storia, di malattie virali che colpiscono gli esseri umani. Il virus influenzale, come tutti i virus, consiste di una struttura relativamente semplice di proteine e acido nucleico (in questo caso, RNA). I virus condividono alcune caratteristiche con i viventi, ma, in genere, non sono considerati “vivi” poiché non possiedono una struttura cellulare e non sono in grado di riprodursi autonomamente. Come è possibile, quindi, che un patogeno così semplice riesca a evadere gli sforzi congiunti della comunità scientifica mondiale? Se molti virus risutano così sfuggenti, ciò accade grazie alla loro tendenza ad evolvere rapidamente. Il ceppo di H1N1 del 2009 per esempio, ebbe origine dalla ricombinazione genetica di più virus influenzali, inclusi alcuni che infettano gli esseri umani, gli ucellli e i maiali. La lotta ai virus, di qualunque tipo essi siano, richiede una conoscenza approfondita della biologia molecolare, cioè lo studio del DNA, la molecola alla base dell’ereditarietà. Dobbiamo le prime scoperte sulle funzioni del DNA proprio allo studio dei virus.

Unità

tema

la biologia molecolare del gene

La genetica dei virus e dei batteri Virus e batteri sono utili sistemi modello per lo studio della biologia molecolare

20 Il DNA virale può diventare parte del cromosoma dell’ospite

hanno un ciclo riproduttivo, detto ciclo litico, che comporta la rottura (lisi) della cellula ospite con conseguente liberazione dei virus che si sono formati al suo interno. Alcuni fagi possono anche riprodursi seguendo un percorso alternativo, detto ciclo Come abbiamo visto nel paragrafo 1.1, grazie alla brevità del lolisogeno, durante il quale la duplicazione del DNA virale avviero genoma e alla facilità di allevamento in laboratorio, i batteri ne senza la distruzione della cellula ospite. e i virus sono stati utilizzati per studiare i meccanismi moleco La Figura 20 mostra i due tipi di ciclo del fago lambda che lari dell’ereditarietà. In questo e nei prossimi paragrafi esamiinfetta E. coli. All’inizio di entrambi i cicli il fago si attacca alla neremo i virus più da vicino, concentrandoci in modo particolacellula e inietta il proprio DNA nel batterio. A questo punto il re sul rapporto tra la loro struttura e i processi di duplicazione, DNA batterico segue uno dei due percorsi alternativi. Nel ciclo trascrizione e traduzione dell’acido nucleico. litico (a sinistra) il DNA del fago lambda trasforma immediataI virus non sono composti da cellule e quindi nemmeno propriamente la cellula in una fabbrica che produce particelle virali; mente esseri viventi. Possono essere definiti come “geni confela cellula quindi subisce la lisi e libera all’esterno i prodotti vizionati”, particelle costituite da un acido nucleico racchiuso in rali. Nel ciclo lisogeno, invece, il DNA del fago si integra con il un involucro proteico chiamato capside e, in alcuni casi, provcromosoma batterico. Una volta inserito, il DNA del fago viene visti di un rivestimento membranoso. I virus possono riprodurchiamato profago; in questa fase, la maggior parte dei suoi gesi esclusivamente all’interno di cellule ospiti, di cui sfruttano ni è inattiva. Ogni volta che la cellula di E. coli si divide, duplica le molecole necessarie per compiere la duplicazione, la trascriil DNA del fago insieme al proprio e ne trasmette una copia alzione e la traduzione del proprio acido nucleico. I batteriofagi le cellule figlie. Il ciclo lisogeno permette ai virus di propagaro fagi, come il fago T2, di cui abbiamo parlato nel paragrafo 1, si senza uccidere le cellule ospiti. I profagi possono rimanere all’interno delle cellule batteriche per sempre oppure, in particolari condizioni (per esempio in presenza di radiazioni o soPhage q Figura 20 Due tipi di ciclo stanze chimiche particolari), possono separarsi dal cromosoma riproduttivo del fago lambda. Attaches batterico passando al ciclo litico. Tagliate 6 righe to cell Bacterial Phage DNA KEY TERMS virus virus • capside capsid • ciclo litico lytic cycle chromosome • ciclo lisogeno lysogenic cycle • profago prophage

concetto

200

Newly released phage may infect another cell

➊

The phage injects its DNA

➍ The cell lyses,

releasing phages

➋ The phage DNA circularizes

Lytic cycle

DESCRIVI >>> In che modo un virus può perpetuare i propri geni senza distruggere la cellula ospite?

Environmental stress

Many cell divisions

Lysogenic cycle

Phages assemble Prophage

➏ The lysogenic bacterium replicates normally, copying the prophage at each cell division

➌ New phage DNA and

proteins are synthesized

➎ Phage DNA inserts into the bacterial chromosome by recombination

La genetica dei virus e dei batteri

salute

concetto

collegam

o nt

21 Molti virus causano malattie negli animali e nelle piante

In Virus letale, un film di successo del 1995, ma anche nel più recente Io sono leggenda (2007), due virus particolarmente aggressivi decimano la popolazione umana. Si tratta di fiction, naturalmente, ma in entrambi i casi la trama non è poi così inverosimile. Alcune delle più gravi epidemie della storia, con decine di milioni di morti, sono state provocate da virus. E gli esseri umani non sono certo le uniche vittime. Nel mondo vivente, non c’è pianta, animale, fungo, protista o batterio che sia al sicuro da un possibile attacco di questi parassiti, responsabili di malattie più o meno gravi. I virus non sono tutti uguali, ma presentano strutture altamente specializzate a seconda dei loro ospiti. Di solito, quelli che attaccano le cellule animali hanno un involucro membranoso esterno ed estroflessioni simili a spine costituite da glicoproteine (proteine associate a zuccheri). In questo modo riescono a entrare e a uscire dalla cellula ospite. Anche il loro materiale genetico è variabile, essendo costituito da un filamento doppio o singolo di DNA o di RNA (Figura 20).

Un ospite fastidioso: l’herpesvirus Sono virus a DNA i responsabili dell’epatite, della varicella e dell’herpes labiale. Ma come avviene l’infezione? Ovviamente, dipende dal virus. Nel caso dell’herpesvirus, che provoca dolorose lesioni cutanee sulle labbra o sui genitali, il bersaglio finale è il nucleo delle cellule nervose che circondano la zona colpita. La cosa strana è che, una volta entrato nel nucleo, il virus può rimanervi a lungo senza provocare danni o sintomi di alcun genere. A un certo punto, però, magari dopo una giornata particolarmente stressante, il virus si riattiva e dal nucleo si sposta verso la zona cutanea già colpita, provocando una nuova lesione. Molte altre infezioni dipendono invece da virus a RNA: raffreddore, morbillo, parotite, ma anche malattie molto più gravi come AIDS e poliomielite sono tutte causate da virus di questo tipo.

Il ciclo riproduttivo di un virus a RNA Il nostro modello è il virus della parotite, il cui ciclo riproduttivo è schematizzato nella figura. L’ingresso nella cellula ospite avviene grazie al legame tra i recettori della membrana plasmatica e le spine glicoproteiche del virus. L’involucro virale si fonde con la membrana, consentendo all’RNA e al suo rivestimento proteico di entrare nel citoplasma; alcuni enzimi, quindi, rimuovono il rivestimento proteico. A questo punto, un enzima del virus usa l’RNA virale come stampo per sintetizzare filamenti complementari di RNA (in colore rosa nella figura); questi filamenti hanno due funzioni: fungono da mRNA per la sintesi di nuove proteine virali e da stampo Tagliate 4 righe

Le nostre armi di difesa La prima difesa contro i virus è il sistema immunitario. Malattie come il raffreddore e l’influenza in genere guariscono in pochi giorni, grazie ai linfociti che combattono l’infezione e alla riparazione dei tessuti danneggiati. In caso di malattie più gravi come la poliomielite, che attacca le cellule nervose incapaci

Virus Glycoprotein spike Protein coat Membranous envelope

Viral RNA (genome)

Plasma membrane of host cell

➊

Entry

➋

Uncoating

➌

RNA synthesis by viral enzyme

CYTOPLASM

Viral RNA (genome)

➍ mRNA

Protein and RNA synthesis (other strand)

Template

New viral genome New viral proteins

➎

Q Figura 20 Il ciclo

riproduttivo di un virus a RNA.

Assembly

Exit

➏

di dividersi, il danno può essere permanente. L’unica difesa, in questo caso, è rappresentata dai vaccini.

Virus animali e vegetali Un altro virus a RNA che può colpire molti animali a sangue caldo (umani inclusi) è quello della rabbia. Questo virus, dopo una prima replicazione nelle fibre muscolari, colpisce il sistema nervoso, rendendo aggressivi gli animali infetti, come volpi e cani randagi. La trasmissione avviene attraverso la saliva, inoculata con il morso. Anche molte malattie delle piante sono provocate da virus a RNA. Quelli che attaccano le piante coltivate possono rallentarne la crescita o ucciderle, compromettendo i raccolti. A differenza delle cellule animali, quelle vegetali sono circondate da parete cellulare, perciò i virus entrano più facilmente attraverso lesioni o ferite. Una volta all’interno, poi, possono proliferare e propagarsi a tutta la pianta attraverso i plasmodesmi, le connessioni citoplasmatiche che attraversano le pareti. SPIEGA >>> Alcuni virus si replicano pur non avendo il DNA: come?

201

Unità

la biologia molecolare del gene

L’alimentazione e la trasformazione del cibo Orem res most aut a denimus dolorrum aut aut est, velit molore voluptasped maxim qui bersper chitas et facessecat. concetto

tema

206

1 Gli animali si nutrono per soddisfare tre esigenze fondamentali

Tutti gli animali si nutrono di altri esseri viventi. Come fonte di cibo possono prediligere piante, animali, alghe o microrganismi; alcuni ingeriscono le prede intere, altri le riducono in pezzi, altri ancora si nutrono solo di alcune parti di esse. Qualunque sia la loro fonte di cibo, gli animali si nutrono per soddisfare tre esigenze fondamentali: ■■ ottenere l’energia necessaria a svolgere le attività dell’organismo; ■■ disporre delle molecole organiche di base che servono alla costruzione delle strutture del proprio corpo; ■■ assumere le sostanze nutritive essenziali, quelle, cioè, che non possono fabbricare partendo da materiali grezzi. In base al tipo di dieta, gli animali possono essere classificati in tre diverse categorie. Gli erbivori (dal latino herba “pianta verde” e vorare “divorare”), come i bovini, i gorilla, le lumache e i

ricci di mare, si nutrono esclusivamente di organismi autotrofi, quali piante e alghe. I carnivori, come i leoni, i ragni, gli squali e i falchi, si nutrono perlopiù di altri animali. Gli onnivori (dal latino omnis “tutto”) mangiano sia piante sia altri animali: sono onnivori, per esempio, gli esseri umani, i corvi, gli scarafaggi e i procioni. Gli animali si procurano il cibo necessario alla loro sopravvivenza usando quattro modalità principali, mostrate nella Figura 9.1. In relazione al modo in cui si nutrono, tutti hanno evoluto strutture specifiche. Gli animali filtratori possiedono strutture con cui setacciano l’acqua per trattenere il cibo, i succhiatori hanno apparati boccali con cui prelevano i liquidi di cui si nutrono, altri animali hanno evoluto varie strutture (tentacoli, chele, artigli, pungiglioni velenosi, denti) adatte per uccidere le prede, strappare e sminuzzare il cibo. KEY TERMS erbivori erbivori • carnivori carnivori • onnivori

onnivori

deduci >>> Le balenottere azzurre, i più grandi animali viventi, si nutrono di krill. A quale categoria appartengono, in base alla loro dieta?

gli animali filtratori, come i vermi cubicoli, le vongole e le ostriche, sono organismi acquatici che estraggono le particelle di cibo sospese nell’acqua usando strutture particolari che funzionano da filtri

i consumatori di substrato, come i bruchi e i lombrichi, vivono all’interno o sulla superficie della loro fonte di cibo, di cui si nutrono la maggior parte degli animali si nutre ingerendo porzioni di cibo piuttosto grandi; si nutre in questo modo la maggior parte dei vertebrati

S Figura 9.1

Alcune modalità di alimentazione nel mondo animale.

bruco

feci

zanzare, zecche, ma anche api e colibrì sono animali succhiatori, cioè ottengono il cibo succhiando liquidi ricchi di sostanze nutritive da un ospite vivente

concetto

La genetica dei virus e dei batteri

2 La trasformazione del cibo avviene in quattro fasi

Qualunque sia il tipo di dieta e il modo di nutrirsi, la trasformazione del cibo procede sempre a tappe. Come mostra la Figura 9.2A , la prima fase è l’ ingestione, vale a dire l’atto del nutrirsi. Successivamente, la digestione permette la demolizione del cibo, che viene convertito in molecole abbastanza piccole da poter essere assorbite dalle cellule del corpo. La maggior parte delle sostanze organiche presenti nel cibo, infatti, è costituita da proteine, grassi e carboidrati, tutte molecole di grandi dimensioni che non possono essere usate direttamente dagli animali. Prima di tutto, perché sono troppo grosse per entrare nelle cellule attraversando la loro membrana plasmatica e, in secondo luogo, perché le macromolecole presenti nel cibo sono spesso diverse da quelle di cui è costituito il corpo dell’animale che, per costruire quelle di cui ha bisogno, deve partire dai componenti molecolari di base. Nella terza fase, l’assorbimento, le cellule che rivestono il tubo digerente assorbono i prodotti della digestione, cioè piccole molecole come amminoacidi e zuccheri semplici. Nella quarta e ultima fase, l’eliminazione, le sostanze non digerite sono espulse dal tubo digerente. Tutti gli organismi utilizzano gli stessi componenti di base per produrre le proprie macromolecole. Alberi, gatti ed esseri umani, per fare solo qualche esempio, costruiscono le proprie proteine a partire dagli stessi 20 amminoacidi. Come illustra la Figura 9.2B, la digestione scinde i polimeri contenuti nel cibo in monomeri: le proteine sono convertite in amminoacidi, i polisaccaridi e i disaccaridi in monosaccaridi, gli acidi nucleici in nucleotidi. Anche i grassi (che non sono polimeri) vengono scissi nei loro componenti di base, cioè glicerolo e acidi grassi. Gli animali possono quindi utilizzare queste piccole molecole, ottenute dalla demolizione chimica del cibo, per produrre i polimeri e le macromolecole di cui hanno effettivamente bisogno.Gli animali non corrono il rischio di autodigerire le proprie strutture perché, in genere, la trasformazione del cibo tramite l’azione di enzimi avviene in

enzimi per la digestione delle proteine proteina

S Figura 9.2A

I quattro stadi principali della digestione.

cibo

monosaccaridi

enzimi per la digestione degli acidi nucleici

acido nucleico

nucleotidi

enzimi per la digestione dei grassi grasso

glicerolo

acidi grassi

Q Figura 9.2B Durante la digestione chimica le macromolecole vengono scisse nei loro componenti di base.

compartimenti specializzati. Borrum res dollautem faccupta con et eos nem iment volore autemol ipsae sunti sitas aut etur? Quid quias sapitias quo te litaspelias event reptaquas porio. KEY TERMS erbivori erbivori • carnivori carnivori • onnivori onnivori • carnivori carnivori deduci >>> Quali sono le fasi principali della digestione?

3 le sostanze nutritive vengono assorbite nel tubo digerente e trasportate dal sangue a tutte le cellule dell’organismo

4 le parti di cibo non assimilate vengono accumulate nell’ultima parte del tubo digerente e poi eliminate con le feci

frammenti di cibo digestione chimica (idrolisi)

enzimi per la digestione dei carboidrati

disaccaride

piccole molecole

digestione meccanica

amminoacidi

polisaccaride

2 la digestione avviene tramite la demolizione meccanica e la demolizione chimica del cibo

1 l’ingestione avviene attraverso la bocca ed è solo la prima fase della trasformazione del cibo

componenti

macromolecola

le molecole nutritive entrano nelle cellule sostanze non digerite

tutor

Flash back La cellula al lavoro

207

Unità

la biologia molecolare del gene

cienza la s

concetto

ercorso d lp

210

22 La salute delle popolazioni umane è minacciata dalla comparsa di nuovi virus

I virus che compaiono improvvisamente o quelli i cui effetti sono ancora sconosciuti alla scienza medica vengono chiamati virus emergenti. Un tipico esempio di questi virus è l’HIV (il virus dell’AIDS), che fece la sua prima comparsa, apparentemente uscito dal nulla, nei primi anni ottanta del Novecento a San Francisco, Los Angeles e New York. Il letale virus Ebola, scoperto nel 1976 in Africa centrale, è uno dei più pericolosi virus emergenti, in grado di provocare febbri emorragiche, vomito e collasso del sistema circolatorio, spesso causando la morte di chi viene contagiato. Numerosi sono poi i virus che causano encefaliti, cioè infiammazioni del cervello, come il virus del Nilo occidentale, comparso in Uganda nel 1937 e giunto nel 1999 a New York. In Cina nel 2002 è stata per la prima volta osservata la SARS (dall’inglese Severe Acute Respiratory SyndroP Figura 21A Virus H5N1 dell’influenza

“aviaria” escono da una cellula infettata.

q Figura 21B Veterinari che vaccinano alcune anatre contro il virus H5N1.

me, “sindrome respiratoria acuta grave”), una forma atipica di polmonite che, nell’arco di otto mesi, ha colpito circa 8000 persone uccidendone il 10%. L’agente infettivo in questo caso venne identificato in fretta: si trattava di un coronavirus a singolo filamento di RNA (il nome deriva dalla “corona” formata dalle spine di glicoproteine che sporgono dall’involucro esterno del virus). Ma da dove vengono tutti questi virus? I virologi hanno identificato tre elementi chiave che contribuiscono all’emergere di malattie virali.

La rapida mutazione dei virus La mutazione dei virus esistenti è una fonte importante di nuove malattie. I virus a RNA tendono ad avere un tasso di mutazione insolitamente elevato, perché non dispongono dell’efficace processo di “correzione di bozze” in grado di ridurre gli errori nella duplicazione del DNA (vedi concetto 7). Alcune mutazioni permettono a virus già esistenti di evolvere, dando origine a nuovi ceppi (o varietà genetiche) che possono causare malattie anche in individui immuni al virus originario.

La trasmissione da una specie all’altra Spesso le nuove malattie virali derivano dalla trasmissione di virus da una specie ospite all’altra. Gli scienziati stimano che circa tre quarti delle nuove malattie che colpiscono gli esseri umani siano nate in altri animali. Il virus della SARS, per esempio, probabilmente ha avuto origine nei pipistrelli, che possono averlo trasmettesso agli esseri umani o ad altri animali vettori. A Hong Kong, nel 1997, almeno 18 persone sono state infettate da un ceppo di virus influenzale, noto come H5N1 (Figura 21A), in precedenza osservato soltanto negli uccelli. L’abbattimento in massa di 1,5 milioni di uccelli domestici e la vaccinazione di molti altri (Figura 21B) sembrò fermare quell’epidemia. KEY TERMS virus emergenti emerging viruses • pandemia

pandemic

DEducI >>> Perché l’influenza non ci rende immuni dai successivi attacchi dei virus influenzali? ricerca e condividi >>> All’inizio di una possibile pandemia, quando è necessario lanciare l’allarme, le informazioni scientifiche disponibili sono spesso limitate e dominate dall’incertezza. Prendendo come riferimento l’influenza suina del 2009, e ricostruendone gli eventi salienti, esamina le principali difficoltà che emergono nella gestione di questo genere di emergenze.

focus All’origine del mal d’auto Andare in automobile, in barca o in aereo può provocare vertigini e nausea, una condizione chiamata chinetosi (disturbo da movimento). Alcune persone si sentono male solo al pensiero di salire su una barca o su un aereo. Molte altre hanno disturbi solo quando il mare è agitato o se ci sono turbolenze d’aria. La chinetosi deriva dal fatto che il cervello riceve dai recettori dell’equilibrio localizzati nell’orecchio interno segnali in

contrasto con quelli visivi. Quando una persona predisposta a questo disturbo si trova su una nave in movimento, i segnali inviati dai recettori dell’equilibrio presenti nell’orecchio interno indicano, giustamente, che il corpo è in moto (in relazione all’ambiente esterno della nave). In contraddizione con questi segnali, gli occhi comunicano al cervello che il corpo si trova in un ambiente statico, la cabina. I segnali contrastanti causano

una sensazione di malessere perché provocano reazioni non congruenti a livello muscolare e posturale; i sintomi possono essere alleviati chiudendo gli occhi, limitando i movimenti della testa, o concentrandosi su un orizzonte stabile. Alcuni farmaci possono alleviare i sintomi del disturbo. Cerotti da applicare sulla pelle, contenenti un farmaco a lento rilascio, impediscono la chinetosi inibendo i segnali provenienti dai sensori dell’equilibrio.

concetto

La genetica dei virus e dei batteri

23 Il virus dell’AIDS sintetizza il DNA utilizzando l’RNA come stampo

La devastante malattia a tutti nota come AIDS (dall’inglese Acquired Immune Deficiency Syndrome, “sindrome da immunodeficienza acquisita”) è causata dall’HIV (dall’inglese Human Immunodeficiency Virus, “virus dell’immunodeficienza umana”), un virus a RNA con alcune caratteristiche peculiari. Il virus dell’HIV è simile nell’aspetto a quello dell’influenza o della parotite: possiede un involucro membranoso ed estroflessioni glicoproteiche a forma di chiodo (Figura 22A). A differenza degli altri virus a RNA noti, tuttavia, contiene due copie identiche del proprio RNA, anziché una sola, e di conseguenza si riproduce in modo diverso. L’HIV è un retrovirus, ovvero un virus a RNA che inverte il normale flusso di informazioni.

involucro glicoproteina rivestimento proteico

RNA (due filamenti identici) trascrittasi inversa

Q Figura 22A Un modello della struttura dell’HIV, il virus che provoca l’AIDS.

RNA virale

Il ciclo riproduttivo dei retrovirus La Figura 22B mostra che cosa avviene nel citoplasma di una cellula ospite dopo che l’RNA dell’HIV si è liberato del proprio rivestimento. La trascrittasi inversa (i pallini gialli nella figura) usa l’RNA virale come stampo per sintetizzare un filamento di DNA; l’enzima aggiunge quindi un secondo filamento complementare di DNA; il doppio filamento di DNA entra nel nucleo della cellula ospite e si integra con il DNA cromosomico, diventando così un provirus; occasionalmente il provirus viene trascritto per formare nuovi RNA virali.

citoplasma nucleo DNA cromosomico

filamento di DNA DNA a doppio filamento

DNA del provirus

RNA virale e proteine RNA

KEY TERMS retrovirus retrovirus • trascrittasi inversa reverse transcriptase • provirus provirus

focus Il legame fosfodiesterico Il legame fosfodiesterico è il legame covalente che si forma in una catena polinucleotidica (DNA o RNA) tra il fosfato associato al C in 5’ dello zucchero di un nucleotide e il C in 3’ del nucleotide successivo, con liberazione di una molecola d’acqua. La figura mostra la reazione di condensazione fra due nucleotidi che porta alla formazione del legame. H HO

CH2OH O H H OH

CH2OH O H H

H OH glucosio

H OH glucosio H 2O

H HO

CH2OH O H H OH

H O

maltosio

CH2OH O H H OH

Q Figura 22B Il comportamento dell’acido nucleico dell’HIV in una cellula ospite.

concetto

spiega >>> Perché l’HIV è classificato tra i retrovirus?

24 Viroidi e prioni sono agenti patogeni diffusi nelle piante e negli animali

I virus possono sembrare piccoli ma, in realtà, esistono agenti infettivi ancora più piccoli e semplici. I viroidi sono piccole molecole circolari di RNA che infettano le piante, provocando uno sviluppo anomalo e una crescita stentata. Questi patogeni non codificano per alcuna proteina, ma possono duplicarsi nelle cellule vegetali ospiti utilizzando gli enzimi cellulari. Negli animali, alcune proteine infettive chiamate prioni possono causare gravi malattie degenerative del cervello, come la scrapie nelle pecore, l’encefalopatia spongiforme (o morbo della “mucca pazza”) nei bovini e il morbo di Creutzfeldt-Jacob negli esseri umani. Si pensa che all’origine delle malattie vi sia un difetto nel ripiegamento di proteine normalmente presenti nelle cellule cerebrali. Quando entra in una cellula contenente la forma normale della proteina, il prione in qualche modo converte le molecole normali nella versione difettosa. KEY TERMS retrovirus retrovirus • provirus provirus spiega >>> Che cosa rende i prioni diversi da tutti gli altri agenti infettivi conosciuti?

211

Unità

4 per

la biologia molecolare del gene

capire

concetto

ervar oss e

216

26 Pancreatic hormones regulate blood glucose level

The pancreas is a gland with dual functions: It secretes digestive enzymes into the small intestine, and it secretes two protein hormones, insulin and glucagon, into the blood. These hormones regulate the level of glucose in the blood and thereby control the amount of glucose circulating through the body. Recall that glucose is an energy source for animal cells. Let’s see how blood glucose level is regulated. Scattered throughout the pancreas are clusters of endocrine cells, called pancreatic islets. Within each islet are beta cells, which produce insulin, and alpha cells, which produce glucagon. Insulin and glucagon are said to be antagonistic hormones because the effects of one oppose the effects of the other. The

balance in secretion of insulin and glucagon maintains a homeostatic “set point” of glucose. Two negative feedback systems manage the amount of glucose in the blood. One feedback system lowers glucose through release of insulin, whereas the other raises it through release of glucagon. When insulin is present in the blood, glucose is taken up by nearly all cells, and excess glucose is stored in liver and muscle cells as a polysaccharide called glycogen. When the blood contains glucagon, the glycogen stores are broken down, and glucose is returned to the blood. KEY TERMS pancreas pancreas • insulin insulin • glucagon glucagon • antagonistic hormones antagonistic hormones deduci >>> Perché l’influenza non ci rende immuni dai successivi attacchi dei virus influenzali?

REGULATION OF BLOOD GLUCOSE

INSULIN RELEASE Beta cells of the pancreas release insulin into the blood Rising blood glucose level stimulates the pancreas

Blood glucose level (mg/100 mL)

EFFECTS OF ANTAGONISTIC HORMONES 7:00 AM

135

Stimulus Carbohydrate-rich breakfast

Insulin production lowers glucose level.

Insulin

Glucose level “set point”

0 7:00 AM

Liver cell Glycogen

Skeletal muscle cell

Glucose level at “set point”

Liver and muscle cells use glucose to form glycogen stores Glucose

180

Insulin stimulates nearly all cells to take up glucose

Blood glucose level decreases, and the stimulus for beta cells diminishes

Glucagon production raises glucose level.

GLUCAGON RELEASE

2:00 PM Time

Alpha cells of the pancreas release glucagon into the blood Declining blood glucose level stimulates the pancreas

2:00 PM Stimulus Lunch skipped

Glucose level at “set point”

Liver cells break down glycogen stores and return glucose to the blood

Glucose

Glucagon Liver cells

Glycogen Blood glucose level increases, and the stimulus for alpha cells diminishes

Alimentazione e salute Essiminveles eici des acea seriam, offic tem facerun temosandae niscips usciur modit voloressit imagnitatur si odis concetto

tema

La genetica dei virus e dei batteri

9 Il cibo fornisce l’energia per svolgere le attività dell’organismo

Gli animali ricavano l’energia necessaria per vivere dalla digestione delle sostanze nutritive. Le sostanze assorbite dall’intestino tenue vengono trasportate a tutti i distretti corporei dal sangue. Qui, poi, vengono assorbite dalle singole cellule le quali possono degradarle ulteriormente per ricavare energia. Nella cellula, infatti, le molecole di nutrienti vengono ossidate, cioè hanno luogo reazioni che portano alla rottura dei legami chimici. L’energia che viene rilasciata durante questo processo è immagazzinata nelle molecole di ATP, la “moneta” usata per gli scambi energetici all’interno delle cellule dell’organismo. I carburanti principali che una cellula utilizza per produrre energia sono i carboidrati e i grassi. Questi ultimi, in particolare, sono molto ricchi di energia: l’ossidazione di un grammo di grassi libera infatti più del doppio dell’energia liberata dall’ossidazione di un grammo di carboidrati o di proteine. Il contenuto energetico del cibo è misurato in kilocalorie (1 kilocaloria 5 1000 calorie), oppure in kilojoule (1 kilocaloria corrisponde a circa 4,2 kilojoule). Sulle etichette dei cibi confezionati si può a volte trovare l’indicazione del contenuto energetico espressa in Calorie, con l’iniziale maiuscola: si tratta in realtà di kilocalorie. Il tasso di consumo energetico dell’organismo è chiamato tasso metabolico e rappresenta la somma dell’energia richiesta da tutte le reazioni biochimiche che si svolgono in un dato

intervallo di tempo. Il metabolismo cellulare sostiene di continuo tutti i processi vitali di un animale come, per esempio, la respirazione, il battito cardiaco e, nei mammiferi e negli uccelli, il mantenimento della temperatura corporea. Il numero di kilocalorie necessarie a un animale a riposo per alimentare questi processi in un certo intervallo di tempo è chiamato metabolismo basale. Il metabolismo basale umano è di circa 13001500 kcal al giorno per le donne e 1600-1800 kcal al giorno per gli uomini, equivalente al consumo energetico quotidiano di una lampadina da 75 watt. Qualunque attività – anche la più sedentaria, come per esempio lavorare alla scrivania – richiede però un consumo energetico aggiuntivo. La Tabella 9.12 fornisce un’idea della quantità di attività fisica necessaria a una persona di 68 kg di peso per bruciare le kilocalorie contenute in alcuni cibi comuni. Se introduciamo più kilocalorie di quelle di cui abbiamo bisogno, le cellule non le eliminano, ma le conservano in varie forme: glicogeno nel fegato e nei muscoli, oppure grasso nelle cellule. Questo accade anche se la nostra alimentazione contiene pochi grassi, perché il fegato converte i carboidrati e le proteine in eccesso in grassi. Il fabbisogno energetico medio di un essere umano può essere sostenuto dall’ossidazione di soli 0,3 kg di grasso al giorno. La maggior parte di noi possiede grasso a sufficienza per sostenere l’organismo durante diverse settimane di digiuno. KEY TERMS retrovirus retrovirus • provirus provirus spiega >>> Che cosa rende i prioni diversi da tutti gli altri agenti infettivi conosciuti?

Tabella 9.12 L’attività fisica necessaria per bruciare le kilocalorie presenti in alcuni cibi corsa

nuoto

camminata

kcal/ora consumate

775

408

245

un cheeseburger 417 kcal

32 minuti

1 ora e 1 minuto

1 ora e 42 minuti

una fetta di pizza al salame 280 kcal

22 minuti

42 minuti

1 ora e 8 minuti

una bevanda gassata 152 kcal

12 minuti

22 minuti

37 minuti

una fetta di pane integrale 65 kcal

5 minuti

10 minuti

16 minuti

I dati si riferiscono a una persona di 68 kg di peso.

219

Unità

220

la biologia molecolare del gene

Sintesi e verifica

tutor

RIPASSA I CONCETTI

La genetica dei virus e dei batteri

La struttura del materiale genetico p Il DNA e l’RNA sono acidi nucleici, polinucleotidi formati da lunghe catene di monomeri detti nucleotidi, costituiti da uno zucchero (desossiribosio o ribosio), da un gruppo fosfato e da una base azotata [adenina (A), citosina (C), timina (T), guanina (G) e uracile (U)]. p Il DNA ha una struttura a doppia elica, con due filamenti tenuti insieme da legami idrogeno tra le basi complementari A-T (o A-U) e G-C.

La duplicazione del DNA p Nella duplicazione del DNA i due filamenti fungono da stampo per la sintesi di un nuovo filamento, secondo il modello semiconservativo. Gli enzimi DNA polimerasi si attaccano ai punti di origine della duplicazione, legando tra loro i nucleotidi, dopo che l’enzima primasi ha sintetizzato un primer di RNA che funge da innesco. p Il filamento veloce è sintetizzato come un segmento continuo, mentre quello lento è formato dai frammenti di Okazaki, successivamente saldati tra loro dall’enzima DNA ligasi.

Sintesi audio • Sintesi in lingua inglese • Verifica interattiva

p I virus possono riprodursi solo all’interno di una cellula seguendo due cicli diversi: il ciclo lisogeno e il ciclo litico. Malattie virali emergenti come la SARS e l’influenza aviaria rappresentano una minaccia per le popolazioni umane, in quanto potenziali cause di pandemie. p L’HIV è un retrovirus, un virus a RNA che inverte il normale flusso di informazioni genetiche (dal DNA all’RNA) grazie all’enzima trascrittasi inversa. p I batteri possono ricombinare i propri geni grazie a tre processi: trasformazione, trasduzione e coniugazione. Nel caso della coniugazione, piccole molecole circolari di DNA, i plasmidi, possono fungere da vettori per trasferire geni.

COLLEGA I CONCETTI 1 Completa la mappa con i termini corretti.

IL FLUSSO DELL’INFORMAZIONE GENETICA NELLA CELLULA

DNA

Il passaggio dell’informazione genetica dal DNA all’RNA alle proteine p La sintesi proteica prevede la trascrizione , il trasferimento dell’informazione genetica dal DNA a una molecola di RNA, e la traduzione , il trasferimento dell’informazione contenuta nell’RNA a una proteina. p Il codice genetico è scritto in triplette di nucleotidi, i codoni, che specificano la sequenza amminoacidica di un polipeptide. 61 dei 64 codoni specificano per amminoacidi, mentre 3 sono codoni di arresto (o di stop) che segnalano la fine della traduzione. p L’RNA trascritto nel nucleo è detto RNA messaggero (mRNA) e va incontro a splicing prima di lasciare il nucleo: i segmenti non codificanti (introni) sono eliminati, mentre quelli codificanti (esoni) sono uniti tra loro. p Nel citoplasma, uno speciale tipo di RNA chiamato RNA di trasporto (tRNA) converte i codoni degli acidi nucleici negli amminoacidi delle proteine. Ogni tRNA presenta a un’estremità un anticodone complementare a un particolare codone dell’mRNA, a cui si appaia durante la traduzione, mentre all’altra estremità si trova il sito di legame per l’amminoacido. p Mentre l’mRNA scorre lungo il ribosoma, spostandosi di un codone alla volta, un tRNA con un anticodone complementare si appaia a ciascun codone, aggiungendo un amminoacido alla catena peptidica in formazione. p Ogni variazione nella sequenza nucleotidica del DNA è chiamata mutazione; mutazioni spontanee o indotte da agenti mutageni comprendono la sostituzione, l’ inserzione o la delezione di nucleotidi dalla sequenza di un gene.

[b]

is a polymer made from monomers called

[a]

is performed by an enzime called

[c]

[d]

RNA

comes in three kinds called

[e]

[f]

molecules are components of use aminoacid bearing molecules called is performed by structures called

[g]

Protein

[h]

one or more polymers made from monomers called

[i]

sintesi e verifica

VERIFICA LE CONOSCENZE

VERIFICA LE ABILITÀ

Completa le frasi con i termini corretti.

Completa le frasi con i termini corretti, scegliendo tra i due proposti in neretto.

, quando l’RNA 2 Durante il processo di polimerasi raggiunge la sequenza di terminazione, si separa dal gene e dall’mRNA. 3 Durante la fase di traslocazione, il sito P lascia il ribosoma.

del

Collega ciascuno dei seguenti termini (lettere) alla definizione o all'esempio corrispondente.

4 A plasmide B provirus C viroide D prione E capside

1 piccola molecola circolare di RNA 2 3 4 5

che provoca malattie delle piante proteina infettiva che può provocare gravi malattie negli animali involucro proteico che contiene l’acido nucleico virale stadio intermedio dell’infezione da parte di un retrovirus piccola molecola circolare di DNA separata dal cromosoma batterico

Per ciascuna affermazione indica se è vera [V] o falsa [F]. Se è falsa, falla diventare vera cambiando i termini evidenziati in neretto. 5 Nei codoni di inizio comincia la separazione dei due filamenti di DNA che verranno duplicati.

6 I ribosomi non entrano mai in contatto con il DNA.

7 Gli esoni non prendono parte alla sintesi di un polipeptide.

Barra la risposta o il completamento corretti.

8 Qual è l’informazione contenuta in una molecola di DNA? A L’ordine delle basi che la costituiscono. B Lo zucchero e il fosfato che formano il suo scheletro. C Il numero totale di nucleotidi che contiene. D Le unità di RNA che la costituiscono.

9 In che modo la RNA polimerasi “sa” dove iniziare la trascrizione di un gene in mRNA? A Il ribosoma la trasporta in corrispondenza del punto esatto della molecola di DNA. A Essa inizia a una delle estremità del cromosoma. A Essa comincia in corrispondenza del codone di inizio AUG. A E ssa inizia da una sequenza chiamata promotore. 10 In che cosa i retrovirus, come l’HIV, differiscono dagli altri virus? A I retrovirus si possono riprodurre solo all’interno di cellule ospiti. B I retrovirus contengono RNA stampo per la sintesi di DNA. C I retrovirus contengono DNA stampo per la sintesi di RNA. D I retrovirus contengono acidi nucleici che codificano per proteine specifiche.

11 Durante la normale attività di una cellula, capita che i nucleotidi GAT si appaino con i nucleotidi CUA. Questo processo può avvenire durante la duplicazione del DNA / trascrizione. 12 Un genetista ha scoperto che una particolare mutazione non ha alcun effetto sul polipeptide codificato da un gene. Probabilmente, questa mutazione implica la delezione / sostituzione di un nucleotide. Per ciascuna affermazione indica se è vera [V] o falsa [F]. 14 In un pesce rosso, il rapporto tra la quantità di timina e la quantità di adenina presenti nel DNA è diverso da quello rilevabile in un essere umano.

15 Una molecola di mRNA viene preparata nel nucleo e inviata ai ribosomi, che “leggono” l’mRNA e assemblano una proteina contenente 120 amminoacidi. Ciò significa che l’mRNA è formato da almeno 120 codoni.

Barra la risposta o il completamento corretti. 16 Gli scienziati hanno scoperto come assemblare un batteriofago utilizzando il rivestimento proteico del fago T2 e il DNA del fago lambda. Se questo fago infettasse un batterio, che caratteristiche avrebbero i fagi prodotti nella cellula ospite? Motiva la risposta. A Le proteine di T2 e il DNA di lambda. B Le proteine e il DNA di T2. C Le proteine e il DNA di lambda. D Le proteine di lambda e il DNA di T2. 17 Se in una cellula, durante la duplicazione del DNA, si verifica un errore che porta alla sostituzione in un gene di una base T con una G, quale sarà il probabile effetto sulla cellula? A Tutti i suoi tipi di proteine conterranno un amminoacido errato. B Uno dei suoi tipi di proteine potrebbe contenere un amminoacido errato. C In uno dei suoi tipi di proteine mancherà un amminoacido. D L a sequenza amminoacidica di uno dei suoi tipi di proteine sarà completamente modificata. 18 In una sequenza di immagini è mostrata la sintesi di un polipeptide. Se in un’immagine si osserva un ribosoma con agganciati due tRNA, di cui uno è legato a una catena polipeptidica e un altro è legato a un singolo amminoacido, che cosa mostrerà l’immagine successiva? A L a catena polipeptidica spostata sopra il singolo amminoacido e legata a esso. B L’RNA di trasporto con il singolo amminoacido che si è staccato dal ribosoma. C Il singolo amminoacido spostato sopra la catena polipeptidica e legato a essa. D Un terzo tRNA, con un altro amminoacido, che si unisce agli tRNA già legati al ribosoma.

221

Unità

222

la biologia molecolare del gene

Palestra delle competenze

tutor

Interactive self-quiz • Schede di laboratorio

DESCRIVI, CONFRONTA, SPIEGA

RAGIONA COME UN BIOLOGO

Osserva la figura e rispondi.

24 FORMULA IPOTESI >>> Un gene può essere prelevato da una cellula eucariote e introdotto nel DNA di una cellula procariote. Quest’ultima può trascrivere il gene in mRNA e tradurlo poi in un polipeptide, ma la proteina che ne deriva ha una sequenza di amminoacidi molto diversa da quella che sarebbe normalmente prodotta dalla cellula eucariote. Perché?

19 Il disegno seguente rappresenta la struttura del DNA. estremità 5 O OH –O P O H2C O O O –O P O H2C

OH T

O O –O P O H2C

CH2 O O– P O O

C estremità 3

estremità 3

T O

CH2 O O– P HO O estremità 5

a. Che cosa rappresentano le linee punteggiate che connettono le basi azotate complementari? b. Che cosa significano le diciture “estremità 3’” ed “estremità 5’ alle estremità dei due filamenti?” Rispondi alle domande che seguono. 20 DESCRIVI >>> Descrivi il processo di duplicazione del DNA, trattando le componenti necessarie, i vari passaggi e il prodotto finale. [La risposta non deve superare le 20 righe] 21 DESCRIVI >>> Descrivi il processo grazie al quale l’informazione contenuta in un gene viene trascritta e tradotta in una proteina. Nella descrizione, usa correttamente i seguenti termini: amminoacido, anticodone, codone, codone di arresto, codone di inizio, esoni, gene, introni, legame peptidico, mRNA, ribosoma, RNA polimerasi, splicing dell’RNA, traduzione, trascrizione, tRNA. [La risposta non deve superare le 20 righe]

22 SPIEGA >>> Che cos’è una mutazione? Da che cosa sono causate le mutazioni? Perché la maggior parte di esse è dannosa, mentre qualcuna non lo è? [La risposta non deve superare le 10 righe]

23 ANALIZZA >>> La sequenza di basi del gene che codifica per un breve polipeptide è CTACGCTAGGCGATTGACT. Quale sarà la sequenza delle basi nell’mRNA trascritto da questo gene? Utilizzando il codice genetico della Figura 1.11A, scrivi la sequenza amminoacidica del polipeptide tradotto da questo mRNA. (Suggerimento: Qual è il codone di inizio?)

25 FORMULA IPOTESI >>> Un ceppo mutante del batterio Escherichia coli non è in grado di svilupparsi se nel mezzo di coltura non viene fornito l’amminoacido lisina. Un altro ceppo, invece, non può crescere senza l’amminoacido prolina. Quando i due ceppi vengono mischiati, alcune cellule riescono a prolificare anche senza l’aggiunta di entrambi gli amminoacidi al terreno di coltura. Elenca e descrivi brevemente tre possibili meccanismi che potrebbero spiegare questo fenomeno. 26 ANALIZZA I DATI >>> Nella tabella seguente sono riportati i risultati delle misurazioni eseguite per determinare le percentuali con cui le quattro basi azotate formano il DNA di alcuni organismi. La tabella è tuttavia incompleta, poiché mancano alcuni valori. organismo

essere umano pollo

28,8

batterio (S. lutea)

13,4

19,9

29,4

21,5

a. Quale potrebbe essere, all’incirca, la percentuale di adenina nel DNA umano? A 3 0,2%. B 2 1,5%. C 19,9%. D 13,4%. b. Quale potrebbe essere all’incirca la percentuale di guanina nel DNA del batterio? A 13,4%. B 36,6%. C 28,8%. D Non vi sono informazioni sufficienti. c. Se i due filamenti del DNA del pollo vengono separati e la determinazione della percentuale di basi azotate viene eseguita su uno solo di questi, che cosa ci si potrebbe aspettare? A La percentuale di A sarebbe uguale a quella di T. B La percentuale di C sarebbe uguale a quella di G. C Le quattro percentuali sarebbero uguali. D Le quattro percentuali potrebbero assumere qualsiasi valore.

palestra delle competenze

APPLICA LE COMPETENZE DIGITALI 27 La durata delle fasi mitotiche [testo finto] Uno studente di biologia esamina al microscopio un campione di apice radicale di cipolla costituito da cellule infase di attiva divisione cellulare. Tra le 100 cellule identificate nell’atto di dividersi, 38 si trovano in profase, 15 in prometafase, 8 in metafase, 10 in anafase e 29 in telofase. a. ELABORA >>> Crea, mediante un foglio di calcolo elettronico, un grafico a torta che rappresenti i dati osservati dallo studente. b. ANALIZZA E DEDUCI >>> Assumendo che le cellule stiano crescendo e dividendosi indipendentemente l’una dall’altra, che cosa possono suggerire questi dati sulla durata delle diverse fasi mitotiche di queste cellule?

RIFLETTI, RICERCA, COMUNICA 28 Armi virali Il virus Marburg è un filovirus endemico di molte zone dell’Africa centrale, isolato nella città tedesca di Marburg nel 1967, che provoca negli umani una grave forma di febbre emorragica. La sua variante U, ottenuta in un centro di ricerca sovietico, può uccidere un uomo in 72 ore e la mortalità raggiunge picchi del 90%. Per queste

sue caratteristiche, è considerato un candidato ideale per la messa a punto di armi biologiche. Svolgi una ricerca sull’utilizzo di virus letali come armi di distruzione di massa. 29 Guerra ai virus I virus vegetali possono essere trasmessi da una pianta all’altra per opera di insetti, erbivori, esseri umani o macchine agricole. Per la maggior parte delle malattie virali delle piante non esistono cure e gli scienziati stanno quindi cercando di selezionare specie resistenti. Svolgi una ricerca sulle caratteristiche che gli scienziati hanno selezionato nel tempo per generare piante resistenti ai virus. 30 COLLEGA >>> [testo finto] I virus vegetali possono essere trasmessi da una pianta all’altra per opera di insetti, erbivori, esseri umani o macchine agricole. Per la maggior parte delle malattie virali delle piante non esistono cure e gli scienziati stanno quindi cercando di selezionare specie resistenti. Svolgi una ricerca sulle caratteristiche che gli scienziati hanno selezionato nel tempo per generare piante resistenti ai virus. 31 COLLEGA ALLE IDEE FONDANTI: EVOLUZIONE >>> [testo finto] I virus vegetali possono essere trasmessi da una pianta all’altra per opera di insetti, erbivori, esseri umani o macchine agricole. Per la maggior parte delle malattie virali delle piante non esistono cure e gli scienziati stanno quindi cercando di selezionare specie resistenti. Svolgi una ricerca sulle caratteristiche che gli scienziati hanno selezionato nel

REVIEW AND TEST YOUR UNDERSTANDING Make a list of the Key Terms that you find at the bottom of each Concept. Then work through the following exercises. EXERCISE 1 Review the structures of DNA and RNA. Then match each phrase (1-8) with the correct term (A-H). Note that some answers are used more than once, and some questions have multiple answers. 1 the basic chemical unit of a nucleic acid A nucleotide 2 the three parts of every nucleotide B sugar 3 two alternating parts that form C phosphate the nucleic acid “backbone” D base 4 ribose in RNA and deoxyribose in DNA E double helix 5 the overall shape of a DNA molecule F polynucleotide 6 a polymer of nucleotides G covalent bond 7 links adjacent nucleotides H hydrogen bond in a polynucleotide chaing 8 links a complementary pair of bases together EXERCISE 2 Review the processes of transcription and translation by filling in the blanks that follow. The first step in making a protein is transcription of a gene. of a eukaryotic cell. It occurs in the [1] carries out the An enzyme called [2] . process of transcribing RNA from the [3] In a prokaryote, the RNA transcribed from a gene, called [4] , can be used immediately in polypeptide synthesis. In a eukaryotic cell, the RNA is further , before leaving the modified, or [5] nucleus. The finished mRNA leaves the nucleus and enters

clil

the [6] , where translation into protein takes place. Translation of the mRNA message into the [7] sequence of a protein requires – which matches an interpreter – [7] with each the appropriate [8] [9] in the mRNA message. [10] are the “factories” where the information in mRNA is translated and a polypeptide chains are constructed. A ribosome consists of protein and [11] . The next step in protein synthesis – adding amino acids to the growing is [12] chain. Finally, a stop codon causes the polypeptide to separate . from the last tRNA and the [13] The polypeptide folds up, and it may join with other polypeptides molecule. to form a larger [14] EXERCISE 3 Use the genetic code chart (Figure 14 in this Unit) to translate the following mRNAs into amino acid sequences and answer the questions. … AUGCCAGACAAUAUUAAGUGA… 1. Amino acid sequence:

Mutation in mRNA (mRNA 2): … AUGCCAGACAAUAUUAAGUGA…

2. Amino acid sequence: 3. Number of bases changed in mRNA: 4. Type of mutation: 5. Number of amino acids changed:

223

Unità

224

la biologia molecolare del gene

ENTRA NELL’ESPERIMENTO n La domanda del biologo Come interagiscono ceppi batterici differenti che infettano uno stesso ospite?

n L’ipotesi Nessuna ipotesi esplicita: l’esperimento ha lo scopo di osservare.

i risultati

L’ESPERIMENTO

el 1928 il biologo inglese Frederick Griffith stava studiando il batterio Streptococcus Pneumoniae, che causa la polmonite nei mammiferi, con l’obiettivo di mettere a punto un vaccino contro la malattia. Egli osservò alcuni topi di laboratorio infettati sperimentalmente con due differenti ceppi del batterio: R (dall’inglese rough, rugoso) e S (dall’inglese smooth, liscio). Un ceppo batterico è una popolazione di individui geneticamente identici. In Streptococcus pneumoniae, il ceppo batterico S, in grado di provocare la polmonite, è caratterizzato dalla presenza di una capsula polisaccaridica che riveste le cellule, proteggendole dal sistema immunitario dell’animale. Il ceppo R, invece, che deriva da una mutazione del ceppo S, è privo della capsula batterica e non è in grado di causare la malattia.

In un primo gruppo di animali iniettò batteri appartenenti al ceppo R.

In un secondo gruppo inoculò batteri appartenenti al ceppo S.

In un terzo gruppo introdusse batteri del ceppo S precedentemente uccisi mediante calore.

Un quarto gruppo di topi, infine, fu infettato sia con batteri del ceppo R sia con batteri s uccisi dal calore.

I topi del primo gruppo sopravvivono.

I topi del secondo gruppo muoiono.

I topi del terzo gruppo sopravvivono.

I topi del quarto gruppo muoiono.

Fonte: F. Griffith, The significance of pneumococcal types, Journal of Hygiene 27:113-159 (1928)

Nel sangue dei topi del quarto gruppo, morti in seguito alla polmonite, Griffith trovò batteri virulenti del ceppo S, non soltanto cellule innocue del ceppo R. Inoltre, tutti i discendenti dei batteri modificati ereditavano la capacità di indurre la malattia.

n Le conclusioni Griffith concluse che, probabilmente, all’interno dei batteri

di ceppo S morti era presente una sostanza in grado di conferire ai batteri del ceppo R vivi la capacità di sintetizzare la capsula polisaccaridica: un processo chiamato trasformazione.

1 analizza >>> Che cosa si sarebbe potuto aspettare Griffith dai topi del quarto gruppo? Motiva la tua risposta. A Che sarebbero morti, dato che frequenti mutazioni conferiscono virulenza al ceppo R. B Che sarebbero morti, dato che la trasformazione batterica era già nota da tempo. C Che non sarebbero morti, dato che il ceppo S, virulento, era stato inattivato. D Che non sarebbero morti, dato che il ceppo R, innocuo, era stato inattivato. 2 deduci >>> In che modo, attraverso questo esperimento, fu possibile escludere la che le cellule R avessero semplicemente utilizzato le capsule delle cellule S morte per diventare patogene?

Anatomia e fisiologia

PARTE

3 Strutture e funzioni degli animali UNITÀ 4 L’alimentazione e la nutrizione UNITÀ 5 Gli scambi gassosi UNITÀ 6 Il sangue e il sistema circolatorio UNITÀ 7 Il sistema immunitario UNITÀ 8 Il controllo dell’ambiente interno

11 Il sistema nervoso UNITÀ 12 Gli organi di senso UNITÀ 13 Il sistema scheletrico

e il sistema muscolare

espansione digitale

Il sistema immunitario…

e ic

s c a m b i o di g i a r m at e r ia ed ene

Il colleg

nt e am

on c o

Lo scambio di ossigeno, sostanze nutritive…

n ti

tic

iologia

va reazione agli stim e o meosta si oli

anti d

ell

nzione

Poiché forma e funzione sono correlate, spesso le strutture anatomiche forniscono informazioni…

e fu

Le idee fo

v lo d c i c ipro er

i u z ta l io e ne

Negli animali, un processo di sviluppo embrionale coinvolge la divisione cellulare…

in una popolazione che…

basi c e dell llula av ita ri

r fo

e ne ita o i v uz ella l o d La selezione ev età naturale favorisce ri le variazioni

La riproduzione sessuale comporta la fecondazione di un uovo da parte di uno spermatozoo.

Struttura, diversità e sviluppo delle piante

9 Il sistema endocrino

Il mantenimento di un ambiente interno costante (omeostasi) è garantito dai sistemi nervoso ed endocrino.

embrionale

UNITÀ

10 La riproduzione e lo sviluppo

ef on

e il sistema escretore

UNITÀ

forme e funzioni degli organismi

1 Da una a molte cellule: il viaggio verso la complessità La vita sulla Terra non è sempre stata così come la conosciamo oggi: paesaggi e forme viventi si sono evoluti e modificati nel corso del tempo. Circa due miliardi di anni fa, il nostro pianeta era sommerso dalle acque, nelle quali viveva una grande varietà di organismi unicellulari in grado di sfruttare diverse fonti di sostentamento. Le cellule fotosintetiche (cianobatteri e protisti) lottavano per la migliore esposizione alla luce e per i micronutrienti disciolti nelle acque, mentre le cellule eterotrofe competevano per le prede migliori. Purtroppo, non si sa molto di più della vita sulla Terra in quell’epoca: gli organismi, privi di strutture dure, hanno lasciato poche tracce nei fossili e nei sedimenti profondi. Q Anche se la Terra primordiale era molto diversa dall’attuale, su di essa, forse già 3,9 miliardi di anni fa, comparvero i primi organismi procarioti che, dopo lungo tempo, hanno dato origine ai primi eucarioti unicellulari, circa 2,1 miliardi di anni fa.

Tessuti, organi e sistemi di organi L'idea fondante n Basi cellulari della vita

Le cellule specializzate dei pluricellulari sono molto più efficienti della singola cellula di un organismo unicellulare, che ha il compito di svolgere tutte le funzioni vitali. In realtà, il numero di tipologie cellulari che ha permesso di raggiungere l’attuale complessità del mondo vivente non è molto elevato: quattro tipi principali per gli animali, qualcuno di più per le piante. In entrambi i casi, però, essi si differenziano a loro volta in molti sottotipi. Il livello successivo di complessità sono i tessuti, composti da cellule dello stesso tipo; tessuti diversi assumono una conformazione particolare dando forma agli organi, i quali, a loro volta, possono lavorare insieme per costituire un sistema di organi o apparato.

Q Gli organismi unicellulari, come batteri e protisti, devono svolgere tutte le funzioni vitali con la loro unica cellula non specializzata.

Q Gli organi principali delle piante (radici, fusto, foglie) si differenziano soprattutto per la particolare disposizione di tre tessuti: tegumentale, vascolare e fondamentale.

Di un fatto possiamo essere certi: progressivamente, le cellule eucariote hanno cominciato a vivere una accanto all’altra, formando colonie. Questa organizzazione risultò vantaggiosa dal punto di vista evolutivo, perché ottimizzava lo sfruttamento delle risorse e dava una maggiore protezione contro i predatori. Successivamente, all’interno delle colonie, gruppi di cellule si specializzarono in compiti diversi, dando così origine alla complessità: più unità uguali (le cellule) che insieme formano qualcosa di unico e di diverso rispetto alla somma delle singole componenti. Un’organizzazione pluricellulare di questo tipo assicura il benessere dell’organismo, in quanto lo svolgimento di ogni funzione è assicurato dalla presenza di più cellule con il medesimo compito. Quando alcune cellule non funzionano correttamente, ve ne sono altre pronte a sostituirle con prontezza ed efficienza.

3 gruppi di cellule

Dimensioni

Organizzazione e specializzazione cellulare

specializzate formano strutture che si ripetono

4 le diverse strutture

si specializzano per diverse funzioni

2 la divisione dei compiti porta a cellule specializzate, che aumentano la complessità dell’organismo

1 aumentando il numero di cellule di un organismo, aumentano le sue dimensioni

Complessità

Q La relazione tra dimensioni e complessità: lungo l’asse orizzontale si nota come gli organismi con maggiore complessità presentano un numero più ampio di tipologie

L'idea fondante n evoluzione

L'idea fondante n Basi cellulari della vita

cellulari; lungo l’asse verticale si osserva che gli organismi con dimensioni maggiori hanno un numero crescente di cellule che svolgono la stessa funzione.

i fiori sono unità stelo-foglia modificate

la porzione della pianta fuori terra è costituita da varie unità, ciascuna composta da stelo e foglia

le patate che mangiamo sono steli modificati per la conservazione dell’amido

la parte sotterranea della pianta è costituita da unità radicali

ciascun segmento del corpo di un gambero costituisce un’unità, dotata di un paio di zampe, che si ripete le antenne sono zampe modificate e associate ai segmenti cefalici alcune zampe sono modificate per camminare sul fondale

Q Gli organi degli animali svolgono funzioni specializzate molto diverse tra loro, ma sono composti da quattro sole tipologie di tessuto diverse: epiteliale, connettivo, muscolare e nervoso.

le zampe dell’ultimo segmento sono modificate in modo da formare una pinna per il nuoto

Q Lo stesso schema evolutivo illustrato a livello delle cellule (duplicazione di una struttura e successiva specializzazione) opera anche su scala maggiore, come per esempio a livello di organi. Si ritiene, infatti, che i petali dei fiori si siano evoluti come foglie specializzate e che i diversi tipi di zampe dei gamberi si siano evoluti per svolgere funzioni diverse a partire da un unico modello di zampa primitivo.

2 Essere pluricellulari: tanti vantaggi con qualche problema Il grande numero e la straordinaria varietà degli organismi che popolano il nostro pianeta sono la prova che il passaggio da forme unicellulari a strutture pluricellulari ha rappresentato un grande successo dal punto di vista evolutivo. Le maggiori dimensioni, la specializzazione dei compiti, il progressivo aumento della complessità e, di conseguenza, della capacità di svolgere determinate funzioni hanno costituito sicuramente una strategia vincente per opporsi alla pressione selettiva dovuta alle condizioni ambientali e alle minacce da parte di predatori e parassiti. Tuttavia, pur mantenendo molti vantaggi, il passaggio da organismo unicellulare a pluricellulare ha presentato nuovi problemi ai quali le strutture viventi hanno dovuto fare fronte. Alcune funzioni che potevano essere svolte efficacemente dalla cellula-organismo, infatti, risultavano più complicate per una struttura formata da molte cellule. Gli scambi con l'ambiente esterno, il mantenimento delle condizioni interne, la risposta agli stimoli, il movimento, la difesa dagli attacchi di patogeni, la riproduzione e lo sviluppo sono tutte caratteristiche comuni a unicellulari e pluricellulari, che in quest'ultimi, però, hanno dovuto trovare soluzioni diverse.

Omeostasi Ogni cellula deve mantenere sufficientemente costanti le condizioni del proprio ambiente interno. Per soddisfare questa necessità, gli organismi unicellulari hanno evoluto strutture specifiche: pompe proteiche nella membrana che mantengono costante la concentrazione dei sali, molecole antigelo che contrastano l’irrigidimento dovuto all’abbassamento di temperatura, forme di sospensione reversibile delle attività vitali (criptobiosi) per resistere a condizioni estreme di temperatura o aridità, e molte altre. Il passaggio alla pluricellularità ha introdotto la necessità di regolare non solo l’ambiente interno delle singole cellule, ma anche l’ambiente interno all’intero organismo. Da qui l’esigenza di avere strumenti di regolazione e controllo molto più sensibili e complessi.

L'idea fondante n forma e funzione

forme e funzioni degli organismi

L'idea fondante n reazione agli stimoli e omeostasi

Rapporto superficie/volume Tutte le cellule hanno bisogno di scambiare sostanze nutritive, ossigeno, diossido di carbonio e sostanze di scarto con l’ambiente esterno. Negli unicellulari, tutta la superficie della cellula viene sfruttata per gli scambi, mentre nelle cellule dei pluricellulari la porzione di membrana a contatto con l’esterno è molto limitata o assente, perché a contatto con altre cellule. In questa situazione, la superficie disponibile per gli scambi con l’ambiente esterno corrisponde, quindi, alla superficie esterna dell’organismo.

Coordinamento e regolazione Il fatto

di essere costituiti da molte cellule con funzioni diverse comporta la necessità di coordinare le attività delle singole cellule in modo coerente e vantaggioso. Per questo, gli organismi pluricellulari hanno evoluto un efficiente sistema di comunicazione tra le cellule sensoriali, che hanno il compito di recepire informazioni sulle condizioni esterne e interne dell’organismo,e gli organi effettori che mettono in atto le strategie utili alla sopravvivenza dell’organismo. Negli organismi più complessi, inoltre, sono presenti sistemi che integrano informazioni di tipo diverso e attivano risposte coordinate in più organi o sistemi di organi.

Protezione Per difendersi un organismo

unicellulare deve semplicemente vagliare tutto ciò che proviene dall’esterno: commestibile o pericoloso. Per un organismo composto da milioni di cellule diverse, invece, è molto difficile distinguere ciò che proviene dall’esterno ed è, quindi, potenzialmente patogeno, dalle proprie strutture interne. Per questo motivo, nei pluricellulari le strutture deputate alla difesa dell’organismo devono essere in grado di riconoscere ciò che fa parte dell’organismo (il self) da ciò che, invece, ne è estraneo (il non self). Inoltre, devono disporre di strategie efficaci per il controllo di un ambiente molto vasto e la segnalazione di invasori pericolosi che devono essere eliminati.

Riproduzione e sviluppo Un organismo unicellulare si

accresce e si divide: subito dopo la separazione, che può avvenire con diverse modalità, le nuove cellule sono complete e perfettamente efficienti. Gli organismi pluricellulari, al contrario, hanno bisogno di un certo periodo di tempo affinché il numero di cellule aumenti e le nuove cellule si differenzino per formare tessuti e organi specifici. La regolazione di questo processo è molto complessa e richiede l’azione coordinata di numerosi geni; certamente coinvolge una parte consistente del nostro patrimonio genetico.

L'idea fondante n ciclo vitale e riproduzione

colorata TEM 7000

Sostegno e movimento La forma di una singola cellula è determinata dalla presenza di una struttura rigida extracellulare, la parete, oppure dal citoscheletro interno, composto da microtubuli e microfilamenti. Gli unicellulari possiedono diversi sistemi per spostarsi nello spazio. Un esempio sono le ciglia e i flagelli, strutture esterne che funzionano un po’ come remi o eliche, oppure il sistema di contrazione e rilassamento di molecole specializzate grazie al quale si produce il movimento ameboide. Queste soluzioni non sono in grado di reggere il peso di molte cellule e non sono sufficienti per dare sostegno e articolazione ai movimenti. È necessario, quindi, che i pluricellulari abbiano organi e sistemi di organi dedicati al sostegno e al movimento, adatti al tipo di ambiente in cui vivono e al tipo di movimento che devono produrre.

3 La varietà della vita: tante soluzioni per problemi simili Le varie forme viventi, attuali o estinte, rappresentano le possibili soluzioni che la natura ha trovato ai problemi posti dal passaggio alla vita pluricellulare. Le stesse funzioni necessarie alla sopravvivenza degli unicellulari (scambio con l’ambiente, omeostasi, coordinamento, sostegno e movimento, difesa, riproduzione e sviluppo) dovevano essere svolte con efficienza anche dai nuovi organismi. Mano a mano che si sale la scala evolutiva e si passa dagli organismi più semplici, formati da poche cellule, alle strutture più complesse, caratterizzate da tessuti e organi specializzati, si incontrano soluzioni diverse allo stesso problema. Il successo di ognuno di questi adattamenti ha permesso a determinati gruppi di organismi di adattarsi, per un periodo più o meno lungo, alle condizioni di vita del proprio ambiente.

Omeostasi Negli organismi pluricellulari è importante mantenere temperatura ed equilibrio idrosalino entro certi limiti. Un’oscillazione troppo elevata, in eccesso o difetto, di uno di questi due parametri può essere letale. In base alle caratteristiche dell’ambiente in cui vive, ogni organismo presenta strategie diverse. Nella maggior parte dei vertebrati si è evoluto un efficiente sistema di rilevazione di questi parametri e di controllo dei meccanismi omeostatici che controbilanciano le variazioni registrate.

Coordinamento e regolazione

Le cellule di un organismo complesso devono rispondere in maniera coordinata agli stimoli provenienti dall’interno e dall’esterno del corpo. La ricezione, la trasmissione e l’integrazione delle informazioni avviene grazie alle cellule del sistema nervoso, il quale agisce insieme al sistema endocrino per controllare e coordinare il funzionamento dei diversi organi. Le cellule del sistema nervoso ed endocrino trasmettono informazioni in diversi modi: tramite impulsi elettrici e mediante sostanze chimiche.

L'idea fondante n forma e funzione

forme e funzioni degli organismi

L'idea fondante n reazione agli stimoli e omeostasi

Rapporto superficie/volume

Nei pluricellulari di grandi dimensioni, la superficie disponibile per gli scambi con l’ambiente esterno è aumentata fino a 25 volte grazie alla presenza di estroflessioni e ripiegamenti. Si tratta di superfici altamente specializzate, spesso interne, come nel caso degli alveoli polmonari o del tessuto assorbente del nostro intestino, ma che possono anche trovarsi all’esterno come nelle branchie dei girini o nei peli radicali che ricoprono le radici delle piante. Le sostanze viaggiano attraverso il corpo, fino alle cellule che non si affacciano sulle superfici di scambio, tramite un sistema circolatorio.

Sostegno e movimento Nei pluricellulari,

Riproduzione e sviluppo

Per riprodursi i pluricellulari hanno messo in atto una serie di strategie differenti: alcuni generano esseri uguali a se stessi, altri hanno sperimentato la riproduzione sessuata per creare più variabilità genetica. Molti, come gli organismi marini, gli anfibi e le piante primitive, affidano cellule sessuali all’acqua, mentre altri, come alcune piante, confidano nel vento. Chi vive sulla

terraferma, invece, ha evoluto altre soluzioni: la fecondazione interna o l’intervento di “terzi”, come gli insetti impollinatori, sono adattamenti utili a far incontrare le cellule sessuali. Anche il processo di sviluppo è molto diverso nei vari gruppi di organismi. Nei mammiferi l’embrione viene protetto e nutrito nel corpo della madre fino al raggiungimento di uno stadio che consente la vita autonoma.

Protezione La prima

linea di difesa degli organismi pluricellulari è costituita dal rivestimento esterno e da altri meccanismi aspecifici. Le piante si affidano alla parete cellulare cosparsa di sostanze dannose per i patogeni, gli insetti utilizzano come barriera il loro esoscheletro, i vertebrati lo strato di cellule morte che costituisce l’epidermide. A questa barriera si aggiungono difese aspecifiche basate su sostanze chimiche che danneggiano o rallentano l’azione dei patogeni. Gli animali hanno sviluppato anche una risposta cellulare basata sull’azione di cellule specializzate; nei vertebrati è presente un’ulteriore linea di difesa: l'immunità acquisita.

L'idea fondante n ciclo vitale e riproduzione

le stesse proteine contrattili che permettono il movimento negli unicellulari, cioè actina e miosina, costituiscono la struttura portante del tessuto muscolare. Per generare il movimento è necessaria anche la presenza di una struttura rigida che dia sostegno all’azione dei muscoli. In risposta a questa esigenza si sono evoluti vari tipi di sistemi scheletrici: l’idroscheletro delle meduse e dei lombrichi, l’esoscheletro di crostacei e insetti e l’endoscheletro dei vertebrati. In molti animali, questa struttura ha anche la funzione di proteggere strutture delicate come gli organi interni.