linx_Biologia per idee by Sandra Soi

Gli strumenti del corso Il manuale Le idee fondanti della biologia

La biologia a partire dalla realtà

Il mondo dei viventi rivela alcune proprietà comuni, che costituiscono le idee fondanti della biologia. Tenere a mente questi concetti generali, nel corso del tuo studio, ti aiuterà a non perdere di vista gli aspetti essenziali che caratterizzano la vita e a cogliere i nessi tra le singole conoscenze.

La vita è ovunque intorno a noi: il mondo che ci circonda è popolato da una moltitudine di organismi che si sono evoluti in innumerevoli forme straordinarie. Per rendersene conto, basta la semplice osservazione della realtà ed è da lì che si può partire per affrontare lo studio della biologia. In apertura di ogni capitolo, un’infografica di forte impatto visuale ( La biologia intorno a noi ) introduce gli argomenti trattati attraverso numeri e qualche curiosità sul mondo vivente in cui siamo immersi.

Nell’ introduzione del corso troverai una panoramica sulle idee fondanti della biologia. Questi concetti saranno poi ripresi in ogni capitolo del libro, attraverso un quadro riassuntivo finale e alcune domande di riflessione.

Contenuti digitali integrativi ITE Il corso fa parte del Pearson Learning System, il sistema per l’apprendimento che unisce libro di testo e materiali digitali integrativi. Per accedere ai contenuti digitali integrativi online collegatevi al sito pearson.it/digitale e seguite le istruzioni.

L’Interactive Tablet Edition è la versione digitale interattiva del corso, disponibile online e utilizzabile su qualsiasi tablet, iPad o Android, e su tutti i computer. I materiali digitali integrativi sono attivabili grazie ad apposite icone in pagina: n le icone tutor segnalano la presenza di strumenti di aiuto allo studio e alla comprensione del testo; n le icone plus si riferiscono a materiali di ampliamento e approfondimento.

Imparare attraverso le immagini L’esame di fotografie, schemi e modelli è essenziale per lo studio della biologia. Le immagini aiutano a imparare, a organizzare le informazioni e a ricordarle.

Pensare con metodo La biologia, come ogni altra disciplina scientifica, si avvale del metodo proprio della scienza. Conoscere i passaggi di questo metodo, e saperli applicare in vari contesti, è fondamentale per sviluppare una più vasta competenza scientifica, che ti permetterà di affrontare con maggiore consapevolezza molti temi di attualità riguardanti la scienza e la società in cui vivi.

All’interno dei capitoli, gli organizzatori visuali ( Immagini per organizzare i concetti ) e le domande associate alle figure ( Immagini per studiare ) aiutano a ordinare e a memorizzare i concetti appresi.

La rubrica Il metodo della scienza illustra un esperimento o una ricerca, mettendo a fuoco i passaggi del metodo scientifico. Il box Temi di cittadinanza presenta un argomento di attualità come spunto per il pensiero critico e il lavoro di gruppo.

DIDASTORE

LIMBOOK

Un’ampia offerta di materiali digitali integrativi per uno studio e una didattica flessibili, personalizzati e condivisi.

È un DVD-Rom per il docente che contiene la versione digitale sfogliabile dei volumi, attivata con i medesimi contenuti dell’ITE, più una sezione di materiali per consentire la personalizzazione di lezioni e verifiche.

Il Didastore è composto da tre ambienti:

Archivio n repertorio di materiali e oggetti di apprendimento, con una mediateca dedicata alle risorse multimediali; Palestra n batterie di esercizi e di attività didattiche interattive; Docente n area dedicata all’insegnamento, con la Guida del corso, materiali

didattici e la possibilità di creare gruppi di studio o classi virtuali.

III

Indice Capitolo 1

introduzione

Le idee fondanti della biologia

1 La biologia è la scienza della vita

2 La biologia studia la vita a diversi livelli

3 La biologia è riconducibile ad alcune idee fondanti

4 5

Capitolo 2

Le molecole della vita

Viaggio all’interno della cellula

la biologia intorno a noi L’importanza dell’acqua

la biologia intorno a noi Osservare le cellule

1 Elementi, composti e legami

1 Il microscopico mondo delle cellule 38

2 La vita si basa sull’acqua

2 La membrana plasmatica

3 I composti organici

4 Le macromolecole biologiche

il metodo della scienza L’intolleranza al lattosio ha origini genetiche? 31 alla luce dell’evoluzione L’evoluzione dell’intolleranza al lattosio

e il citoscheletro: il confine e l’impalcatura della cellula

il metodo della scienza Come nascono i microrganismi multiresistenti? 43

3 Il nucleo e i ribosomi: il controllo genetico della cellula

e il trasporto dei prodotti cellulari 48

energia per la cellula

alla luce dell’evoluzione L’evoluzione della resistenza agli antibiotici

Organizza le conoscenze

Test di verifica

Palestra delle competenze

Organizza le conoscenze

Contenuti digitali integrativi tutor

tutor

Test interattivo

Animazioni (4)

Animazioni (6)

Video Tutor (8)

Il paragrafo in breve

Il capitolo in breve

Glossario dei termini chiave

Mappe interattive

Test e figure interattive

plus

Laboratorio • Scopriamo dove si trovano le proteine • Studiamo gli effetti delle piogge acide

Laboratorio • Osserviamo la struttura e le funzioni delle cellule • Osserviamo le cellule specializzate

Interactive Self-Quiz

4 Il sistema di membrane interne 5 I mitocondri e i cloroplasti:

Test d’ingresso

Interactive Self-Quiz

Capitolo 3

La cellula al lavoro

la biologia intorno a noi Energia dal cibo

1 L’energia e le sue trasformazioni:

Capitolo 4 57

alcuni concetti di base

2 L’ATP e il lavoro cellulare

3 Fotosintesi e respirazione

cellulare: due processi collegati

4 Gli enzimi

62 64

il metodo della scienza È possibile produrre artificialmente gli enzimi? 64

5 Le funzioni della membrana plasmatica

Capitolo 5

La riproduzione cellulare: cellule da altre cellule

la biologia intorno a noi Alla base della riproduzione

1 La divisione cellulare

e la riproduzione dei viventi

2 Il ciclo cellulare e la mitosi 3 La meiosi: la base

della riproduzione sessuata

il metodo della scienza La riproduzione sessuata esiste in tutti gli animali? alla luce dell’evoluzione I vantaggi della riproduzione sessuata

76 77 84

I modelli di ereditarietà

la biologia intorno a noi L’evoluzione del cane

1 Caratteristiche ereditarie e modelli di ereditarietà

il metodo della scienza Qual è l’origine genetica del cane nudo?

107

2 Oltre le leggi di Mendel

108

3 Le basi cromosomiche dell’ereditarietà

4 I cromosomi sessuali

112

e i caratteri legati al sesso

115

alla luce dell’evoluzione Ricostruire l’albero evolutivo dei cani

117

Organizza le conoscenze

118

alla luce dell’evoluzione L’origine delle membrane cellulari

Organizza le conoscenze

Test di verifica

119

Palestra delle competenze

120

tutor

Animazioni (7)

Animazioni (1)

Animazioni (2)

Video Tutor (1)

Il paragrafo in breve

Il capitolo in breve

Glossario dei termini chiave

Mappe interattive

Test e figure interattive

plus

Laboratorio • Misuriamo l’effetto della temperatura sull’attività degli enzimi • Osserviamo la respirazione cellulare • Osserviamo la fotosintesi

Interactive Self-Quiz

Laboratorio • Osserviamo alcuni fenotipi Interactive Self-Quiz

Interactive Self-Quiz

Indice Capitolo 6

Capitolo 7

Evoluzione e classificazione dei viventi

121

la biologia intorno a noi Il pianeta vivente

121

1 Charles Darwin e la teoria evolutiva

122

2 Le prove dell’evoluzione

126

3 La selezione naturale

128

il metodo della scienza La predazione può guidare l’evoluzione delle specie?

4 Le età della Terra e la storia della vita

5 La classificazione

della diversità biologica

130

Origine ed evoluzione dei procarioti e dei protisti 145

Capitolo 8

Le piante, i funghi e la conquista delle terre emerse

163

la biologia intorno a noi Il mondo invisibile dei batteri

145

la biologia intorno a noi Il passaggio alla terraferma

1 I procarioti

146

1 Alla conquista delle terre emerse 164 2 La diversità delle piante

166

3 I funghi

175

il metodo della scienza È stato un fungo a scatenare la caccia alle streghe di Salem?

178

alla luce dell’evoluzione Un sodalizio reciprocamente vantaggioso

179

160

Organizza le conoscenze

180

il metodo della scienza I monomeri biologici si possono formare spontaneamente?

153

2 I protisti

154

alla luce dell’evoluzione L’origine della vita pluricellulare

159

131 136

alla luce dell’evoluzione La genetica dell’anemia falciforme 141

142

Organizza le conoscenze

Test di verifica

143

Test di verifica

161

Test di verifica

181

Palestra delle competenze

144

Palestra delle competenze

162

Palestra delle competenze

182

Organizza le conoscenze

Contenuti digitali integrativi tutor

tutor

Animazioni (1)

Il paragrafo in breve

Animazioni (3)

Il paragrafo in breve

Il capitolo in breve

Video Tutor (1)

Il capitolo in breve

Glossario dei termini chiave

Il paragrafo in breve

Glossario dei termini chiave

Mappe interattive

Il capitolo in breve

Mappe interattive

Test e figure interattive

Glossario dei termini chiave

Test e figure interattive

Mappe interattive Test e figure interattive

plus

Laboratorio • Misuriamo la variabilità in una popolazione

Laboratorio • Studiamo i batteri

Laboratorio • Confrontiamo gli adattamenti di muschi e felci

Interactive Self-Quiz

introduzione: le idee fondanti della biologia Nel tempo la vita evolve e si diversifica.

la biologia intorno a noi

Il vasto e variegato mondo di esseri viventi in cui siamo immersi rivela alcune proprietà comuni, che costituiscono le idee fondanti della biologia

Corbis-42-25550769

Corbis-GR016275 sfumare I viventi reagiscono agli stimoli e mantengono costante l’ambiente interno.

Le cellule sono le unità di base degli esseri viventi.

Viaggio nella biologia SP010472.eps

Evoluzione e varietà della vita

CAMP Tucano pag.9

Reazione agli stimoli e omeostasi

Ciclo vitale e riproduzione

I viventi hanno un ciclo vitale e si riproducono.

basi cellulari della vita

le idee fondanti DELLA BIOLOGIA

Scambio di materia ed energia

I viventi scambiano materia ed energia con l’ambiente.

Corbis-42-32048196

Forma e funzione

Codice genetico

Viaggio nella biologia IM081451.psd

I viventi si sviluppano in base a un codice genetico universale.

A ogni struttura biologica corrisponde una specifica funzione.

Corbis-42-26359503 scontornare (NB: togliere l'effetto "moltiplica")

Introduzione: la biologia oggi

[Domande guida] in che cosa consiste l’organizzazione gerarchica della vita?

q Figura 3 Dal grande al piccolo: i livelli di organizzazione della vita.

immagini per studiare Qual è il più piccolo livello di organizzazione biologica che presenta tutte le caratteristiche della vita?

2 La biologia studia la vita a diversi livelli

Lo studio della vita può essere affrontato in due modi: nella sua dimensione verticale, e cioè considerando i suoi diversi livelli di organizzazione, oppure nella sua dimensione orizzontale, ovvero analizzando la grande varietà di organismi viventi oggi e vissuti in passato. In biologia, quando si parla della dimensione verticale della vita ci si riferisce alla sua organizzazione gerarchica: dalla scala microscopica delle molecole e delle cellule, fino alla scala globale dell’intera biosfera, che è l’insieme di tutti gli ambienti e dei loro abitanti. Della biosfera fanno parte il suolo, gli oceani, i laghi e tutti i corsi d’acqua, nonché gli strati inferiori dell’atmosfera. La Figura 3 ci conduce lungo un percorso che tocca tutti i livelli di organizzazione biologica, dal più grande al più piccolo. Seguendo il percorso nella direzione opposta, invece, si può risalire lungo la gerarchia della vita, dalle molecole fino alla biosfera: sono necessarie molte molecole per formare una cellula, molte cellule per costruire un tessuto, più tessuti per creare un organo e così via. A ogni nuovo livello compaiono nuove proprietà, dette proprietà emergenti, che non erano presenti nel livello precedente. Per esempio, le caratteristiche proprie della vita “emergono” al livello della cellula, mentre una provetta colma di molecole non contiene vita. Il principio secondo cui “l’insieme è maggiore della somma delle sue parti” può aiutare a chiarire il concetto di proprietà emergente. Le proprietà dell’insieme non risultano dalla semplice somma delle proprietà delle parti che lo compongono, ma derivano (emergono) dal modo in cui queste parti sono organizzate e dalle relazioni che le uniscono.

1 biosfera La biosfera terrestre comprende tutti gli ambienti che ospitano la vita sul pianeta.

ecosistemi Gli ecosistemi sono formati da tutti gli organismi che vivono in una data area, oltre che dalle componenti non viventi dell’ambiente in grado di influenzarli, come l’acqua, l’aria, il suolo e la luce solare. Una pozza di marea alle Galápagos è un esempio di ecosistema.

3 comunità Tutti gli organismi della pozza di marea (iguane, granchi, alghe, batteri ecc.) vengono identificati collettivamente come comunità.

4 popolazioni Una comunità è composta da varie popolazioni, cioè da gruppi di individui della stessa specie che interagiscono, come un gruppo di iguane.

5 organismi Un organismo è un singolo essere vivente, come un’iguana. 6 sistemi di organi e organi Il corpo degli organismi è costituito da più sistemi di organi, ognuno dei quali contiene due o più organi. Per esempio, il sistema circolatorio dell’iguana comprende il cuore e i vasi sanguigni.

7 tessuti Ogni organo è costituito da vari tessuti, come il tessuto muscolare cardiaco qui raffigurato. I tessuti sono formati da gruppi di cellule simili che svolgono una funzione particolare.

10 molecole e atomi Le molecole sono raggruppamenti di unità chimiche ancora più piccole, gli atomi. Ogni cellula è costituita da un numero enorme di 9 organuli sostanze chimiche da cui dipendono le proprietà Gli organuli sono i tipiche della vita. Il DNA è la molecola componenti funzionali dell’ereditarietà e forma i geni (qui ne vedi una delle cellule, come il ricostruzione digitale: ogni sfera del modello nucleo che ospita il DNA. del DNA rappresenta un atomo). atomo nucleo

8 cellule La cellula è l’unità più piccola dotata di tutte le caratteristiche della vita.

3 La biologia è riconducibile ad alcune idee fondanti

biologia è riconducibile ad alcune idee 3 La fondanti

6 5

[Domande guida] Che cosa distingue un essere vivente da un oggetto inanimato?

I biologi, come abbiamo detto, studiano la vita, ma che cos’è la vita? Che cosa distingue un essere vivente da un oggetto inanimato? Il fenomeno della vita sembra sfuggire a una semplice definizione, eppure anche un bambino intuisce che un cane e un insetto sono vivi, mentre una roccia non lo è. Oggi i biologi concordano sul fatto che, per essere inclusi tra i viventi, gli organismi devono possedere determinate caratteristiche, illustrate nella Figura 4 e nella prima pagina di questa introduzione: tutti i viventi sono fatti di cellule; hanno strutture adatte a svolgere specifiche funzioni; si sviluppano in base a un codice genetico universale; scambiano materia ed energia con l’ambiente; nascono, crescono, si riproducono e muoiono; reagiscono agli stimoli e regolano l’ambiente interno; evolvono trasformandosi nel tempo. Le proprietà che definiscono la vita ricorrono in ogni aspetto della biologia e possono quindi essere considerate le idee fondanti di que7 sta disciplina. Si tratta, cioè, di concetti molto generali che uni1 ficano la grande mole di nozioni e di dati, in continuo aumento. Tenere a mente questo, nel corso del tuo studio, ti aiuterà a le idee fondanti non perdere di vista gli aspetti essenziali che caratterizzano il DELLA BIOLOGIA 2 mondo vivente e a cogliere i nessi tra le singole conoscenze. Per questo motivo, in ogni capitolo del libro i temi affrontati saranno collegati alle idee fondanti più direttamente coinvolte, attraverso 3 4 un quadro riassuntivo finale e alcune domande di riflessione.

Quali sono le idee fondanti al centro della biologia?

q Figura 4 Le idee fondanti della biologia.

immagini per organizzare i concetti 1

basi cellulari della vita

Gli organismi possiedono una struttura organizzata costituita da una o più cellule. La cellula è l’unità più semplice della vita che conserva tutte le sue proprietà tipiche.

ciclo vitale e riproduzione

forma e funzione

Ogni struttura biologica svolge una specifica funzione dalla quale dipende la sua stessa forma. Le foglie dei cactus, per esempio, si sono trasformate in spine per proteggere la pianta dai predatori e da un’eccessiva perdita d’acqua.

codice genetico

Le informazioni per lo sviluppo e il mantenimento degli organismi sono custodite nelle molecole di DNA. Tali istruzioni sono “scritte” utilizzando un codice genetico universale, identico in tutti gli organismi.

reazione agli stimoli e omeostasi

scambio di materia ed energia

Gli organismi ricavano dall’ambiente le sostanze e l’energia necessarie per le proprie funzioni vitali e rilasciano nell’ambiente le sostanze e il calore prodotti dal metabolismo.

evoluzione e varietà della vita

SFUMARE Gli organismi hanno un ciclo vitale, cioè nascono, crescono e muoiono, e hanno la capacità di riprodursi, dando origine a nuovi individui con caratteristiche simili.

Tutti i viventi recepiscono gli stimoli esterni, producendo risposte, e regolano il proprio ambiente interno per mantenere l’omeostasi, cioè una condizione di relativa stabilità. Per esempio, i meccanismi di termoregolazione in molti animali permettono di mantenere la temperatura corporea entro determinati valori nonostante le variazioni della temperatura esterna.

La vita è nata circa 3,5 miliardi di anni fa. Dai primi semplici organismi, formati da una sola cellula, attraverso modificazioni successive si sono evoluti organismi sempre più complessi. Alcuni nel tempo, si sono estinti e possiamo conoscerli solo grazie ai fossili. Altri, invece, sono sopravvissuti dando origine alle specie attuali.

Introduzione: la biologia oggi

m I viventi scambiano materia ed energia con l’ambiente

scambio di materia ed energia

Gli organismi ricavano i nutrienti, l’acqua e l’energia necessaria per vivere dall’ambiente in cui vivono, rilasciandovi al contempo i prodotti e il calore del proprio metabolismo. Alcuni organismi, come le piante, le alghe e certi batteri, sono in grado di produrre da soli le sostanze nutritive sfruttando l’energia del Sole e, per questo, sono detti produttori. Altri, invece, ricavano i nutrienti e l’energia necessaria per vivere cibandosi di altri organismi, e vengono quindi chiamati consumatori. A queste due categorie si aggiunge quella dei decompositori, che si nutrono dei resti di organismi morti. I decompositori, che comprendono batteri, funghi e piccoli animali presenti nel suolo, svolgono un ruolo molto importante perché trasformano la materia organica in sostanze più semplici, che possono poi essere utilizzate dalle piante e riciclate nell’ecosistema.

Il ciclo delle sostanze nutritive e il flusso di energia In tutti gli eco-

sistemi si verificano due processi fondamentali: il ciclo delle sostanze nutritive e il flusso di energia (Figura 9). Come mostrano le frecce azzurre della figura, le sostanze nutritive vengono continuamente riciclate all’ interno dell’ecosistema, mentre l’energia fluisce attraverso l’ecosistema in un percorso a senso unico. Le piante e gli altri organismi fotosintetici assorbono l’energia della luce solare (freccia gialla) e la convertono nell’energia chimica degli zuccheri e di altre molecole complesse (freccia arancione), che passa poi attraverso una serie di consumatori e infine arriva ai decompositori, sostenendo i processi vitali di ogni organismo. Durante questi passaggi, parte dell’energia viene convertita in calore e abbandona il sistema (freccia rossa).

m I viventi hanno un ciclo vitale e si riproducono ciclo vitale e riproduzione

energia (luce) in entrata

p Figura 9 Il ciclo delle sostanze nutritive e il flusso di energia negli ecosistemi. Le sostanze nutritive seguono un ciclo chiuso all’interno dell’ecosistema, mentre l’energia entra ed esce attraversandolo.

immagini per studiare Perché si parla di “ciclo” delle sostanze nutritive e di “flusso” di energia negli ecosistemi?

Ogni organismo ha un proprio ciclo vitale, cioè attraversa fasi della vita in cui si sviluppa, si riproduce e, infine, muore. Negli organismi pluricellulari, come piante e animali, una singola cellula fecondata si divide più volte dando origine a tutte le altre cellule del corpo. Queste si modificano seguendo un piano preciso e si organizzano in organi e tessuti, un processo che avviene in gran parte prima della nascita, durante lo sviluppo embrionale. Una volta raggiunta la maturità sessuale, gli adulti si riproducono, generando individui simili a loro. ECOSISTEMA immagine ingrandita 120% ridimensionare caption

energia (calore) in uscita

consumatori (animali)

energia chimica (cibo)

produttori (piante e altri organismi fotosintetici)

ciclo delle sostanze nutritive

decompositori (nel suolo)

3 La biologia è riconducibile ad alcune idee fondanti

Due tipi di riproduzione Tutti gli esseri viventi si riprodu-

cono trasmettendo il proprio DNA alla prole, ma con modalità diverse. Nella riproduzione asessuata i figli nascono da un unico genitore e sono quindi geneticamente identici, al genitore e fra loro. Nella riproduzione sessuata si ha invece l’unione (fecondazione) di due cellule sessuali (gameti) provenienti da due genitori. Il gamete maschile, lo spermatozoo, si sposta per mezzo di un flagello fino a raggiungere e fecondare il gamete femminile, o cellula uovo. Con la fecondazione i loro genomi si uniscono e si forma una nuova cellula, lo zigote, da cui si sviluppa il nuovo individuo con un proprio peculiare patrimonio genetico (Figura 10). I figli nati con la riproduzione sessuata sono geneticamente diversi, dai genitori e fra loro, e questa variabilità genetica può fornire una maggiore capacità di adattamento ai cambiamenti ambientali. p Figura 10 La riproduzione sessuata.

m I viventi reagiscono agli stimoli e mantengono costante l’ambiente interno La capacità di reagire agli stimoli provenienti dall’ambiente esterno, è un’altra caratteristica peculiare degli esseri viventi. Con il termine “stimolo” si definisce qualunque cosa capace di eccitare un organismo o parte di esso, provocando una risposta finalizzata a trarre un beneficio o a ridurre al minimo un eventuale pericolo. Le piante, per esempio, si dirigono verso la luce (Figura 11A) ed esplorano il suolo con le radici, mentre gli animali, generalmente più mobili, reagiscono a ciò che percepiscono attraverso la vista, l’olfatto e l’udito.

reazione agli stimoli e omeostasi

Il controllo dell’ambiente interno La maggior parte degli animali può so-

pravvivere alle fluttuazioni dell’ambiente esterno grazie a speciali meccanismi di controllo che aiutano a mantenere l’ambiente interno in una condizione di relativa stabilità, detta omeostasi. Diversi meccanismi omeostatici mantengono costante la temperatura corporea (Figura 11B), la quantità d’acqua presente nel corpo, la concentrazione dei sali disciolti nei liquidi biologici (sangue e linfa), il pH del sangue, la pressione sanguigna e altri parametri fisiologici.

A La crescita dei germogli delle piante verso la luce è un esempio di reazione a uno stimolo ambientale.

q Figura 11 Stimolo e risposta.

B I brividi sono un esempio di risposta omeostatica: quando fa freddo, contrazioni involontarie dei muscoli generano calore contribuendo a mantenere costante la temperatura interna.

Test d'ingresso Svolgi il test per verificare le tue preconoscenze. Per ciascuna affermazione indica se è vera [V] o falsa [F]. 1 La vita ha avuto origine sulla Terra circa 2 miliardi di anni fa.

[V] [F]

LA CELLULA AL LAVORO

3 capitolo

Energia dal cibo

la biologia intorno a noi

Tutte le cellule trasformano l’energia degli alimenti in molecole di adenosina trifosfato (ATP) che poi utilizzano per svolgere un lavoro.

COME LE CELLULE UTILIZZANO L’ENERGIA

ATP

L’energia chimica rilasciata dalla scomposizione delle molecole organiche viene usata per generare molecole di adenosina trifosfato.

L’adenosina trifosfato agisce come accumulatore che immagazzina l’energia ricavata dagli alimenti e la libera quando serve.

L’energia liberata viene utilizzata per alimentare il lavoro cellulare.

DI QUANTA ENERGIA ABBIAMO BISOGNO? 10-15

10-10

10-5

105

9,6×10-20 joule

0,5 joule

6,3×104 joule

1,2×107 joule

È l’energia rilasciata da una molecola di ATP per alimentare il lavoro cellulare. Una cellula muscolare al lavoro può consumare fino a 10 000 000 molecole di ATP al secondo.

È l’energia richiesta per un battito del cuore. In un minuto il nostro cuore consuma come circa 3 lampadine a risparmio energetico lasciate accese per un’ora.

È l’energia consumata dal nostro cervello in un’ora. In media, pur rappresentando solo il 2% della massa corporea, il cervello consuma il 20% dell’energia prodotta dal nostro corpo.

È l’energia che una persona assume in media al giorno con il cibo, pari a circa 2850 kilocalorie. Nei paesi in via di sviluppo, però, le kilocalorie a disposizione sono solo 1800.

I MODELLI DI EREDITARIETÀ

5 capitolo

L’evoluzione del cane

la biologia intorno a noi

Le razze canine sono il frutto di uno degli esperimenti genetici più antichi. Attraverso una selezione artificiale, il miglior amico dell’uomo è diventato l’animale più diversificato della Terra.

cani tipo spitz e primitivo

6 7 segugi cani da ferma

bassotti

3 cani da riporto, da cerca e da acqua

terrier

cani di tipo pinscher, schnauzer, molossoidi e cani bovari svizzeri

cani da pastore e bovari

La domesticazione dei cani è iniziata circa 15 000 anni fa, quando antichi canidi, antenati dei lupi e dei cani attuali, si avvicinarono agli insediamenti umani in cerca di cibo.

I 10 gruppi canini classificano le oltre 350–400 razze in gruppi di parentela che condividono un alto numero di geni

cani da compagnia

levrieri 10

Quando le popolazioni umane si stabilirono nei villaggi, i primi cani semidomestici vennero incrociati selettivamente fino a diventare razze distinte.

Con l’incrocio selettivo dei cani, gli esseri umani iniziarono un esperimento genetico che ha dato origine alla grande varietà di razze che conosciamo oggi.

L’EVOLUZIONE DEGLI ANIMALI

9 capitolo

Le specie animali

la biologia intorno a noi

Insetti specie conosciute 1 000 000 specie stimate 5 000 000

Tra la moltitudine di specie animali, quelle più familiari come pesci, uccelli, mammiferi e altri vertebrati rappresentano solo il 5%. Il 95% è costituito da invertebrati.

specie note sul totale di quelle stimate

20%

Aracnidi 102 248 600 000 17%

ALCUNI RECORD DEL MONDO ANIMALE Il mammifero più grande

Molluschi 85 000 43% 200 000

Balenottera azzurra 33 m 13,6 t Il pesce più grande

Crostacei 47 000 31% 150 000 Squalo balena 18 m 10 t Pesci 32 400 45 000 72% Anfibi 6 771 15 000 45%

Mammiferi 5 501 98% 5 600

Uccelli 10 064 10 500 96%

Il serpente più lungo

REGNO ANIMALE

5% vertebrati

Rettili 9 547 12 000 80%

95% invertebrati

Pitone reticolato 10 m

CAPITOLO 3 Viaggio all'interno della cellula

[Domande guida] Con quali strumenti si possono studiare le cellule? Le cellule sono tutte uguali? icona timone da sostituire con file ad alta risoluzione

1 Il microscopico mondo delle cellule

Ogni cellula del corpo umano è un minuscolo congegno di straordinaria complessità. Se riducessimo a dimensioni microscopiche una macchina con milioni di parti, per esempio un aereo di linea, la sua complessità non potrebbe nemmeno lontanamente competere con quella di una cellula vivente.

m I microscopi: finestre sulla cellula

La nostra conoscenza della natura spesso va di pari passo con l’invenzione e il miglioramento degli strumenti in grado di ampliare la portata dei nostri sensi. Per esempio, prima che venissero inventati i microscopi, nel XVII secolo, nessuno sapeva che gli organismi sono composti da cellule.

Il microscopio ottico Il tipo di microscopio usato dagli scienziati del Rina-

q Figura 1 Il protista

Paramecium visto con tre diversi tipi di microscopi. Le fotografie scattate con i microscopi sono dette microfotografie. Le scritte a fianco di ogni microfotografia indicano il tipo di microscopio con cui è stata ottenuta e l’ingrandimento: per esempio, “LM 2253” indica che la microfotografia è stata scattata con un microscopio ottico e che l’oggetto è ingrandito 225 volte rispetto alle dimensioni originali. La scritta “in falsi colori” indica che l’immagine è stata colorata artificialmente.

scimento è lo stesso che si trova tuttora nei laboratori delle scuole, chiamato microscopio ottico (LM , dall’inglese Light Microscope). In questo tipo di strumento l’oggetto da esaminare, per esempio un protista unicellulare (Figura 1, a sinistra), viene posizionato su un vetrino trasparente in modo che sia attraversato dalla luce visibile; la luce attraversa due serie di lenti (chiamate obiettivo e oculare) e viene deviata in modo da formare, una volta raggiunto l’occhio dell’esaminatore, un’immagine ingrandita. Questo microscopio può anche essere collegato a una fotocamera. I vari tipi di microscopi si distinguono per due caratteristiche: la capacità di ingrandimento e il potere di risoluzione. L’ingrandimento indica il rapporto tra le dimensioni dell’oggetto reale e quelle dell’immagine ingrandita; la nitidezza dell’immagine ingrandita dipende dal potere di risoluzione, ovvero dalla capacità dello strumento ottico di distinguere in modo chiaro due oggetti vicini. Per esempio, osservando al telescopio quella che all’occhio umano può sembrare una stella, potremmo scoprire che si tratta in realtà di due corpi celesti distinti. Ogni strumento ottico, sia esso un occhio, un telescopio o un microscopio, ha un determinato potere di risoluzione. L’occhio umano è in grado di distinguere punti distanti tra loro 0,1 mm (all’incirca la dimensione di un granello di sabbia fine); il potere di risoluzione dei microscopi ottici è invece di 0,2 micrometri (μm), corrispondente alle dimensioni di una piccola cellula batterica (Figura 2). Il limite di ingrandimento di un microscopio ottico è di circa mille volte (indicato come 10003): ciò significa che, a ingrandimenti maggiori, l’immagine risulta sfuocata. Le cellule sono state descritte per la prima volta nel 1665 dallo scienziato britannico Robert Hooke (1635-1703), che aveva utilizzato un microscopio ottico per esaminare un sottile pezzo di sughero prelevato dalla corteccia di una quercia. Nei due secoli successivi gli scienziati hanno scoperto che tutti gli organismi che

[esubero 4 r]

DIVERSI DIVERSI DIVERSI TIPITIPI DI MICROFOTOGRAFIE TIPI DI MICROFOTOGRAFIE DI MICROFOTOGRAFIE immagini per organizzare i concetti

microfotografia microfotografia microfotografia ottica ottica del ottica del protista protista del protista microfotografia microfotografia microfotografia elettronica elettronica elettronica a scansione a scansione a scansione Paramecium Paramecium Paramecium di Paramecium di Paramecium di Paramecium

microfotografia microfotografia microfotografia elettronica elettronica elettronica a trasmissione a trasmissione a trasmissione di mitocondrio di mitocondrio di mitocondrio nel nel citoplasma citoplasma nel citoplasma di Paramecium di Paramecium di Paramecium

TEM in falsi colori 15 000

SEM in falsi colori 260

LM 225

microfotografia microfotografia microfotografia elettronica elettronica elettronica a scansione a scansione a scansione (SEM) (SEM) (SEM) microfotografia microfotografia microfotografia elettronica elettronica elettronica a trasmissione a trasmissione trasmissione (TEM) (TEM) (TEM) microfotografia microfotografia elettronica aatrasmissione (TEM) (per(per lo studio (per lo studio lodelle studio delle caratteristiche delle caratteristiche caratteristiche superficiali) superficiali) superficiali) (per(per lo studio (per lo studio lodelle studio delle strutture delle strutture strutture interne) interne) interne) superficiali) (per lo studio delle strutture interne)

LM 225

microfotografia microfotografia microfotografia ottica ottica (LM) ottica (LM)(LM) microfotograﬁa ottica (LM) (per(per studio (per lo studio lodidi studio cellule di cellule divive) vive) cellule vive)vive) (per lolostudio cellule

1 Il microscopico mondo delle cellule

La struttura della cellula eucariote Tutte le cellule eucariote, che appartenga-

no ad animali, piante, protisti o funghi, sono sostanzialmente simili. Nella Figura 5 puoi vedere la struttura generale di una cellula animale e di una cellula vegetale. Per orientarci in questo viaggio alla scoperta delle cellule, useremo come mappa una versione in miniatura delle immagini di questa pagina, evidenziando, di volta in volta, la struttura che ci interessa (nota che ogni struttura è evidenziata da un colore caratteristico, utilizzato in tutti i disegni del volume). L’intera regione della cellula compresa tra il nucleo e la membrana plasmatica è detta citoplasma (lo stesso termine è usato anche per indicare l’interno delle cellule procariote). Il citoplasma di una cellula eucariote è costituito da organuli sospesi in un fluido. La maggior parte degli organuli è presente sia nelle cellule animali, sia in quelle vegetali; alcuni, però, si trovano solo nelle cellule animali, mentre altri sono esclusivi delle piante. Per esempio, i cloroplasti, gli organuli che, grazie alla fotosintesi, convertono l’energia luminosa in energia chimica, si trovano solo nelle cellule vegetali. Le cellule delle piante, inoltre, sono dotate di una parete cellulare protettiva, esterna alla membrana plasmatica, che è invece assente nelle cellule animali. ribosomi citoscheletro

Animazione Panoramica di una cellula animale Animazione Panoramica di una cellula vegetale

centriolo lisosoma flagello

s Figura 5 Modelli di una cellula

assenti nella maggior parte delle cellule vegetali

animale e di una cellula vegetale.

immagini per studiare Quali strutture sono presenti nelle cellule vegetali ma non in quelle animali? nucleo

mitocondrio membrana plasmatica reticolo endoplasmatico ruvido reticolo endoplasmatico liscio

apparato di Golgi citoscheletro cellula animale

mitocondrio nucleo

vacuolo centrale

reticolo endoplasmatico ruvido

parete cellulare cloroplasto

ribosomi

assenti nelle cellule animali

etimologie Eucariote (dal greco eu, “vero”, e káryon, “nucleo”) indica una cellula dotata di nucleo.

arricchisci il lessico membrana plasmatica

reticolo endoplasmatico liscio cellula vegetale

apparato di Golgi

plasmodesmi (canali di collegamento tra cellule)

Sapendo che pro in greco significa “prima”, spiega il significato del termine “procariote”. In che modo i termini “procariote” ed “eucariote” riflettono i rapporti evolutivi tra i due tipi di cellule?

CAPITOLO 3 Viaggio all'interno della cellula

[Domande guida] Qual è la struttura della membrana che delimita le cellule? Che cosa permette ad alcune cellule di muoversi?

membrana plasmatica e il citoscheletro: 2 La il confine e l’impalcatura della cellula Prima di esaminare la struttura interna della cellula eucariote, incominciamo a osservarne la superficie. Tutte le cellule, eucariote e procariote, sono provviste di una membrana plasmatica, che rappresenta il sottile confine tra la cellula stessa (la più piccola entità vivente) e l’ambiente esterno. Questa pellicola dalle qualità straordinarie è talmente sottile che bisognerebbe impilarne 8000 per raggiungere lo spessore della pagina di un libro. La membrana plasmatica svolge un ruolo fondamentale nel regolare il traffico di sostanze chimiche in entrata e in uscita dalla cellula.

m La membrana plasmatica: un mosaico fluido di lipidi e proteine etimologie Pedogenesi (dal greco pédon, “suolo”, e génesis, “origine”) è il processo che porta alla formazione di un suolo.

arricchisci il lessico Aiutandoti con il vocabolario trova l’origine dei termini “crioclastismo” e “aloclastismo”.

q Figura 6 La struttura

della membrana plasmatica.

immagini per studiare Perché i fosfolipidi tendono a organizzarsi in un doppio strato quando sono immersi in una soluzione acquosa?

La membrana plasmatica e le altre membrane delle cellule sono costituite principalmente da lipidi e proteine. I lipidi che compongono le membrane, chiamati fosfolipidi, hanno una struttura simile a quella dei trigliceridi, ma possiedono soltanto due “code” di acidi grassi, invece di tre, legate a una molecola di glicerolo. Al posto del terzo acido grasso, nei fosfolipidi c’è un gruppo fosfato (formato da fosforo e ossigeno). Il gruppo fosfato ha una carica negativa che lo rende idrofilo, cioè in grado di legarsi all’acqua. Le due code di acidi grassi, al contrario, sono idrofobe. Grazie alla loro struttura, i fosfolipidi interagiscono con l’acqua in modo ambivalente dal punto di vista chimico: la “testa”, costituita dal glicerolo e dal gruppo fosfato, è attratta dall’acqua, mentre le code di acidi grassi la respingono. In virtù di questa caratteristica, in un ambiente acquoso i fosfolipidi tendono a disporsi spontaneamente in modo da formare un doppio strato fosfolipidico, con le code idrofobe verso l’interno (lontane dall’acqua) e le teste idrofile verso l’esterno (a contatto con l’acqua) (Figura 6A). Nel doppio strato fosfolipidico sono immerse di solito varie proteine, che contribuiscono a regolare il traffico di molecole attraverso la membrana e svolgono molte altre funzioni (Figura 6B). Riparleremo delle proteine di membrana nel prossimo capitolo. Una caratteristica importante delle membrane cellulari è rappresentata dal fatto che non si tratta di pellicole costituite da molecole statiche, fisse in una determinata posizione. La struttura delle membrane non è rigida ma è organizzata secondo un modello a mosaico fluido: le “tessere” del mosaico sono le molecole che

esterno della cellula

proteine

parte idrofila della proteina

testa idrofila coda idrofoba

doppio strato fosfolipidico

testa idrofila coda idrofoba fosfolipide citoplasma (interno della cellula)

A Il doppio strato fosfolipidico. Nel punto di incontro

di due ambienti acquosi (come l’interno e l’esterno della cellula), i fosfolipidi si dispongono in modo da formare un doppio strato. A sinistra del disegno è mostrato il simbolo che useremo nel libro per indicare un fosfolipide: la “testa” è l’estremità con il gruppo fosfato, le due “code” sono gli acidi grassi.

[esubero 2 r]

parte idrofoba della proteina citoplasma (interno della cellula)

B Le proteine di membrana. Le proteine incorporate nelle membrane, come i fosfolipidi, presentano parti idrofile e parti idrofobe.

2 La membrana plasmatica e il citoscheletro: il confine e l’impalcatura della cellula

m La superficie cellulare

Le cellule vegetali sono dotate di una parete che circonda la membrana plasmatica. A differenza di quelle dei procarioti, le pareti cellulari rigide dei vegetali sono costituite da fibre di cellulosa incluse in una matrice di altre molecole. Le pareti proteggono le cellule e ne mantengono la forma ma non impediscono del tutto la comunicazione tra cellule adiacenti. Le cellule vegetali sono infatti collegate tramite canali, detti plasmodesmi, che attraversano le pareti cellulari, mettendo in comunicazione il citoplasma di ogni cellula con quello delle cellule circostanti. Questi canali permettono all’acqua e ad altre piccole molecole di muoversi tra le cellule come in una rete di condutture.

il metodo della scienza

temi di cittadinanza

Come nascono i microrganismi multiresistenti? L

a membrana plasmatica di norma mantiene al di fuori della cellula le sostanze dannose. Tuttavia, alcuni batteri sono in grado di aprire un varco nel doppio strato fosfolipidico, attaccando le cellule del sistema immunitario umano. Un esempio è il batterio Staphylococcus aureus, comunemente presente sulla pelle e nel naso. Benché innocuo in condizioni normali, esso occasionalmente può moltiplicarsi e diffondersi, causando infezioni e patologie gravi, talvolta perfino mortali, come infezioni post-operatorie e polmoniti. La maggior parte delle infezioni da stafilococco può essere curata con antibiotici comuni, tra cui la meticillina. Tuttavia, alcuni ceppi particolarmente pericolosi di S. aureus (solitamente indicati con la sigla MRSA, che sta per S. aureus meticillinoresistente) non vengono eliminati da questi antibiotici. Recentemente, le infezioni da MRSA sono divenute più comuni, generando un certo allarme nel mondo della medicina. Nel 2007, un gruppo di scienziati del National Institute of Health (il ministero della Salute statunitense) ha cercato di scoprire quale fosse il meccanismo d’azione dei ceppi MRSA, partendo dall’osservazione che altri batteri usano una proteina, chiamata PSM, per inabilitare le cellule immunitarie umane perforandone la membrana plasmatica. Si sono così posti la domanda se anche i ceppi MRSA utilizzassero la proteina PSM per infettare le cellule umane (Figura 7 ). Secondo la loro ipotesi, un ceppo MRSA modificato in modo da non produrre la proteina PSM avrebbe dovuto essere meno pericoloso dei ceppi MRSA normali. Nel loro esperimento hanno quindi infettato 7 topi con un ceppo MRSA normale e 8 con un ceppo geneticamente modificato incapace di produrre la PSM. I risultati raccolti nei tre giorni successivi sono stati i seguenti: i 7 topi infettati con il ceppo normale erano morti, mentre 5 degli 8 cui era stato iniettato il ceppo che non produceva la PSM erano sopravvissuti. Analizzando al microscopio elettronico la membrana plasmatica delle cellule immunitarie dei topi morti, gli studiosi hanno rile-

vato in tutti i casi la presenza di perforazioni. La loro conclusione è stata che, effettivamente, i ceppi MRSA normali sembrano usare la PSM per perforare la membrana, anche se devono esistere altri fattori in gioco, dato che 3 topi erano morti pur in assenza della PSM. Gli studi sui batteri MRSA e sulle loro interazioni con le strutture cellulari umane, pertanto, continuano.

q Figura 7 Il meccanismo d’azione di un batterio MRSA.

BATTERI E ANTIBIOTICI Gli antibiotici sono una grande conquista della medicina moderna. Il loro scopo è attaccare i batteri patogeni arrecando il minimo danno possibile alle cellule umane. Lavora in gruppo Tramite una ricerca in Internet, raccogli informazioni sulle modalità d’azione degli antibiotici: come fanno a uccidere le cellule batteriche senza danneggiare le cellule umane? Confronta i risultati della tua ricerca con quelli ottenuti dai tuoi compagni di classe.

CAPITOLO 3 Viaggio all'interno della cellula

mitocondri e i cloroplasti: 5 Ienergia per la cellula

[Domande guida] Quali organuli forniscono energia alla cellula? Che cosa sono i mitocondri e i cloroplasti e quali funzioni svolgono?

Animazione Il mitocondrio

Le cellule hanno bisogno di un continuo apporto di energia per sopravvivere e compiere le proprie attività. Due tipi di organuli svolgono la funzione di “centrali energetiche” nelle cellule: i mitocondri e i cloroplasti.

m I mitocondri

I mitocondri sono gli organuli in cui avviene la respirazione cellulare, un processo in cui l’energia viene estratta dagli zuccheri e da altre molecole organiche per essere convertita in un’altra forma di energia chimica: una molecola chiamata ATP (adenosina trifosfato). Le cellule usano le molecole di ATP come fonte di energia per la maggior parte delle loro attività. I mitocondri (Figura 22) sono presenti in quasi tutte le cellule eucariote, vegetali e animali, comprese le nostre. Ogni mitocondrio è racchiuso da due membrane e contiene un fluido denso, la matrice mitocondriale. La membrana interna presenta numerosi ripiegamenti, chiamati creste. Le molecole e gli enzimi che partecipano alla respirazione cellulare sono per lo più immersi nella membrana interna, la quale ha una superficie molto ampia, grazie alla presenza delle creste, in modo da massimizzare la produzione di ATP. Nel prossimo capitolo esamineremo le fasi principali del processo con cui i mitocondri convertono l’energia degli alimenti in ATP.

m I cloroplasti

Buona parte degli organismi sul nostro pianeta vive grazie all’energia prodotta con la fotosintesi, il processo di conversione dell’energia luminosa proveniente dal Sole nell’energia chimica degli zuccheri e di altre molecole organiche. I cloroplasti, presenti esclusivamente nelle cellule fotosintetiche di piante e alghe, sono gli organuli addetti alla fotosintesi. Essi sono provvisti di una doppia membrana e suddivisi in tre compartimenti da un sistema di q Figura 22 I mitocondri, gli organuli in cui avviene

q Figura 23 I cloroplasti, gli organuli in cui avviene

immagini per studiare Qual è la funzione dei mitocondri e in quali cellule si trovano?

immagini per studiare Qual è la funzione dei cloroplasti e in quali cellule si trovano?

la respirazione cellulare.

la fotosintesi.

membrana esterna

membrana interna

matrice spazio intermembrana

TEM 12 000

creste

5 I mitocondri e i cloroplasti: energia per la cellula

membrane interne (Figura 23). Il primo compartimento è rappresentato dallo spazio intermembrana, che separa la membrana interna da quella esterna. La membrana interna delimita un secondo compartimento riempito da un fluido denso chiamato stroma: in esso si trovano il DNA del cloroplasto, i ribosomi e una rete di cisterne membranose, appiattite e interconnesse, dette tilacoidi. La membrana dei tilacoidi delimita il terzo compartimento, o lume del tilacoide. Nella Figura 3.23 puoi notare che i tilacoidi sono sovrapposti a formare pile tra loro collegate, dette grani. I grani rappresentano i “pannelli solari” dei cloroplasti, strutture che intrappolano l’energia luminosa e la convertono in energia chimica. Torneremo a parlare dei cloroplasti, e del processo di fotosintesi, nel prossimo capitolo. Oltre al fatto di fornire energia alle cellule, mitocondri e cloroplasti condividono un’altra caratteristica unica tra gli organuli degli eucarioti: essi sono, infatti, gli unici organuli, oltre al nucleo cellulare, che contengono DNA. Il DNA di questi organuli codifica per alcune delle proteine da essi stessi utilizzate. Ciò dimostra, secondo molti studiosi, che i mitocondri e i cloroplasti si sono evoluti a partire da procarioti autonomi in un passato molto remoto (vedi capitolo 8).

alla luce dell'evoluzione L’evoluzione della resistenza agli antibiotici Molti antibiotici uccidono i microrganismi invaso-

ri attaccando le loro strutture cellulari, un meccanismo che risulta estremamente efficace. Quando, negli anni quaranta del secolo scorso, è stata scoperta e diffusa la penicillina (Figura 24), i suoi effetti sono parsi quasi miracolosi, e molti sono arrivati persino a prevedere che, da quel momento in avanti, tutte le infezioni umane sarebbero state curate. Perché questa previsione ottimistica non si è avverata? La risposta è che non si era tenuto conto degli effetti dell’evoluzione. In una popolazione di batteri, mutazioni genetiche casuali fanno sì che alcuni esemplari sintetizzino proteine leggermente diverse, talvolta capaci di ridurre l’efficacia degli antibiotici. Per esempio, un’alterazione casuale nella sequenza di un nucleotide può indurre la produzione di un enzima che disattiva la penicillina. Quando l’ambiente cambia, la selezione naturale favorisce gli individui che presentano mutazioni genetiche favorevoli al nuovo ambiente. Nel caso degli antibiotici, l’introduzione del farmaco determina una pressione selettiva che favorisce i batteri resistenti, i quali sopravvivono e si moltiplicano generando altri batteri con le medesime caratteristiche. In questo modo, con il passare del tempo, i batteri resistenti tendono ad aumentare di numero. Oggi sappiamo che alcuni comportamenti possono favorire l’evoluzione di ceppi batterici resistenti. Gli antibiotici introdotti nei mangimi degli animali, per esempio, favoriscono la prevenzione delle malattie negli allevamenti ma, allo stesso tempo, possono promuovere lo sviluppo di batteri che resistono a tali sostanze. Nel caso degli esseri umani, alcuni medici prescrivono troppi antibiotici, anche a pazienti

affetti da infezioni virali che non traggono beneficio da questi farmaci. I pazienti, per parte loro, possono utilizzare male gli antibiotici, interrompendone prematuramente l’assunzione e permettendo così a eventuali batteri mutanti, che l’antibiotico avrebbe ucciso in tempi più lunghi, di sopravvivere e moltiplicarsi. L’evoluzione dei batteri resistenti agli antibiotici è un grave problema per la salute pubblica. La comunità medica è costantemente impegnata nella messa a punto di nuovi farmaci che, però, vengono continuamente resi inefficaci dall’evoluzione di nuovi ceppi batterici resistenti: un’estenuante gara tra il progresso scientifico e la potente forza dell’evoluzione.

temi di cittadinanza L’ABUSO DI ANTIBIOTICI L’abuso di antibiotici e la conseguente evoluzione di ceppi batterici resistenti costituiscono un grave problema per la sanità pubblica. Lavora in gruppo Tramite una ricerca in Internet, raccogli informazioni sulle iniziative adottate in vari paesi per contrastare questo fenomeno e scrivi un elaborato da usare come base per una discussione in classe.

q Figura 24 Coltura del fungo Penicillium notatum da cui si ricava la penicillina.

CAPITOLO 3 Viaggio all'interno della cellula

ORGANIZZA LE CONOSCENZE

sintesi audio mappa interattiva

Collegamento con i grandi temi Rivedi il capitolo alla luce dei grandi temi ricorrenti della biologia (per una panoramica sui grandi temi, vedi p. XX).

basi cellulari della vita

La cellula è l’unità strutturale e funzionale più semplice degli organismi, che conserva tutte le proprietà tipiche della vita. Le osservazioni al microscopio hanno rivelato la struttura interna delle cellule. In base alla presenza o assenza di un nucleo distinto, le cellule si suddividono in procariote ed eucariote.

forma e funzione

Scambio di materia ed energia

La cellula contiene diverse strutture, o organuli cellulari, con funzioni specifiche. Le fibre del citoscheletro forniscono sostegno meccanico alla cellula. Il nucleo contiene l’informazione genetica necessaria alle attività cellulari. I ribosomi, il reticolo endoplasmatico (liscio e ruvido) e l’apparato di Golgi partecipano alla sintesi e al trasporto di sostanze. I lisosomi hanno funzioni digestive.

Alcune strutture cellulari sono coinvolte negli scambi di materia ed energia con l’esterno. La membrana plasmatica regola l’entrata e l’uscita di sostanze. I cloroplasti delle cellule vegetali con la fotosintesi convertono l’energia della luce solare nell’energia chimica delle sostanze nutritive. Nei mitocondri, presenti in tutte le cellule, avviene la respirazione cellulare, il processo che permette di ricavare energia dalle sostanze nutritive.

la cellula

Mappa dei concetti

può essere

eucariote

formata da

citoscheletro che comprende

nucleo ruvido

liscio

ribosomi

citoplasma

membrana plasmatica

altre componenti

matrice extracellulare giunzioni cellulari

organuli

ciglia e flagelli

reticolo endoplasmatico

parete cellulare

(solo nelle cellule vegetali)

apparato di Golgi lisosomi

procariote

cloroplasti

mitocondri

(solo negli organismi fotosintetici)

CAPITOLO 3 Viaggio all'interno della cellula

Test di verifica

test interattivo

Conoscenze

Abilità

Completa le frasi con i termini corretti.

Completa le frasi con i termini corretti, scegliendo tra i due proposti in neretto.

1 I

, i componenti principali della membrana plasmatica, sono formati da una molecola di glicerolo unita a due catene di acidi grassi e a un .

10 Se una cellula ha mitocondri, ribosomi e reticolo endopla-

smatico liscio, allora non può appartenere a un batterio / una cavalletta.

2 Ribosomi,

liscio e ruvido e apparato di Golgi sono organuli coinvolti nella sintesi di sostanze necessarie alle cellule.

3 La membrana interna dei mitocondri presenta numerosi

ripiegamenti, chiamati

1 svolge la respirazione cellulare

B mitocondrio

C cloroplasto

D nucleolo

E vacuolo

leggermente diversa da quella prodotta dal reticolo endoplasmatico ruvido. Durante la sintesi, questa proteina può essere stata modificata dal vacuolo / dall’apparato di Golgi.

12 Un colorante iniettato in una cellula può entrare in una cellu-

la adiacente passando attraverso un plasmodesma / flagello.

Per ciascuno dei seguenti termini (lettere), scrivi nella tabella il numero della definizione o dell’esempio corrispondente. 4 A lisosoma

11 Una proteina raggiunge la membrana cellulare in una forma

Per ciascuna affermazione indica se è vera [V] o falsa [F]. 13 Se una cellula viene fatta sviluppare in una provetta con-

tenente un nucleotide radioattivo che costituisce il DNA, nel nucleo della cellula si osserverà una concentrazione di radioattività. [V] [F]

2 permette la costruzione

dei ribosomi

3 svolge la fotosintesi 4 regola il turgore delle cellule

vegetali

14 La presenza di una doppia membrana nei mitocondri e nei

cloroplasti è una prova del fatto che questi organuli un tempo erano procarioti a vita libera. [V] [F]

5 contiene enzimi digestivi A

Barra la risposta o il completamento corretti. 15 Quale tra questi indizi è utile per capire se una cellula è euca-

Per ciascuna affermazione indica se è vera [V] o falsa [F]. Se è falsa, falla diventare vera cambiando i termini evidenziati in neretto. 5 Il microscopio elettronico consente di studiare direttamente

cellule vive.

[V] [F] 6 Il modello a mosaico fluido descrive la struttura della mem-

brana plasmatica.

[V] [F] 7 Il reticolo endoplasmatico liscio è molto sviluppato nelle

cellule delle ovaie e dei testicoli.

[V] [F]

Barra la risposta o il completamento corretti. 8 Il citoscheletro è costituito da:

riote o procariote?

A La presenza o l’assenza di una parete cellulare.

B L a presenza o l’assenza di compartimenti interni delimi-

C La presenza o l’assenza di ribosomi.

D La presenza o l’assenza di DNA.

tati da membrane.

16 Quali dei seguenti organuli sono coinvolti nella sintesi

di sostanze necessarie alla cellula?

A Lisosomi, vacuoli e ribosomi.

B Ribosomi, reticolo endoplasmatico liscio e reticolo endo-

C Reticolo endoplasmatico ruvido, lisosomi e apparato

D Reticolo endoplasmatico liscio, microtubuli e ribosomi.

plasmatico ruvido. di Golgi.

17 Se una cellula vegetale mutante non è più in grado di sinte-

tizzare la cellulosa, che cosa non riuscirà più a fare?

A cellulosa, filamenti intermedi e centrioli.

A Costruire la parete cellulare.

B microtubuli, filamenti intermedi e microfilamenti.

B Costruire la membrana plasmatica.

C microfilamenti, collagene e flagelli.

C Catturare la luce solare.

D filamenti intermedi, cellulosa e centrioli.

D Immagazzinare sostanze nutritive.

9 Quale delle seguenti strutture non è implicata nel sostegno

meccanico o nel movimento cellulare?

18 Che cosa succede a una cellula se la sua cromatina viene

danneggiata?

A Flagello.

A Si gonfia fino a scoppiare.

B Microtubulo.

B Si divide immediatamente.

C Parete cellulare.

C Perde il controllo delle sue attività.

D Lisosoma.

D Esaurisce l’energia richiesta per le sue attività.

CAPITOLO 3 Viaggio all'interno della cellula

prova di competenze Osserva e rispondi

Temi di cittadinanza

1 Il disegno rappresenta la struttura interna di una cellula. b _________________

c _________________

a _________________

d _________________ e _________________

m _________________

f ______________ l _________________ i _________________

laboratorio • Osserviamo la struttura e le funzioni delle cellule • Osserviamo le cellule specializzate

g ______________

h _________________

A. Riporta negli appositi spazi il nome di tutte le componenti indicate.

B. Si tratta di una cellula vegetale o animale?

C. Quali sono gli elementi che ti permettono di stabilire se si tratta di una cellula vegetale o animale?

Descrivi, confronta, spiega 2 Quali sono i vantaggi offerti dalla compartimentazione

tipica della cellula eucariote?

3 Elenca le strutture presenti nelle cellule animali, ma non in

quelle vegetali, e quelle presenti nelle cellule vegetali, ma non in quelle animali.

grandi temi Descrivi il ruolo delle precipitazioni acide nella degradazione meteorica. In che senso questo zzpuò essere considerato un esempio di interazione tra le diverse sfere della Terra?

grandi temi Descrivi i principali processi endogeni ed esogeni coinvolti nel ciclo litogenetico

Il metodo della scienza 6 Formula ipotesi Spiega perché una proteina che si trova

all’interno del reticolo endoplasmatico può essere trasportata all’esterno della cellula senza dover mai attraversare direttamente una membrana.

7 Formula ipotesi È stato osservato che un veleno in gra-

do di agire specificatamente sui mitocondri provoca diversi effetti: interferisce sul movimento delle ciglia, riduce la frequenza della divisione cellulare e rallenta la sintesi delle proteine e dei lipidi. Spiega in che modo un’unica sostanza chimica può influenzare attività cellulari così diverse.

8 BREVETTI BIOLOGICI John Moore era affetto da una forma

di leucemia e, per questo, nel 1976 fu sottoposto, presso la clinica universitaria dove era in cura, alla rimozione della milza. L’uomo guarì, ma i ricercatori della clinica mantennero in vita le cellule della sua milza e scoprirono che alcune di esse producevano una proteina ematica che avrebbe potuto essere efficace per curare il cancro e l’AIDS. I ricercatori, pertanto, brevettarono le cellule. Moore intentò una causa, reclamando una quota dei profitti ottenuti da qualsiasi prodotto derivato dalle sue cellule. La Corte Suprema statunitense stabilì però che Moore aveva torto, spiegando che la sua azione «minacciava di mettere a repentaglio gli incentivi economici a sostegno di importati ricerche mediche». Moore replicò che la sentenza abbandonava i pazienti «allo sfruttamento da parte dello stato». Pensi che Moore sia stato trattato giustamente? Motiva la tua opinione.

Esercizio di competenza digitale 9 UNA TABELLA RAGIONATA Utilizzando un foglio elettroni-

co crea una tabella a quattro colonne (A, B, C e D) intestate rispettivamente con: caratteristica, cellula procariote, cellula vegetale, cellula animale. Nella prima colonna elenca, per ciascuna riga, i seguenti termini (in ordine alfabetico): apparato di Golgi, capsula, centriolo, citoplasma, citoscheletro, cloroplasti, cromatina, cromosoma batterico, DNA, flagello, flagello batterico, giunzioni cellulari, involucro nucleare, lisosomi, matrice extracellulare, membrana cellulare, mitocondri, nucleo, nucleoide, nucleolo, parete cellulare, pili, plasmodesmi, reticolo endoplasmatico liscio, reticolo endoplasmatico ruvido, ribosomi, vacuolo centrale. Nelle altre tre colonne, per ogni caratteristica, indica con una X se è presente in quel tipo di cellula. Osserva la tabella, poi modificala procedendo come segue: seleziona la tabella, cerca nei menù a tendina il comando “ordina”, seleziona “ordina per colonna B”, quindi “per colonna C”, quindi “per colonna D”. Osserva di nuovo la tabella: come è cambiata passando dall’ordine alfabetico iniziale al nuovo ordine? Pensi che sia

Test your English KEY TERMS light microscope (LM) • magnification • cell theory • electron microscope (EM) • scanning electron microscope (SEM) • transmission electron microscope (TEM) • prokaryotic cells • eukaryotic cells • plasma membrane • ribosomes • organelles • nucleus • cytoplasm • phospholipids • phospholipid bilayer • fluid mosaic • extracellular matrix • cell junctions • cytoskeleton • microtubules • flagella • cilia • nuclear envelope • chromatin • chromosome • nucleolus • endomembrane system • endoplasmic reticulum (ER) • rough endoplasmic reticulum • transport vesicles • smooth endoplasmic reticulum • Golgi apparatus • lysosome • food vacuoles • vacuoles • central vacuole • chloroplasts • stroma • grana • mitochondria • matrix • cristae take the interactive self-quiz to test your knowledge

Indice analitico A

acido/i, 27 – desossiribonucleico, vedi t DNA – grasso/i, 33 – insaturo, 33 – saturi, 33 – nucleici, 37-39 – ribonucleico, vedi t RNA acidofi li, 168 acondroplasia, 120 acqua – come solvente, 26-27 – proprietà fondamentali dell’, 25-28 adattamento/i – all’ambiente, 9 – delle piante terrestri, 184-185 – riproduttivi, 185 – strutturali, 184-185 – evolutivo, 138 – indotto, 75 adenina, 38 ADP (adenosina difosfato), 71 albero/i – fi logenetici, 154 – genealogico/i, 118-119 alghe, 175 – coloniali, 175-176 – unicellulari, 175-176 – verdi, 176 alimentazione erbivora, 239 allele/i, 97, 114 – dominante, 114 – e cromosomi omologhi, 115 – multipli, 123 – portatori di un, 119 – recessivo, 114 alofi li, 168 alternanza di generazioni, 188 amebociti, 209 amebozoi, 174 amido, 32 amminoacido, 35 amniocentesi, 121 amnioti, 223 anafase, 93 analogia, 154 anatomia comparata, 142-143 androceo, 192 anellidi, 213-214 anemia falciforme, 123-124 – genetica dell’, 157 anfi bi, 222 angiosperme, 187, 192-195 – ciclo vitale delle, 193 – in agricoltura, 194 animale/i, 7, 206 – diversità degli, 206-208 antera, 192 antibiotici, resistenza agli, 61 antropoidi, 226 apicomplexa, 174 apparato di Golgi, 57-58

aracnidi, 216 Archaea, 156, 168 archebatteri, 7, 168 artropodi, 215-218 assorbimento, 196 atomo/i, 21-25 – proprietà chimiche degli, 22 ATP (adenosina trifosfato), 60, 71 – ciclo dell’, 72 – e lavoro cellulare, 71-72 – struttura dell’, 71 autoclavi, 167 autosomi, 97 autotrofi , 72, 167

bacilli, 165 Bacteria, 156, 168 base, 27 – azotata, 37 – adenina, 38 – citosina, 38 – guanina, 38 – timina, 38 – uracile, 38 batteri – ed esseri umani, 168-169 – patogeni, 168 bilateri, 208 biodiversità, 235, 246 – perdita di, 246-247 biofilia, 247 biogenesi, 150 biogeografi a, 142 biologia, 3, 4 – molecolare, 143 – come strumento della sistematica, 154-155 biomassa, 241 biomi, 237-238 biorisanamento, 170 – e procarioti, 170-171 biosfera, 5, 236 – impatto umano sulla, 244-247 biotopo, 237 bivalvi, 212 blastula, 206 briofite, 186, 187-188 Buff on Georges, 139

calice, 192 calore, 26, 69 caloria, 70 cambiamento climatico, 245 cancro, 95 – corticale, 183 – prevenzione del, 95 – terapie per combattere il, 95 capsula, 48 carattere/i, 112

– legati al sesso, 129-130 carboidrati, 30-32 carbonio – alfa, 35 – chimica del, 28-30 cariotipo, 96 carofi te, 186 carpello, 192 catena – alimentare, 239 – di trasporto degli elettroni, 73 cavità gastrovascolare, 210 cefalocordati, 220 cefalopodi, 212 cellula/e, 6 – aploide, 97 – diploidi, 97 – eucariote, 6, 48 – cromosomi della, 89-91 – origine delle, 172-173 – struttura della, 49 – lavoro della, 71-72 – procariote, 6, 48 – struttura della, 48 – somatica, 96 – tumorali, 94-95 cellulosa, 32 celoma, 208 centrioli, 93 centromero, 91 centrosomi, 93 cestodi, 212 chemioautotrofi , 167 chemioeterotrofi , 167 chemioterapia, 95 chemiotrofi , 167 chiasmi, 102 chirurgia, 95 chitina, 196 ciclo/i – biogeochimici, 243 – cellulare, 91-92 – e mitosi, 89-95 – fase mitotica del, 92 – sistema di controllo del, 94 – di Calvin, 72 – di Krebs, 73 – vitale, 97 – degli organismi pluricelullari, 97-98 ciglia, 53, 175 ciliati, 175 citodieresi, 92 – e mitosi, 92-94 citoplasma, 49 citoscheletro, 52-53 – struttura e funzioni del, 52 citosina, 38 clade, 155 cladistica, 155-156 classi, 153 classifi cazione – della diversità biologica, 152-157 – e fi logenesi, 154-156

– gerarchica, 153 cloroplasti, 60-61 – grani dei, 61 – spazio intermembrana dei, 60 cnidari, 210 cnidociti, 210 coanociti, 209 cocchi, 165 coda muscolare, 219 codominanza, 123 coesione, 25 colesterolo, 34 combustibili fossili, 189 competizione interspecifi ca, 238 complesso apicale, 174 composto/i – chimico/i, 20 – ionico, 23 – organici, 28-30 – gruppi funzionali dei, 29-30 comunità, 236, 238-240 – struttura trofi ca delle, 239-240 conchiglia, 211 conifere, 187, 190 consumatori, 6, 72, 239 – primari, 239 – quaternari, 239 – secondari, 239 – terziari, 239 cordati, 219 – caratteristiche dei, 219-220 còrea di Huntington, 120 corolla, 192 corpo basale, 53 creste, 60 crisalide, vedi t pupa cromatidi fratelli, 91 cromatina, 54, 89 cromosoma/i, 54, 88 – alterazioni nel numero dei, 103104 – assortimento indipendente dei, 101 – della cellula eucariote, 89-91 – duplicazione dei, 91 – omologhi, 96-97 – e alleli, 115 – sessuali, 97, 129-130 – anomalie nel numero di, 105 – e determinazione del sesso, 129 crossing over, 99, 102-103 – e ricombinazione dei geni, 127128 crossopterigi, 221 crostacei, 216 cuticola cerosa, 185

daltonismo, 129 Darwin Charles, 8, 138 – teoria evolutiva di, 138-143 – genesi della, 140-141 – L’origine delle specie di, 8, 141

227

Indice analitico – diversità dei, 173-177 protobionti, 151 – formazione dei, 151 protoni, 21 protozoi, 174-175 pseudoceloma, 208 pseudopodi, 174 pupa, 218

quadrato di Punnett, 114

radiati, 208 radici, 184 radioterapia, 95 radula, 211 raff reddamento per evaporazione, 26 rapporto – fenotipico, 115 – genotipico, 115 reazione/i chimica/he, 24-25 – di condensazione, 30 – di disidratazione, 30 – di idrolisi, 30 – prodotti delle, 24 – reagenti delle, 24 regno/i, 7, 153 respirazione cellulare, 60, 70 – e fotosintesi, 72-73 – tappe della, 73 rete/i alimentare/i, 240 reticolo endoplasmatico, 56-57 – liscio, 56-57 – ruvido, 56 retroazione negativa, 76 rettili, 223-224 – ectotermi, 223 – endotermi, 224 ribosomi, 48, 55 ribozimi, 152 ricettacolo, 192 riciclaggio chimico, 241 – e procarioti, 170 ricombinazione genetica, 103 – e crossing over, 127-128 riproduzione – asessuata, 89 – dei procarioti, 166-167 – nei funghi, 196-197 – sessuata, 89 risorse naturali, esaurimento delle, 244 RNA (acido ribonucleico), 37 – messaggero (mRNA), 56

230

sacco embrionale, 193 saprofagi, 240 scala – del pH, 27 – del tempo geologico, 147 scheletro zucchero-fosfato, 38 scheletri carboniosi, 28 schistosomi, 212 scienza, 10 – e tecnologia, 12-13 scissione binaria, 166 selezione naturale, 8, 9, 138, 144146 – teoria della, 144-145 seme, 187 sepali, 192 serbatoio abiotico, 243 servizi ecologici, 244 simbiosi, 172 simmetria – bilaterale, 208 – radiale, 208 sindrome di Down, 104-105 sintesi abiotica – di monomeri organici, 151 – di polimeri, 151 sistema/i – a tre domini, 156 – acquifero, 218 – della linea laterale, 221 – di controllo del ciclo cellulare, 94 – di membrane interne, 56-59 – di organi, 6 – tampone, 28 sistematica, 152 – fi logenetica, vedi t cladistica sito attivo, 75 solco di divisione, 93 soluto, 27 soluzione/i, 26 – acquosa, 27 – ipertonica, 78 – ipotonica, 78 – isotoniche, 78 – neutre, 27 solvente, 27 sostenibilità, 244 specie, 7, 153 – diversità di, 246 – umana, evoluzione della, 225229 spirochete, 165 sporangi, 188 spore, 188 sporofi to, 188 spugne, 209 stafi lococchi, 165 stame, 192 steroidi, 34 stilo, 192 stimma, 192 stomi, 185

streptococchi, 165 stroma, 61 struttura/e – elettronica, 24 – primaria delle proteine, 36 – quaternaria delle proteine, 36 – secondaria delle proteine, 36 – terziaria delle proteine, 36 – trofi ca, 239 – vestigiali, 143 Sturtevant Alfred H., 128 substrato, 75 sviluppo sostenibile, 244

tasche faringee, 143 tassonomia, 7, 152 – basi della, 152-153 telofase, 93 temperatura, 26 tensione superfi ciale, 25 teoria/e, 11 – cellulare, 46 – cromosomica dell’ereditarietà, 126 – dell’endosimbiosi, 149 – scientifi che, 11 termodinamica – primo principio della, vedi t principio della conservazione dell’energia – secondo principio della, 69 termofi li, 168 tessuto/i, 6, 208 – vascolare, 185 test genetici, 121 testcross, 117 tetrapodi, 222 tilacoide/i, 61 – lume del, 61 timina, 38 torbiera, 189 trasporto – attivo, 80 – passivo, 76-78 tratto, 112 trigliceride, 33 trisomia 21, vedi t sindrome di Down tubo neurale dorsale cavo, 219 tumore/i, 95 – benigno, 95 – maligni, 95 tunicati, 219

uccelli, 224 uovo amniotico, 223 uracile, 38 Urey Harold, 171

vacuolo/i, 59 – alimentari, 58 – centrale, 59 valve, 212 variabilità genetica, 101-103, vedi anche t diversità genetica vermi – cilindrici, vedi t nematodi – piatti, vedi t platelminti – segmentati, vedi t anellidi vertebrati, 219 – evoluzione e diversità dei, 219225 – privi di mascelle articolate, 220221 vertebre, 219 verticilli, 192 vescica natatoria, 221 vescicole di trasporto, 56 via/e – di trasduzione del segnale, 81 – metaboliche, 74 villocentesi, 121 vita, 4 – forme della, 7-8 – domini della, 7 – livelli della, 5-6 – origine della, 150 – stadi dell’, 151-152 – pluricellulare, origine della, 177 – proprietà della, 5 – storia della, 147-152 – varietà della, 4-8

xilema, 185

Wallace Alfred Russell, 141

zigote, 97 zona – afotica, 238 – bentonica, 238 – costiera, 238 – fotica, 238 – intertidale, 238 – pelagica, 238

Referenze iconografiche CAPITOLO 15 p. 338 (in alto) The Picture Desk/Kobal collection/Afp/Grazia Neri, (in basso) Mike Severns/ Stone/gettyimages; p. 339 (in alto) Eyal Bartov/Photolibray/ gettyimages, (in basso) Cheril Power/SPL/Contrastro. 15.1 © Specialist Stock/Corbis. 15.2 (in alto) Flip Nicklin/Minden Pictures, (al centro) Tui De Roy/Minden Pictures, (in basso) Norbert Wu/Minden Pictures. 15.5A Nina Zanetti, 15.5B Science/Visuals Unlimited, 15.5C Nina Zanetti, 15.5D Chuck Brown/Photo Researchers, Inc., 15.5E Nina Zanetti, 15.5F Dr. Gopal Murti/SPL/Photo Researchers, Inc. 15.6A Nina Zanetti, 15.6B Manfred Kage/Peter Arnold, Inc., 15.6C Gladden Willis, M.D./Visuals Unlimited. 15.7 Ulrich Gärtner, Paul Flechsig Institute for Brain Research, Dept. Neuroanatomy, Universität Leipzig, Germany. 15.11 Pascal Goetgheluck/SPL. p 352 (a destra) Ed Reschke. CAPITOLO 15 p. 338 (in alto) The Picture Desk/Kobal collection/Afp/Grazia Neri, (in basso) Mike Severns/ Stone/gettyimages; p. 339 (in alto) Eyal Bartov/Photolibray/ gettyimages, (in basso) Cheril Power/SPL/Contrastro. 15.1 © Specialist Stock/Corbis. 15.2 (in alto) Flip Nicklin/Minden Pictures, (al centro) Tui De Roy/Minden Pictures, (in basso) Norbert Wu/Minden Pictures. 15.5A Nina Zanetti, 15.5B Science/Visuals Unlimited, 15.5C Nina Zanetti, 15.5D Chuck Brown/Photo Researchers, Inc., 15.5E Nina Zanetti, 15.5F Dr. Gopal Murti/SPL/Photo Researchers, Inc. 15.6A Nina Zanetti, 15.6B Manfred Kage/Peter Arnold, Inc., 15.6C Gladden Willis, M.D./Visuals Unlimited. 15.7 Ulrich Gärtner, Paul Flechsig Institute for Brain Research, Dept. Neuroanatomy, Universität Leipzig, Germany. 15.11 Pascal Goetgheluck/SPL. p 352 (a destra) Ed Reschke. CAPITOLO 15 p. 338 (in alto) The Picture Desk/Kobal collection/Afp/Grazia Neri, (in basso) Mike Severns/ Stone/gettyimages; p. 339 (in alto) Eyal Bartov/Photolibray/ gettyimages, (in basso) Cheril Power/SPL/Contrastro. 15.1 © Specialist Stock/Corbis. 15.2 (in alto) Flip Nicklin/Minden Pictures, (al centro) Tui De Roy/Minden Pictures, (in basso) Norbert Wu/Minden Pictures. 15.5A Nina Zanetti, 15.5B Science/Visuals Unlimited, 15.5C Nina Zanetti, 15.5D Chuck Brown/Photo Researchers, Inc., 15.5E Nina Zanetti, 15.5F Dr. Gopal Murti/SPL/Photo Researchers, Inc. 15.6A Nina Zanetti, 15.6B Manfred Kage/Peter Arnold, Inc., 15.6C Gladden Willis, M.D./Visuals Unlimited. 15.7 Ulrich Gärtner, Paul Flechsig Institute for Brain Research, Dept. Neuroanatomy, Universität Leipzig, Germany. 15.11 Pascal Goetgheluck/SPL. p 352 (a destra) Ed Reschke. CAPITOLO 15 p. 338 (in alto) The Picture Desk/Kobal collection/Afp/Grazia Neri, (in basso) Mike Severns/ Stone/gettyimages; p. 339 (in alto) Eyal Bartov/Photolibray/ gettyimages, (in basso) Cheril Power/SPL/Contrastro. 15.1 © Specialist Stock/Corbis. 15.2 (in alto) Flip Nicklin/Minden Pictures, (al centro) Tui De Roy/Minden Pictures, (in basso) Norbert Wu/Minden Pictures. 15.5A Nina Zanetti, 15.5B Science/Visuals Unlimited, 15.5C Nina Zanetti, 15.5D Chuck Brown/Photo Researchers, Inc., 15.5E Nina Zanetti, 15.5F Dr. Gopal Murti/SPL/Photo Researchers, Inc. 15.6A Nina Zanetti, 15.6B Manfred Kage/Peter Arnold, Inc., 15.6C Gladden Willis, M.D./Visuals Unlimited. 15.7 Ulrich Gärtner, Paul Flechsig Institute for Brain Research, Dept. Neuroanatomy, Universität Leipzig, Germany. 15.11 Pascal Goetgheluck/SPL. p 352 (a destra) Ed Reschke. CAPITOLO 15 p. 338 (in alto) The Picture Desk/Kobal collection/Afp/Grazia Neri, (in basso) Mike Severns/ Stone/gettyimages; p. 339 (in alto) Eyal Bartov/Photolibray/ gettyimages, (in basso) Cheril Power/SPL/Contrastro. 15.1 © Specialist Stock/Corbis. 15.2 (in alto) Flip Nicklin/Minden Pictures, (al centro) Tui De Roy/Minden Pictures, (in basso) Norbert Wu/Minden Pictures. 15.5A Nina Zanetti, 15.5B Science/Visuals Unlimited, 15.5C Nina Zanetti, 15.5D Chuck Brown/Photo Researchers, Inc., 15.5E Nina Zanetti, 15.5F Dr. Gopal Murti/SPL/Photo Researchers, Inc. 15.6A Nina Zanetti, 15.6B Manfred Kage/Peter Arnold, Inc., 15.6C Gladden Willis, M.D./Visuals Unlimited. 15.7 Ulrich Gärtner, Paul Flechsig Institute for Brain Research, Dept. Neuroanatomy, Universität Leipzig, Germany. 15.11 Pascal Goetgheluck/SPL. p 352 (a destra) Ed Reschke. CAPITOLO 15 p. 338 (in alto) The Picture Desk/Kobal collection/Afp/Grazia Neri, (in basso) Mike Severns/ Stone/gettyimages; p. 339 (in alto) Eyal Bartov/Photolibray/

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Norbert Wu/Minden Pictures. 15.5A Nina Zanetti, 15.5B Science/Visuals Unlimited, 15.5C Nina Zanetti, 15.5D Chuck Brown/Photo Researchers, Inc., 15.5E Nina Zanetti, 15.5F Dr. Gopal Murti/SPL/Photo Researchers, Inc. 15.6A Nina Zanetti, 15.6B Manfred Kage/Peter Arnold, Inc., 15.6C Gladden Willis, M.D./Visuals Unlimited. 15.7 Ulrich Gärtner, Paul Flechsig Institute for Brain Research, Dept. Neuroanatomy, Universität Leipzig, Germany. 15.11 Pascal Goetgheluck/SPL. p 352 (a destra) Ed Reschke. CAPITOLO 15 p. 338 (in alto) The Picture Desk/Kobal collection/Afp/Grazia Neri, (in basso) Mike Severns/ Stone/gettyimages; p. 339 (in alto) Eyal Bartov/Photolibray/ gettyimages, (in basso) Cheril Power/SPL/Contrastro. 15.1 © Specialist Stock/Corbis. 15.2 (in alto) Flip Nicklin/Minden Pictures, (al centro) Tui De Roy/Minden Pictures, (in basso) Norbert Wu/Minden Pictures. 15.5A Nina Zanetti, 15.5B Science/Visuals Unlimited, 15.5C Nina Zanetti, 15.5D Chuck Brown/Photo Researchers, Inc., 15.5E Nina Zanetti, 15.5F Dr. Gopal Murti/SPL/Photo Researchers, Inc. 15.6A Nina Zanetti, 15.6B Manfred Kage/Peter Arnold, Inc., 15.6C Gladden Willis, M.D./Visuals Unlimited. 15.7 Ulrich Gärtner, Paul Flechsig Institute for Brain Research, Dept. Neuroanatomy, Universität Leipzig, Germany. 15.11 Pascal Goetgheluck/SPL. p 352 (a destra) Ed Reschke. CAPITOLO 15 p. 338 (in alto) The Picture Desk/Kobal collection/Afp/Grazia Neri, (in basso) Mike Severns/ Stone/gettyimages; p. 339 (in alto) Eyal Bartov/Photolibray/ gettyimages, (in basso) Cheril Power/SPL/Contrastro. 15.1 © Specialist Stock/Corbis. 15.2 (in alto) Flip Nicklin/Minden Pictures, (al centro) Tui De Roy/Minden Pictures, (in basso) Norbert Wu/Minden Pictures. 15.5A Nina Zanetti, 15.5B Science/Visuals Unlimited, 15.5C Nina Zanetti, 15.5D Chuck Brown/Photo Researchers, Inc., 15.5E Nina Zanetti, 15.5F Dr. Gopal Murti/SPL/Photo Researchers, Inc. 15.6A Nina Zanetti, 15.6B Manfred Kage/Peter Arnold, Inc., 15.6C Gladden Willis, M.D./Visuals Unlimited. 15.7 Ulrich Gärtner, Paul Flechsig Institute for Brain Research, Dept. Neuroanatomy, Universität Leipzig, Germany. 15.11 Pascal Goetgheluck/SPL. p 352 (a destra) Ed Reschke.

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