102453

Master Thesis ǀ Tesis de Maestría submitted within the UNIGIS MSc programme presentada para el Programa UNIGIS MSc At/en Interfaculty Department of Geoinformatics- Z_GIS Departamento de Geomática – Z_GIS University of Salzburg ǀ Universidad de Salzburg Distribución espacial y cambio climático en la relación entre el Xylocopa y el Maracuyá en Colombia Spatial distribution and climate change in the relationship between Xylocopa and Passion Fruit in Colombia By/Por Andrés Jinés León 01524662 A thesis submitted in partial fulfilment of the requirements of the degree of Master of Science– MSc Advisor ǀ Supervisor: Anton Eitzinger PhD Cali – Colombia, Noviembre 2020

1

Compromiso de Ciencia Por medio del presente documento, incluyendo mi firma personal certifico y aseguro que mi tesis es completamente el resultado de mi propio trabajo. He citado todas las fuentes que he usado en mi tesis y en todos los casos he indicado su origen.

Santiago de Cali, Colombia, 20 de Noviembre de 2020 ______________________________ (Lugar, Fecha)

___________________________ (Firma)

2

RESUMEN

Los efectos y potencialidades que tiene la polinización entomófila realizada por abejorro carpintero (Xylocopa SP) en los cultivos del Maracuyá (Passiflora edulis f. flavicarpa) es de especial relevancia para el mejoramiento de la productividad y calidad de los frutos de ésta última. Con el advenimiento y consolidación de la revolución agrícola y la captación de nuevas tierras con fines agrícolas, se han generado efectos que inciden en el hábitat y la estructura del paisaje donde se desarrolla la actividad de vida del abejorro carpintero.

Sumado a esto, están las actuales condiciones de cambio climático que también aportan una cuota de impacto sobre el servicio ecosistémico de la polinización. Con la aplicación de escenarios de cambio climático, se identificaron las áreas de distribución presente y futura (2050), tanto para el abejorro carpintero como para el Maracuyá. Posteriormente, se crearon otras áreas de intersección por rangos de probabilidad donde ambas especies se complementan en el ejercicio de la polinización. Los resultados mostraron para el escenario presente dos grandes zonas de probabilidad para ambas especies, una en el departamento del Valle con el más alto rango de probabilidad, y la segunda, ubicada en zona montañosa al sur oeste del departamento de Cundinamarca en límites con el Tolima.

En la modelación a futuro (2050) se proyecta un decrecimiento de las áreas de intersección de probabilidad de ambas especies en el rango de probabilidad más alto (mayor a 80%), al tiempo que se presentan en el futuro incrementos de áreas para los rangos de probabilidad de 40% - <60% y 60% - <80% en los departamentos del Cauca y Huila al suroccidente de Colombia. Aunque las perspectivas mejoran para los rangos de probabilidad menores a 80%, se deberá evaluar en otros estudios si estas zonas contienen las condiciones agroecológicas necesarias para sustentar tanto al Maracuyá como a la Xylocopa. Desde un punto de vista práctico, este tipo de estudios puede ser utilizado como herramienta para complementar la toma de decisiones respecto al uso del servicio ecosistémico de polinización. Otro valor agregado del estudio está en la simpleza del ejercicio mismo, que permitiría integrar el análisis del cambio del paisaje como herramienta accesible a las comunidades, estrechando la distancia que separa el qué hacer científico y la realidad del campo, acercándonos a una apropiación social del conocimiento científico apuntando a propuestas como la ciencia ciudadana.

Palabras clave: Distribución espacial de especies, Maxent, Cambio climático, Abejorro carpintero, Maracuyá.

3

ABSTRACT

The effects and potential of entomophilic pollination by carpenter bumblebees (Xylocopa SP) in passion fruit (Passiflora edulis f. Flavicarpa) crops is of particular relevance for the improvement of the productivity and quality of this fruit. With the advent and consolidation of the agricultural revolution and the acquisition of new lands for agricultural purposes, some impacts have been generated affecting the habitat and the structure of the landscape where the carpenter bumblebee carries out its life; in addition, there are currently certain conditions that increase the impact of climate change on the ecosystemic service of pollination. With the application of analysis based on climate change scenarios, the areas of present and future distribution (2050) were identified for both the carpenter bumblebee and passion fruit; then other areas of intersection were created by probability ranges where both species complement each other in the exercise of the pollination. The results showed for present scenario two large zones of probability for both Maracuyá and Xylocopa, first zone in the department of Valle del Cauca with the highest probability range, and the second one, located in a mountainous area at south west of the department of Cundinamarca on the border with department of Tolima. The modeling of future scenario (2050) showed a decrease in the intersection areas of probability for both species in the highest range (greater than 80%), while areas with ranges of probability between 40% <60% and 60% - <80% show an increase in the departments of Cauca and Huila at southwestern of Colombia. Although future perspectives improve for probability ranges less than 80%, it would be necessary to conduct other studies to evaluate if these areas contain the necessary agro-ecological conditions to support both Passion Fruit growing and livelihood components for Xylocopa. Finally, from a practical point of view, this type of study can be used as a tool to support decision-making regarding to use of the pollination ecosystem service. Another added value of this study is the simplicity of the exercise itself, as a tool accessible to communities, narrowing the distance between the conduct of the scientific community and the reality of the field, approaching a social appropriation of scientific knowledge.

Keywords: Species distribution, Modeling, Climate change, Carpenter bumblebee, Passion fruit, Pollination, Xyloxopa, Passion Fruit.

4

CONTENIDO

RESUMEN ........................................................................................................................................... 3 ABSTRACT ........................................................................................................................................... 4 1

INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................ 11

1.1

ANTECEDENTES .................................................................................................................... 12

1.2

OBJETIVOS Y PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN .................................................................... 19

1.2.1

Objetivo general .......................................................................................................... 19

1.2.2

Objetivos específicos ................................................................................................... 19

1.2.3

Preguntas de investigación ......................................................................................... 19

1.3

HIPÓTESIS ............................................................................................................................. 20

1.4

JUSTIFICACIÓN...................................................................................................................... 20

1.5

LIMITACIONES Y ALCANCES.................................................................................................. 21

2

3

MARCO TEÓRICO ...................................................................................................................... 22 2.1

ABEJA CARPINTERA (XYLOCOPA SPP.) ............................................................................ 23

2.2

MARACUYÁ ...................................................................................................................... 26

2.1

CAMBIO CLIMÁTICO Y POLINIZACIÓN ............................................................................ 28

2.2

MODELACIÓN DE DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES ............................................................... 28

METODOLOGÍA......................................................................................................................... 32 3.1

ZONA DE ESTUDIO ........................................................................................................... 33

3.2

OBTENCIÓN DE DATOS .................................................................................................... 34

3.2.1

Maracuyá.................................................................................................................. 34

3.2.2

Abejorro carpintero (Xylocopa) ................................................................................ 36

3.2.3

Datos climáticos ....................................................................................................... 38

3.3

4

PROCESAMIENTO DE DATOS ........................................................................................... 42

3.3.1

Arreglo de datos de Xylocopa .................................................................................. 42

3.3.2

Arreglo puntos de presencia del Maracuyá ............................................................. 43

3.3.3

Arreglo de datos climáticos y altitud........................................................................ 44

3.4

MODELACIÓN CON MAXENT........................................................................................... 45

3.5

PROCESAMIENTO CON ARCGIS ....................................................................................... 47

RESULTADOS ............................................................................................................................ 48 4.1

Probabilidad general de presencia ................................................................................. 49

4.2

Rango de probabilidad de distribución mayor a 80% .................................................... 50 5

5

4.3

Rango de probabilidad de distribución entre 60 % y < 80%........................................... 52

4.4

Rango de probabilidad de distribución entre 40% y < 60% ........................................... 54

4.5

Rango de probabilidad de distribución entre 20% y < 40% ........................................... 61

DISCUSIÓN DE RESULTADOS .................................................................................................... 63 5.1

Probabilidad de presencia mayor a 80% ........................................................................ 64

5.2

Probabilidad de presencia 60% - <80% ........................................................................... 65

5.3

Probabilidad de presencia 40% - <60% ........................................................................... 67

5.4

Probabilidad de presencia 20% - <40% ........................................................................... 68

6

CONCLUSIONES ........................................................................................................................ 70

7

LISTA DE REFERENCIAS ............................................................................................................. 72

8

ANEXOS .................................................................................................................................... 83

6

ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Polinización manual de Passiflora ..................................................................................... 13 Figura 2. Rango de valores obtenidos para formación de frutos en maracuyá en tratamientos. ... 17 Figura 3. Polinización entomófila..................................................................................................... 23 Figura 4. Xylocopa polinizando Pasiflora. ........................................................................................ 24 Figura 5. Entrada nido de Xylocopa en tronco seco ........................................................................ 24 Figura 6. Estructura interna de los nidos de Xylocopa..................................................................... 25 Figura 7. Modelo de nicho ecológico ............................................................................................... 29 Figura 8. Flujo del proceso de análisis y resultados ......................................................................... 32 Figura 9. Mapa zona de estudio ....................................................................................................... 34 Figura 10. RCP's (Representative Concentration Pathways) ........................................................... 41 Figura 11. Diagrama depurado de datos para el Xylocopa .............................................................. 42 Figura 12. Puntos de presencia del Xylocopa usados para la modelación ...................................... 43 Figura 13. Puntos de presencia de Maracuyá para lo modelación .................................................. 44 Figura 14. Recorte de datos climáticos según los puntos de presencia .......................................... 45 Figura 15. Probabilidad de distribución general en el presente ...................................................... 49 Figura 16. Probabilidad de distribución general en el futuro (2050) ............................................... 49 Figura 17. Probabilidad de distribución >80% en el presente. ........................................................ 50 Figura 18. Probabilidad de distribución >80% en el futuro 2050. ................................................... 50 Figura 19. Pérdida de áreas en el futuro 2050 / probabilidad de presencia >80 %......................... 52 Figura 20. Ganancia de áreas en el futuro (2050) / probabilidad de presencia >80 %.................... 52 Figura 21. Probabilidad de distribución 60 - <80 % escenario presente......................................... 53 Figura 22. Probabilidad de distribución 60 - <80 % escenario futuro (2050) ................................. 53 Figura 23. Pérdida de áreas en el futuro (2050) / probabilidad de presencia 60 - <80 %. .............. 54 Figura 24. Ganancia de áreas en el futuro (2050)/ probabilidad de presencia 60 - <80 %. ............ 54 Figura 25. Probabilidad de distribución 40 - <60 % escenario presente......................................... 55 Figura 26. Probabilidad de distribución 40 - <60 % escenario futuro (2050). ................................ 56 Figura 27. Pérdida de áreas en el futuro (2050) /Probabilidad de presencia 40 - <60 %. ............... 57 Figura 28. Pérdida de áreas en el futuro (2050) /Probabilidad de presencia 40 - <60 %. ............... 58 Figura 29. Pérdida de áreas en el futuro (2050) /Probabilidad de presencia 40 - <60 %. ............... 58 Figura 30. Pérdida de áreas en el futuro (2050) /Probabilidad de presencia 40 - <60 %. ............... 59 Figura 31. Pérdida de áreas en el futuro (2050) /Probabilidad de presencia 40 - <60 %. ............... 59 Figura 32. Ganancia de áreas en el futuro (2050) / probabilidad de distribución 40 - <60 %. ........ 60 7

Figura 33. Probabilidad de distribución 20 - <40 % escenario presente......................................... 61 Figura 34. Probabilidad de distribución 20 - <40 % escenario futuro (2050). ................................ 61 Figura 35. Pérdida de áreas en el futuro (2050) / probabilidad de distribución 20 - <40 %............ 62 Figura 36. Ganancia de áreas en el futuro (2050) / probabilidad de distribución 20 - <40 %. ........ 62 Figura 37. Porcentaje de área respecto a la probabilidad de presencia en el presente y futuro (2050). .............................................................................................................................................. 63 Figura 38. Comparación temperatura escenario presente y futuro (2050) con probabilidad mayor a 80% ................................................................................................................................................ 64 Figura 39. Comparación altitud escenario presente y futuro (2050) con probabilidad mayor a 80% .......................................................................................................................................................... 65 Figura 40. Comparación temperatura escenario presente y futuro (2050) con probabilidad de presencia 60-<80 % .......................................................................................................................... 66 Figura 41. Comparación altitud escenario presente y futuro (2050) con probabilidad 60 - <80 %. 66 Figura 42. Comparación temperatura escenario presente y futuro (2050) con probabilidad 40 <60 % ................................................................................................................................................ 67 Figura 43. Comparación altitud escenario presente y futuro (2050) con probabilidad 40 - <60 %. 68 Figura 44. Comparación temperatura escenario presente y futuro (2050) con probabilidad 20 <40 % ................................................................................................................................................ 69 Figura 45. Comparación altitud escenario presente y futuro (2050) con probabilidad 20 - <40 %. 69 Figura 46. Zonas de intersección escenario presente Xylocopa / Maracuyá................................... 83 Figura 47. Zonas de intersección escenario futuro (2050) Xylocopa / Maracuyá ........................... 84

8

ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1. Sistemas de producción de Maracuyá según clima y altitud. ............................................ 27 Tabla 2. Puntos de Presencia del Maracuyá. ................................................................................... 35 Tabla 3. Puntos de presencia de Xylocopa. ..................................................................................... 36 Tabla 4. Variables bioclimáticas. ...................................................................................................... 39 Tabla 5. Modelos de circulación global utilizados para el análisis................................................... 41 Tabla 6. Ganancias y Pérdidas de áreas – Probabilidad de presencia mayor a 80 % ...................... 51 Tabla 7. Ganancias y Pérdidas de áreas – Probabilidad de presencia 60 - <80 %............................ 53 Tabla 8. Ganancias y pérdidas de áreas – probabilidad de distribución de 40 - <60% .................... 57 Tabla 9. Ganancias y pérdidas de áreas – probabilidad de distribución 20 - <40 % ........................ 62

9

TABLA DE ABREVIATURAS

ACCSP

The Atlantic Coastal Cooperative Statistics Program

ASOHOFRUCOL

Asociación Hortifrutícola de Colombia

CAR

Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca

CCD

Colony Collapse Disorder

CEPASS

Corporación Centro de Desarrollo Tecnológico de las Pasifloras de Colombia

CMIP5

Coupled Model Intercomparison Project 5

E.E.U.U

Estados Unidos

ETH

Escuela Politécnica Federal de Zúrich

FAO

Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura

GBIF

Global Biodiversity Information Facility

GARP

The Genetic Algorithm for Rule‐set Prediction

IPCC

Intergovernmental Panel on Climate Change

MCG

Modelo climático global

Minambiente

Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible de Colombia

mm

Milímetros

m.s.n.m

Metros sobre el nivel del mar

OMGs

Organismos modificados genéticamente

RCP

Representative Concentration Pathway

SIG

Sistemas de Información Geográfica

WCRP

World Climate Research Programme

10

1

INTRODUCCIÓN

Actualmente, son muchas las preocupaciones que surgen respecto a la integridad y salud del planeta y las delicadas relaciones que se suceden en la naturaleza. En la aproximación a esta problemática, uno se encuentra de entrada con asuntos como la sostenibilidad, el balance ecológico, seguridad alimentaria, la producción agrícola y la preservación de la biodiversidad, ésta última, de álgida importancia. En medio de estas delicadas interrelaciones está en juego el equilibrio del intercambio de servicios ecosistémico, y de entre éstos, especialmente el de la polinización, la cual juega un papel crucial y de considerable impacto para la producción agrícola a nivel mundial (Collette y GemmillHerren, 2008)

Estudios llevados a cabo desde la década de los 90’s han alertado sobre el fenómeno de la desaparición de colonias de abejas, impactando no solo a las especies melíferas europeas, también otros géneros de la familia apidae se han visto afectados. Una de las causas principales que genera estas grandes pérdidas de colonias o poblaciones de individuos ha sido el uso de agroquímicos y pesticidas, los cuales han deteriorado la salud de estos valiosos insectos (Van Engelsdorp y Meixner, 2010); no obstante, también es necesario asociar y sumar otros factores, tales como el cambio climático (Thomson, 2010). Por otra parte, los cambios drásticos en la configuración del paisaje y las actividades humanas también se configuran como factores incidentes para el hábitat de reproducción y los entornos agrícolas dentro de los cuales se entretejen las interacciones entre polinizadores y las especies vegetales.

Dentro del desarrollo general de este estudio se considera específicamente la interacción entre el abejorro carpintero y el Maracuyá, teniendo el primero especial efecto polinizador gracias a sus características pues son abejas robustas que pueden llevar un alto contenido de polen en el tórax, lo cual permite un contacto muy amplio y evidente con las partes reproductivas de la flor (Medina-Gutiérrez, 2012). Los abejorros carpinteros denotan una práctica de anidación que depende de espacios naturales como los doseles arbóreos de algunas porciones de bosque donde hallan el material vegetal necesario para la anidación 11

como los troncos secos de algunas especies como el laurel, el bambú y ficus fisiológicas (Chaves-Alves, Nonato Junqueira, Souza Rabelo, Macedo de Oliveira y Augusto., 2011). Por otra parte, presentan gran susceptibilidad a las altas temperaturas que afectan su desempeño en la labor polinizadora (Da Silva, Bruckner, Picanço y Molina-Rugama., 1999).

El elemento básico del presente estudio es el determinante climático que tiene un gran peso a la hora de definir esta relación de insecto-planta; adicional a lo anterior, se tiene en cuenta el contexto de cambio climático (presente y futuro) para la intersección de zonas donde el Maracuyá y el abejorro carpintero comparten interacción.

1.1 ANTECEDENTES Globalmente, se reconoce la importancia del proceso de la polinización entomófila para el sostenimiento de la diversidad biológica de las especies vegetales y para la seguridad alimentaria mundial. Este servicio ecosistémico es llevado a cabo por muchas especies según los procesos de adaptación planta-insecto y el hábitat en el cual se desenvuelven estas interrelaciones. Sin embargo, de entre la variedad de polinizadores, las abejas (Apis Melíferas) son las más eficientes y de más amplia acción alrededor del mundo (García García, Ríos Osorio y Álvarez del Castillo., 2016).

El tema de los servicios ecosistémicos enfocados en la polinización se ha convertido en asunto álgido en el transcurso de los últimos 20 años, sobre todo si se tiene en cuenta que un tercio de los cultivos a escala mundial se benefician y dependen de la polinización animal (Lautenbach, 2012). No obstante, en muchas regiones del mundo la agricultura ha pasado a depender de la polinización manual (Figura 1) para compensar la falta de los polinizadores naturales afectados por variedad de factores, tal es el caso puntual de los cultivos de manzanas y peras al suroeste de China (Goulson, 2012).

12

Figura 1. Polinización manual de Passiflora Fuente: Homesteadandchill (2019)

Por otra parte, el reemplazo del servicio natural por el servicio de polinización comercial entomófila, que consiste en trasportar abejas en colmenas trashumantes a los sitios de cultivo va en franco aumento, tal como ocurre en California (E.E.U.U) con el cultivo de almendras, producción que llegó a representar un 80% del total mundial (Fitchette, 2018).

Las primeras manifestaciones de la problemática se evidencian a finales de la década de los 90, cuando se empezaron a reportar debilitamientos y pérdidas esporádicas de colonias abejas en países europeos como: Francia, Bélgica, Suiza, Alemania, Reino Unido, Holanda, Italia y España (UNEP, 2010). En su momento, no se mostraron signos de que algún tipo de fenómeno especifico fuese el causante de estas diezmas o que hubiese algún tipo de factor común en todos los casos que se presentaban. Sin embargo, no fue sino hasta entrada la década del 2000, cuando empezaron a circular datos alarmantes del colapso de colonias de abejas, llegando al máximo de su declive entre los años 2006 y 2007, especialmente en los Estados Unidos de Norteamérica, donde algunos apicultores llegaron a reportar pérdidas de entre 30-90% del total de sus colonias. A este extraño fenómeno se le denominó CCD (Colony Collapse Disorder) (Ellis, Evans y Pettis., 2010).

13

Inicialmente, se atribuyó a la posible presencia de un virus, a los efectos secundarios desconocidos aún provocados por el ácaro Varroa; y a la contaminación del polen con agroquímicos como fungicidas y pesticidas utilizados ampliamente en la agricultura (Pettis et al., 2013). Otras aproximaciones a la problemática apuntaron a factores varios como el cambio de los hábitats, que influye notablemente en poblaciones de polinizadores que requieren de medios naturales, no perturbados, donde pueden llevar a cabo sus actividades y ciclos vitales. Se cuestionó igualmente el cultivo de OMGs (Organismos Modificados Genéticamente), pero sobre la relación de estos con la salud de las abejas no ha habido pruebas concluyentes, pues el CCD se ha presentado tanto en zonas donde se cultivan OMGs como en zonas donde no hay este tipo de cultivos. Otro factor determinante es la deficiente variedad genética, especialmente en las poblaciones de abejas utilizadas para polinización comercial en los Estados Unidos de Norteamérica. El último factor considerado fue la deficiencia de los sustitutos alimenticios para estas poblaciones de abejas, lo que provocaba en teoría un déficit de los derivados necesarios para la alimentación y salubridad de las colmenas (Valdés, 2013).

Frente al escenario de la acentuada pérdida de colonias de abejas asociadas a los modos y prácticas de los sistemas agrícolas mundiales, se dio apertura a una serie de cuestionamientos y espacios para el debate e investigación, enfocados algunos en la valoración de la polinización como servicio ecosistémico vital, determinando la afectación de la actividad humana sobre los flujos y distribución de los beneficios derivados; otros con un enfoque del debate que se vuelca sobre elementos no-comerciales, como la conservación de la biodiversidad y los beneficios intrínsecos en la relación humanonaturaleza (Hanley et al., 2013).

Adicional a la discusión respecto al valor comercial y no-comercial del servicio de polinización, se hace énfasis en el mantenimiento del paisaje haciendo necesaria la estimación de variables como los niveles y calidad del paisaje en relación a la actividad polinizadora, factores de vulnerabilidad y la capacidad para sostenibilidad para albergar a los polinizadores, ya que al verse afectado este elemento, se convierte en factor disociador en la delicada interacción planta-polinizador (Rosso y Nates, 2004).

14

Por último, está el efecto del cambio climático que ralentiza la actividad del polinizador cambiando las posibilidades y probabilidades de ambas especies en espacios normales donde se desarrollan en sus ciclos naturales. Se ha comprobado que las abejas del género Xylocopa o común mente llamados abejorros carpinteros, tienen una respuesta sensible en su actividad polinizadora dependiendo de factores como la temperatura, humedad relativa e insolación, registrándose valores óptimos de 25.8 °C, 56.6% y 0.56 respectivamente; aunque el aumento de los valores para las dos primeras variables significó disminución de presencia, el tercer valor en aumento significó mayor presencia de Xylocopa (Da Silva et al., 1999). Por otra parte, el incremento de la temperatura global se traduce en un significativo impacto a nivel biológico, especialmente en regiones tropicales donde los insectos tienden a ser más sensibles a cambios abruptos de temperatura, no siendo así para los organismos de latitudes más templadas, los cuales, tienen una tolerancia térmica más alta. Por tanto, se esperaría que el cambio de temperaturas conlleve a un desplazamiento a latitudes más frías y/o mayores altitudes por parte de algunas especies (Deutsch et al., 2008). Con la probabilidad de que ambas especies reaccionaran de maneras opuestas a estos cambios proyectados, se abre paso a una serie de asincronías espaciales significando para los polinizadores perdida de fuentes de alimento y para los cultivos la perdida de intercambio de polen (FAO, 2011).

Con la seguridad alimentaria mundial comprometida por su evidente dependencia del balance que subyace en las interrelaciones planta-polinizador, proyectos como Sustainable Pollination Services for UK Crops (Reading, 2018) realizado por el Centro de Seguridad Alimentaria de la Universidad de Reading en el Reino Unido, consideraban, dentro de su marco de estudio, el análisis de distribución de especies soportado en información como datos bioclimáticos, datos de presencia de las especies, uso de polinización comercial, apicultores, información de uso de pesticidas agrícolas y datos topográficos. Adicional a esto, se consideró el análisis de paisaje indispensable en este tipo de estudios, pues la preservación de corredores naturales asegura un espacio para el hábitat de las especies polinizadoras. Por tanto, en la conjunción de éstas dos aproximaciones se esperaba obtener herramientas para la mitigación y el sostenimiento del potencial del servicio ecosistémico correspondiente a las demandas del sector agrícola.

15

Otros estudios como el de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO, 2009) se orientan sobre los recursos fitogenéticos para la alimentación y la agricultura, dando importancia capital a la relación de los polinizadores y biodiversidad como soporte para la alimentación y desarrollo agrícola, por su parte, la CEPAL (2016) se enfoca en la agrobiodiversidad, la agricultura familiar y cambio climático y documentos como el de la iniciativa colombiana de polinizadores presentan un enfoque de conservación y uso sostenible de ecosistemas naturales y paisajes transformados con el fin de dar soporte a la sostenibilidad del servicio de la polinización a escalas local, regional y nacional (Minambiente, CAR y Humbolt, 2018).

Partiendo del contexto de la necesidad de entendimiento de las dinámicas de cambio en esta mutualidad planta-polinizador, biodiversidad, desarrollo agrícola y cambio climático era necesario la proyección de escenarios donde se han de desarrollar los futuros procesos de adaptación a los cambios ambientales del planeta. En este sentido, se pueden destacar dos estudios realizados en conjunto con la universidad de Leeds (Polce et al., 2013), el primero se enfoca especialmente en el tema de lo agrícola y la polinización, aplicando herramientas como la modelación de distribución de especies, se tomaron en cuenta los patrones geográficos de los servicios de polinización de los cultivos de la haba común; en el segundo estudio, se realizaron modelaciones orientadas al factor biodiversidad examinando las asincronías espaciales entre orquídeas británicas y sus respectivos polinizadores (Polce et al., 2014).

En el caso particular de Colombia, aunque ya desde la década de los 90 se registran estudios acerca del comportamiento de nidificación y polinización por parte de abejas carpinteras (Xylocopa) en torno a cultivos como el Maracuyá (Ramirez, 1993), solo fue hasta inicios la década de los años 2000 cuando los estudios sobre polinización y su relación con los sistemas de producción agrícola empezaron a cobrar más importancia. Se Identificaron polinizadores de algunos cultivos y las especificidades en el proceso de polinización (Castro, 2001; Rivera, Miranda, Ávila, y Nieto, 2002), se realizó catalogación de algunas especies abejas en la región andina de Colombia (Nates y Gonzáles, 2000; González, Ospina y Bennett, 2005). Igualmente, se llevaron a cabo estudios sobre el efecto de la polinización 16

en cultivos frutales, evidenciando una fuerte relación entre aumentos en los porcentajes de producción y la presencia de polinizadores (Devia y Rico, 2004). Algunos de estos estudios se centraron especialmente en Xylocopa y su capacidad polinizadora sobre algunos cultivos de pasifloras bajo efectos derivados de factores ambientales (Franco Alzate y Peláez. 2007).

En el estudio de caso presentado por Arias-Suarez, Ocampo y Urrea-Gómez (2014) se abordan los mecanismos de polinización en el cultivo del Maracuyá, denotando su dependencia de la polinización cruzada, pues existe la presencia de autoincompatibilidad genética en la panta, lo que significa, que hay una imposibilidad fisiológica para producir se millas que permitan la autofecundación. Los resultados de este estudio demostraron un significativo aumento en la formación de frutos mediante la polinización natural llegando a un 88% superando a la polinización manual por un 28%. Igualmente se evidenció un menor coeficiente de variación en la polinización natural (11.13%), significando esto una mayor estabilidad cuando la polinización es llevada a cabo por Xylocopa, mientras que otros tratamientos de autopolinización mostraron coeficientes de variación entre 66 y 149% (Figura 2).

Figura 2. Rango de valores obtenidos para formación de frutos en maracuyá en tratamientos.

Fuente: Arias-Suarez et al. (2014)

Por otra parte, Arias-Suarez et al. (2014) denotan como casi todo los agricultores no han tenido en cuenta el servicio de polinización pues era un servicio gratuito derivado de la naturaleza, no siendo considerado como un insumo más en la cadena de producción; sin embargo, con la disminución de la abundancia de polinizadores este factor de incidencia en la productividad se vuelve crítico, de allí que es necesario considerar el impacto que las 17

actividades humanas tienen sobre los hábitats, la fragmentación de los paisajes rurales y los cambios en el clima.

A nivel general, en cuanto al impacto de la actividad humana (antrópico), estudios como los de Holzschuh, Steffan-Dewenter y Tscharntke (2008), han hecho hincapié en la fragmentación del paisaje derivada de los variados usos de suelo y prácticas agrícolas intensivas; señalando alternativas de adaptación frente a los distintos niveles de fragmentación, a partir del fomento de altas proporciones de agricultura orgánica de baja intensidad en las diferentes escalas de paisaje. A pesar de lo anterior, todavía se evidencia una falta de estudios que responda a las múltiples incertidumbres en las delicadas interacciones del proceso de polinización dentro de un contexto de perturbación del hábitat. Es necesario revisar a fondo la capacidad de respuesta de los distintos ecosistemas frente al impacto de la actividad humana, “necesitamos estudios que arrojen luz sobre las relaciones de causalidad, los mecanismos, las sinergias y las interacciones existentes entre los distintos tipos de impactos antrópicos y las interacciones planta-polinizador” (Chacoff y Morales, 2007, p.5).

Aplicando una mirada más inclusiva desde los estudios socio-económicos, se apunta a determinar como un cambio en la perspectiva de los productores podría propiciar el sostenimiento de los paisajes en pos de conservar los servicios de polinización, aunque esto con lleva a un fuerte contraste en las necesidades primarias de los productores y los costos que implica el sostenimiento de zonas de bosque para sostener el servicio de polinización (Calle, Guariguata, Giraldo y Chará, 2010).

18

1.2 OBJETIVOS Y PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN

1.2.1 Objetivo general Determinar la distribución potencial e impacto sobre zonas de aptitud comunes entre el Xylocopa y el Maracuyá en Colombia, de acuerdo con las variaciones del clima presentes y futuras (2050).

1.2.2 Objetivos específicos

● Evaluar la distribución espacial en el presente y futuro del abejorro carpintero y el Maracuyá en Colombia. ● Definir las zonas potenciales comunes donde se llevará a cabo la simbiosis entre las dos especies en el presente y el futuro. ● Definir las zonas de cambio en el presente y futuro en las áreas comunes a las dos especies para determinar las pérdidas y ganancias en el proceso de impacto climático.

1.2.3 Preguntas de investigación 

¿Cómo se pueden identificar las zonas donde potencialmente se podrían hallar el abejorro carpintero y el Maracuyá teniendo en cuenta los factores de cambio climático?



¿Qué regiones se verán más o menos afectadas por la pérdida o ganancia de áreas potenciales para las dos especies en el presente y futuro (2050)?



¿Qué tanto cambio presentan las variables climáticas en las proyecciones a presente y futuro (2050), según las áreas potenciales para las dos especies?

19

1.3 HIPÓTESIS De acuerdo a las proyecciones climáticas, es posible determinar las zonas donde potencialmente en el presente y futuro (2050) se puede dar un intercambio óptimo en términos de beneficio entre Xylocopa y Maracuyá.

1.4 JUSTIFICACIÓN Mayoritariamente, las abejas melíferas comunes ejecutan la polinización de los cultivos de los cuales depende en su mayoría la seguridad alimentaria de los seres humanos. No obstante, cada vez más se ha tenido que recurrir al recurso de la polinización comercial volviéndose ésta un paliativo ante la pérdida de ambientes naturales en que los polinizadores prosperan. Hay que recordar que los polinizadores naturales no solo están asegurando la polinización en sí, sino la eficiencia de ésta y la pervivencia del servicio (Kremen y Chaplin-Kramer, 2007).

En torno al tema, se abrió un debate sobre la importancia del servicio ecosistémico de la polinización en conexión a los sistemas productivos agrícolas. Si bien, académicos como Jabouri Ghazoul del Instituto de ecosistemas terrestres del ETH (Escuela Politécnica Federal de Zúrich) de Suiza llaman la atención para fomentar el interés público en la polinización entomófila por su valor y necesidad, también insisten en la moderación y revisión de las estadísticas que soportan el grado de significancia que para la seguridad alimentaria mundial tiene este tipo de polinización. Al respecto Ghazoul (2005) anota. “la mayoría de los cultivos que lo hacen se cultivan a pequeña escala en ecosistemas agrarios diversificados que probablemente apoyen a comunidades de polinizadores saludables o en sistemas altamente administrados que son en gran medida independientes de los polinizadores silvestres” (p.367). La otra vertiente defiende la polinización entomófila natural y su variedad como soporte indispensable y vital para los sistemas de producción agrícola base de la seguridad alimentaria mundial (Allsopp, De Lange y Veldtman, 2008). Es necesario recordar que a lo largo del tiempo en la escala evolutiva se han forjado capacidades y modos adaptativos de los polinizadores con las muchas especies vegetales 20

de las que hoy la humanidad depende y con las cuales complementa su capital alimentario (Vegara, Contreras, Ferrari y Paredes, 2002). Muchas de estas relaciones se han convertido en conexiones exclusivas entre especies.

Por lo anterior, llevar a cabo estudios climáticos y espaciales que aborden el tema de la polinización se hacen necesarios, pues en diferentes escalas de tiempo y diferentes niveles de participación de la sociedad aportan insumos para la toma de decisiones que direccionen de manera más coherente los empeños por el mejoramiento de la producción agrícola de ciertos sectores, en este caso, el de los frutales.

1.5 LIMITACIONES Y ALCANCES Los alcances esperados con la realización del presente trabajo son a) el mejoramiento en la capacidad decisoria a través del aprovechamiento de los resultados obtenidos a partir de los análisis espaciales y climáticos en la relación de la abeja Xylocopa y el Maracuyá; y b) la posibilidad de esbozar una metodología que se pueda integrar a iniciativas de tipo social como la ciencia ciudadana, donde se aprovecha las capacidades y acceso tecnológico para que la sociedad haga apropiación de este conocimiento y se configure como herramienta para procesos decisorios y colaborativos de inmediato alcance.

Cabría esperar entonces que pequeñas muestras de datos y protocolos de análisis simples ayuden a presentar conclusiones amplias y generales de eventos que se suceden en grandes extensiones espaciales y progresiones de tiempo (Devictor, Whittaker y Beltrame, 2010).

Lo más importante estaría entonces en el logro del planteamiento de una

metodología general, que pueda ser replicada con el conocimiento básico del funcionamiento de las herramientas de los sistemas de información geográfica y las fuentes de información para alimentar los modelos de análisis. Esto con el objetivo de lograr integrar efectivamente a los actores sociales más cercanos a las problemáticas con conocimientos científicos básicos aplicados.

21

Ya que la investigación está enmarcada dentro de un escenario geográfico en cual se tejen las delicadas mutualidades entre el Abejorro carpintero y el Maracuyá, se espera que lo resultados muestren en la extensión del territorio colombiano el intersecto de las probabilidades de distribución de ambas especies para luego determinar las regiones con más potenciales. Las escalas de los mapas de resultados varían de acuerdo a la extensión de cada resultado ya bien sea nacional o a nivel regional, lo que no varía en todos los resultados es la dimensión de los pixeles que mostrarán las áreas potenciales, representando cada uno de ellos un kilómetro cuadrado sobre el terreno.

Finalmente, se espera que estos resultados no se muestren restrictivos por el tamaño de las potenciales áreas finales, la intensión es que estas proyecciones sean tomadas como punto de referencia para estudios más particulares que ayuden a determinar las áreas factibles más allá de las planteadas en los estudios generales.

2

MARCO TEÓRICO

Aunque el presente estudio se centra especialmente en el vínculo natural entre los abejorros carpinteros y el Maracuyá, en el trasfondo se encuentra el concepto de la polinización y aunque no se va a desarrollar en los análisis, si es necesario contextualizar de manera sucinta de qué se trata.

El proceso de la polinización sucede al darse el paso del polen desde los estambres a los pistilos de la misma flor u otra distinta (Bradbear, 2005). Este proceso puede darse por varios medios, se puede entonces hablar de polinización anemófila (por el aire), hidrófila (por el agua) o zoófila (por medio de un animal o insecto) (Syngenta, 2020), siendo ésta última la que se sucede entre el abejorro carpintero y el Maracuyá (Figura 3).

22

Figura 3. Polinización entomófila Fuente: Basado en Dreamstime (2020)

Como se mencionó en la parte introductoria, se sabe que la polinización por medio de abejas (Apis Melífera) es la más común sobre la faz del planeta. Estimaciones realizadas a mediados del año 2009 advierten que al menos un 73% de las especies vegetales cultivadas y un 75% de la vegetación del mundo son polinizadas por abejas (Coro Arizmendi, 2009).

Por tanto, la polinización se representa un pilar fundamental en el balance ecológico del mundo del cual depende la variedad y diversidad de muchas especies vegetales. Adicional a esto, esta interacción planta-polinizador impacta notablemente en los servicios de los ecosistemas y la producción de plantas cultivadas a nivel mundial definiendo también el futuro (2050) y la seguridad alimentaria de la humanidad (FAO, 2009).

2.1 ABEJA CARPINTERA (XYLOCOPA SPP.) Los Xylocopa son abejas de contextura robusta pertenecientes a la subfamilia Xylocopinae y tribu Xylocopini (Figura 4). Comúnmente, se le asocia al nombre de “abejorros” o “abejas carpinteras” ya que éstas, a diferencia de sus parientes las abejas melíferas, anidan en troncos de árboles secos. Es posible encontrarlos en muchos lugares del mundo, pero son bastante comunes en las zonas tropicales (Ospina, 2012).

23

Figura 4. Xylocopa polinizando Pasiflora.

Fuente: Globaleducationmagazine (2013)

En lo referente a los hábitos de nidificación del Xylocopa, se destaca especialmente la utilización de troncos secos de árboles como el Eucalipto (Camillo y Garofálo, 1982) o Laurel (González et al. 2009), aunque la variedad de especies para nidificar es variable según el piso térmico y la región donde se localiza, pero el abejorro carpintero puede hacer uso de otros recursos que estén disponibles en el área (Fernández y Nates, 1985) (Figura 5).

Su técnica para la construcción de nidos es relativamente sencilla, pues generalmente excavan recamaras que posteriormente dividen con tapones de fibras de madera las cuales pegan con sus propias secreciones glandulares (Figura 6).

Figura 5. Entrada nido de Xylocopa en tronco seco Fuente: Discoverlife (2011)

24

Figura 6. Estructura interna de los nidos de Xylocopa Fuente: González, González y Cuellar. (2009)

El abejorro carpintero es una abeja muy territorial por lo que los espacios o hábitat necesarios para sostener una población de estos insectos generalmente son amplios. Su rango de acción desde los nidos hasta las zonas de alimentación puede llegar hasta los 2 km (Ramírez, 1993). En la actualidad, el abejorro carpintero se usa también para la polinización de cultivos como frijol, tomate y algodón. Sin embargo, como se anota en algunas observaciones, hay una dificultad inherente en el empeño por fomentar de manera no natural el establecimiento de poblaciones de Xylocopa (Peláez, 2004).

Característicamente, este género de abejas es requerido para polinizar las flores del Maracuyá debido a que su polen es demasiado pesado y la polinización aérea no es posible, los abejorros carpinteros con dimensiones que van hasta los 45 milímetros se presentan como los vectores polinizadores óptimos para el género de las Pasifloras. Los abejorros carpinteros logran una interacción con la estructura de la flor que otros polinizadores no logran tan efectivamente. Esto sucede cuando se aproxima a la flor y la vibración estimula los estambres de flores de gran tamaño (Pinilla-Gallego y Parra, 2015). No obstante, la importancia como agente polinizador, los abejorros carpinteros pueden decrecer en la medida que algunas especies de Pasifloras pueden presentar una mayor plasticidad ecológica a la hora de captar otros agentes de polinización del mismo género que se distribuyen en los diferentes pisos térmicos y hábitats en Colombia (Ángel-Coca, Nates, Ospina y Melo, 2010).

25

2.2 MARACUYÁ Históricamente, se especula que esta planta frutal es originaria del Brasil y que desde allí se llevó a otros lugares del mundo como Australia, Taiwán, Sur África, Guinea, Hawái, Perú, Ecuador y Colombia en la década de los años 60s. Sin embargo, se identifica la década de los años 80s como el punto de partida para el aprovechamiento comercial del Maracuyá como producto de exportación en el caso colombiano.

Esta planta pertenece a la misma familia (Pasiflorácea), se distribuye especialmente en la zona neo-tropical, término biogeográfico que define una eco-zona que, en este caso particular, cubre gran parte de Sur América, Centroamérica, Las Antillas, una parte de Estados Unidos y México (Dinerstein, Olson y Douglas. 1995). En Colombia, la distribución va “desde el nivel del mar hasta los sub-páramos y desde el bosque pluvial hasta las zonas semiáridas de la Guajira” (Flórez, 2013, p.16).

Los requerimientos fundamentales de esta especie la ubican normalmente en climas cálidos, tropicales y subtropicales, con temperaturas medias de entre 24⁰C y 30⁰C grados centígrados y precipitaciones anuales entre 1000-2000 mm, así como suelos francoarenosos y un pH de entre 5.5 y 7 (López Cataño, 2018). Se ve afectada también por la radiación solar que inciden en su desarrollo, afectando el peso y la calidad del fruto, llegando a necesitar para un óptimo rendimiento al menos un total de 5 horas diarias de luz solar. Entre los otros requerimientos están las condiciones ideales de los suelos, entre las cuales destacan dos como las más fundamentales: La necesidad de una textura franca del suelo y buena capacidad de retención de agua (Medina, 2010).

De acuerdo a la Corporación Centro de Desarrollo Tecnológico de las Pasifloras de Colombia (CEPASS) y la Asociación Hortifrutícola de Colombia (ASOHOFRUCOL), en Colombia se pueden identificar cuatro sistemas de producción asociados al Maracuyá, ilustrados a continuación (Tabla 1):

26

Tabla 1. Sistemas de producción de Maracuyá según clima y altitud.

SISTEMA

TIPO DE PRODUCTOR

COMPRADORES

Sistema de producción de clima cálido (300-800

Suelos de textura franca, profundos, Grandes

Grandes

productores

Superficies

m.s.n.m)

clima medio (1,000-1,100

mecanizables, con riego a presión, con Maracuyá amarillo forma flavicarpa, con sistema tutorado en espaldera o mantel Suelos planos, fértiles,

Sistemas de producción de

CARACTERÍSTICAS

de textura pesada, mecanizables y con Grandes

Grandes

productores

Superficies

disponibilidad de riego, con Maracuyá amarillo de forma flavicarpa, con sistema de tutorado en

m.s.n.m)

mantel Suelos planos fértiles, de textura

(1,000 m.s.n.m promedio)

Pequeños productores /

pesada, mecanizables y con Intermediarios

Arrendatarios

disponibilidad de riego, con Maracuyá amarillo forma flavicarpa y mezclas y con sistema de tutorado en mantel Suelos ondulados, de mediana

(1,200 m.s.n.m promedio)

fertilidad, de textura franca,

Medianos productores / Arrendatarios

Intermediarios

mecanizables y con disponibilidad de riego, con Maracuyá amarillo forma flavicarpa y mezclas y con sistema de tutorado en espaldera

A pesar de tener un amplio rango de pisos térmicos donde se puede desarrollar, el cultivo de Maracuyá se ve afectado por factores que inciden en su comportamiento productivo.

Por ejemplo, la alta pluviosidad de una zona podría poner en riesgo la integridad del polen, aumentando el riesgo de enfermedades y la actividad misma de los polinizadores afectando consecuentemente el comportamiento reproductivo de la planta (Malavolta, 1994).

27

2.1 CAMBIO CLIMÁTICO Y POLINIZACIÓN Otro de los factores que afectará en las décadas venideras el proceso de polinización y a los vectores vinculados a ésta será el cambio climático. Dicho fenómeno juega un papel importante en la redistribución, relocalización, adaptación e interacción de las especies. No hay que olvidar que dichos cambios se operarán sobre la base de otro grupo de factores mencionados con antelación y que deviene propiamente de la actividad humana (uso de suelos, deforestación, modificación y afectación de fuentes hídricas), determinando profundamente las relaciones entre plantas y sus potenciales polinizadores (FAO, 2009).

Es importante considerar que hay procesos y tiempos que determinan las relaciones de la polinización y que, bajo el escenario del cambio climático, se verán afectadas de manera drástica dando como resultado seguro lo que se podría denominar un “desacople” entre los dos elementos del ciclo (plantas - insectos) (Maglianesi, 2016). Los procesos de florescencia y atracción natural pierden sincronización y la prevalencia de los polinizadores por falta de alimento en la época correcta provoca escases de frutos y semillas en el proceso de reproducción vegetal (Collette y Gemmill-Herren, 2008). Con el mantenimiento de los balances ecosistémicos se promueve la proliferación de una variedad de agentes biológicos que pueden sumarse al relevo en la actividad polinizadora, compensando así la velocidad e impacto de los cambios operados por el cambio climático.

2.2 MODELACIÓN DE DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES Desde la década de los 90 con el fortalecimiento y generalización de los SIG, y variadas técnicas estadísticas vinculadas a éstos, se ha ampliado el rango de posibilidades técnicas para llevar a cabo estudios para determinar los patrones espaciales de presencia o distribución de especies. Esencialmente, cuando se refiere al concepto de distribución de especies, se está hablando de una serie de “procedimientos estadísticos y cartográficos que partiendo de datos reales de presencia permiten inferir zonas potencialmente idóneas en función de sus características ambientales” (Mateo, Felicísimo y Muñoz., 2011, p.217).

28

En general, para la aplicación de un modelo de distribución de especie se habrá de tener en cuenta la incertidumbre propia al proceso de Modelación, teniendo para ello como referentes factores como la complejidad y exactitud que se da a los modelos, también la calidad de los datos ambientales, la fiabilidad y disponibilidad de los datos de presencia de las especies, la limitación en los corredores ecológicos o barreras para la dispersión y la competencia entre las especies por los mismos espacios geo-ambientales. Tal como Mateo et al. (2011) anotan: “La naturaleza es compleja y heterogénea y no es razonable esperar que los modelos nos reflejen con precisión los mecanismos inherentes a un proceso espacio-temporal tan complejo como es la distribución de las especies” (p.224).

En otras palabras, un modelo de distribución o nicho ecológico (Figura 7) es solo la reducción de todas las complejidades biológicas y ambientales a las que está sujeta determinada especie, así mismo, como de los factores que se desconocen de ellas, obteniendo al final un producto cartográfico donde se representa la idoneidad de dicha especie en un espacio geográfico y en función de una serie de variables (temperatura, precipitación, altitud, suelos, etc.) determinadas para llevar a cabo tal estudio (Mateo et al., 2011).

Figura 7. Modelo de nicho ecológico Fuente: Huerta (2015)

29

De acuerdo con Mateo et al. (2011), se pueden clasificar en tres las aproximaciones metodológicas en el proceso de Modelación de distribución de especies.

a) Discriminante: Donde se requiere tener datos de presencia y ausencia para llevar a cabo el árbol de clasificación. Entre estas técnicas están los árboles de clasificación, técnicas de ordenación, redes neuronales, regresiones multivariadas adaptativas, modelos lineales generalizados, modelos aditivos generalizados, regresión por cuartiles, estadística bayesiana y máxima entropía.

b) Descriptiva: En este tipo de aproximación solo se requiere de datos de presencia.

Se pueden destacar: Deductivas, de envoltura geográficas, envolturas ambientales, métodos de distancia matemática o algoritmo de máxima-esperanza.

c) Técnicas Mixtas: En general utilizadas para hacer un consenso entre varios modelos propuestos.

Dada las posibilidades de aproximación anteriores es necesario entender el concepto básico de los algoritmos que operan la modelación. A continuación, se presentan cuatro de los algoritmos asociados a estas aproximaciones metodológicas. Se optó por ilustrar especialmente aquellos algoritmos que solo requieren datos de presencia de la especie, y que en sus resultados aportan información complementaria sobre el desempeño de los datos dentro de la modelación, permitiendo con ello una mejor elección de los mejores modelos obtenidos.

Bioclim Es un algoritmo que encuentra el intervalo climático en el que se encuentran los puntos para cada variable climática involucrada en el análisis calculando la media y desviación típica, en relación al conjunto de puntos (de presencia). Adicional a esto, el usuario mismo puede determinar los valores mínimos y máximos para cada variable (Illoldi y Escalante, 2008, p.8).

30

Domain Es un algoritmo basado en una matriz de distancia punto a punto donde se usa un índice de similitud para cada punto en el espacio geográfico respecto a los puntos de ocurrencia, finalmente, “las zonas con las mejores condiciones de habitabilidad de la especie tendrán un numero alto (superior a 95). El resultado de la modelación es un mapa probabilístico” (Meteogalicia, 2011, p.4).

GARP Básicamente es un método heurístico el cual “utiliza un algoritmo genético para la búsqueda de asociaciones entre variables ambientales y la ocurrencia conocida de las especies, contrastándola con las características ambientales a lo largo de toda el área de estudio” (Illoldi y Escalante, 2008, p.8). A partir de lo anterior, se crean reglas que ayudan a la descripción del nicho de la especie en cuestión. Finalmente, arroja un mapa combinado de los mapas de predicción de varios ciclos de análisis.

Maxent Es un algoritmo basado en el principio de máxima entropía combinado con estadística y métodos bayesianos. Sus insumos básicos son puntos de presencia de la especie, variables climáticas, de terreno o topográficas. Se basa en el principio de la máxima entropía que “trata de encontrar la distribución de probabilidad más extendida, o más cercana a ser uniforme, dadas ciertas restricciones que representan la información disponible e incompleta sobre el fenómeno o tema estudiado” (Meteogalicia, 2011, p.4). El objetivo esencial de este algoritmo es la estimación de la distribución más uniforme de los datos de ocurrencia en el área de estudio. Los productos son pronósticos continuos en una escala de 0 a 100, donde el indicador dice sobre el grado de idoneidad de un lugar para determinada especie.

Estudios como el de Benito de Pando y Peñas de Giles (2007) evidenciaron el desempeño de Maxent frente a otros algoritmos de tipo clásico como Bioclim y The Genetic Algorithm for Rule‐set Prediction (GARP), al momento de estimar distribución potencial de sitios óptimos para una determinada especie. La robustez y aplicabilidad de Maxent permite 31

estimar distribuciones potenciales, tanto para el presente como para escenarios futuros permitiendo estimar y proyectar trabajos para el manejo de especies respecto a sus entornos naturales y hábitats específico

3

METODOLOGÍA

La secuencia de procesos a seguir para obtener los resultados está definida claramente en cinco etapas (Figura 8):

Figura 8. Flujo del proceso de análisis y resultados

32

3.1 ZONA DE ESTUDIO El área de estudio está definida por los límites del territorio continental de Colombia (Figura 9). En el extremo norte, el territorio alcanza la latitud 12° 26′ 46″ en Punta Gallinas (La Guajira); en el sur, el territorio alcanza la latitud 4° 12′ 30″ en la quebrada San Antonio; en el este, alcanza la longitud 60° 50′ 54″, en la isla de San José en el río Negro, donde al mismo tiempo limita con Brasil y Venezuela; y, finalmente, en el extremo oeste, alcanza la longitud 79° 02′ 33″, en el cabo Manglares en la desembocadura del río Mira. En su totalidad, Colombia tiene una superficie estimada de 1, 141,748 km², una extensión costera de 3,208 km y unas fronteras de unos 6,000 km (Geografía La Guía, 2016). Colombia es un país que posee pisos térmicos variados que van desde cero metros hasta más de 5,000 m.s.n.m. (metros sobre el nivel del mar), lo cual posibilita que en cualquier época del año se puedan cultivar gran variedad de productos. Posee fuentes hídricas importantes que se nutren desde las altas montañas y páramos en los Andes.

Se decidió tomar a Colombia como la zona de estudio por la cercanía a las fuentes y autores de los datos de presencia del Maracuyá en Colombia. Otra de las razones por la cuales se optó por la totalidad el territorio nacional fue debido al potencial de cultivo de maracuyá en muchas zonas del territorio nacional especialmente departamentos como: Antioquia, Meta, Huila, Valle del Cauca y Santander (Torres Nuñez, 2018). Igualmente, por la relación intrínseca entre el cultivo del Maracuyá y la Xylocopa aspecto documentado en las referencia de la revisión bibliográfica.

33

Figura 9. Mapa zona de estudio Fuente: Basado en ESRI (2020)

3.2 OBTENCIÓN DE DATOS

3.2.1 Maracuyá Para la obtención de datos de presencia de Maracuyá en Colombia, se acude al proyecto de grado de Medina (2010), donde se identifican puntos georreferenciados de presencia de cultivos de pasifloras en varias regiones de Colombia (Tabla 2). Los datos de presencia se trasladaron manualmente aun archivo Excel desde el documento original.

34

Tabla 2. Puntos de Presencia del Maracuyá.

Departamento

Municipio

Vereda

Finca

Longitud

Latitud

Antioquia

Sopetrán

Santa Rita

El Manantial

-75.7322

6.54098

Antioquia

Sopetrán

El Palmar

Villa Andrea

-75.7293

6.54706

Antioquia

Santa Bárbara

Quebraditas

Aguas Claras

-75.56702 5.77726

Antioquia

Támesis

Pescadero

La Tagua

Antioquia

Valparaíso

Rafael Uribe Uribe

Monteloro

-75.61732 5.70959

Caldas

Manizales

Colombia

El Jordán

-75.66132 5.11391

Caldas

Neira

Cuba

El Zafiro

-75.66311 5.22729

Caldas

Viterbo

Valle del Risaralda

El Cortijo

-75.88234

5.0188

Caldas

Palestina

Santagueda

Granja Luker

-75.684

5.07616

Caldas

Supía

La Clara

San Fernando

-75.62303 5.40564

Cauca

El Patía

El Cabuyo

El Cabuyo

-77.08953 2.00478

Cauca

El Patía

La Ventica

Ventica

-77.00219 2.00108

Cauca

El Patía

El Cabuyo

La María

-77.0907

2.00226

Huila

La Plata

La Azufrada

La Passiflora

-75.8855

2.38323

Huila

El Agrado

La Ceñada

Las Delicias

-75.67575 2.19482

Huila

Garzón

Guanacas

Las Brisas

-75.63822 2.22402

Huila

Guadalupe

Guamal

La Viña

-75.75088 2.01891

Huila

Rivera

Llanitos

La Andina

-75.24259 2.78249

Huila

Rivera

Llanitos Alto

La Florida

-75.23424 2.77989

Tolima

El Guamo

El Chorro

Portachuelos

-74.98468 3.96638

Tolima

El Guamo

Las Mercedes

La Victoria

-74.99661 4.21023

Tolima

Flandes

El Colegio

La María

-74.83577 4.21564

Tolima

Ambalema

Tajomedio

Casa Bonita

-74.82401 4.79561

Tolima

Guayabal

Santo Domingo

Totumal

-74.90095 5.02252

Tolima

Ibagué

Altos del Combeima

Combeima

-75.17704 4.40747

Valle del Cauca

Vijes

Carambolo

Valle del Cauca

Yumbo

San Marcos

San Rafael

Valle del Cauca

Zarzal

Vallejuelo

El Vergel

Valle del Cauca

Ginebra

La Floresta

El Atardecer

-76.24273

3.7261

Valle del Cauca

Ginebra

El Guavito

La Betavia

-76.2795

3.7414

-75.6651

Zanjón del Hobo -76.43049 -76.4544

5.69

3.7098 3.67276

-75.99471 4.35821

35

Valle del Cauca

La Unión

Pájaro de Oro

La Cristalina

-76.11743 4.53064

Valle del Cauca

Toro

San Francisco

Toluca 4

-76.05132

4.6697

Valle del Cauca

Roldanillo

Canaway

La Rioja

-76.1467

4.42686

Valle del Cauca

Roldanillo

El Higueroncito

Valle del Cauca

Palmira

CIAT

CIAT

Valle del Cauca

Palmira

Palmira

Corpoica

-76.312

3.51881

Valle del Cauca

Palmira

Palmira

Corpoica

-76.32607

3.5122

El Vergel Florido -76.09913 4.49728 -76.35832 3.50294

Fuente: Medina (2010)

3.2.2 Abejorro carpintero (Xylocopa) Los datos georreferenciados de presencia de la Xylocopa se obtienen desde la base de datos Discoverlife a través de su herramienta Globalmapper (Discoverlife, 2015).

Inicialmente se obtiene un archivo en formato excel desde el cual se extraen los datos de longitud y latitud para luego ser guardados en un archivo csv para su correspondiente uso en Maxent.

Debido a que los puntos de presencia georreferenciados para Colombia en Discoverlife eran pocos, fue necesario acudir a más datos conocidos y georreferenciados en la misma plataforma en países como: Ecuador, Brasil, Venezuela, Las Guyanas, Panamá, Costa Rica, Honduras y Sur de México. A pesar de que Maxent permite modelar con un reducido número de puntos, en este caso, se tomaron puntos en otros países para hacer más heterogénea la muestra (Tabla 3).

Tabla 3. Puntos de presencia de Xylocopa.

ID

LONGITUD

LATITUD

PAIS

1

-57.65

-6.2667

BRASIL

2

-60.0585

-3.2373

BRASIL

3

-52

1

BRASIL

4

-60.6667

2.5833

BRASIL

5

-61

1

BRASIL

6

-78

1.5

COLOMBIA

7

-76.8

2.5

COLOMBIA

36

8

-75.8

2.5

COLOMBIA

9

-76.64

3.33

COLOMBIA

10

-76.2495

3.5833

COLOMBIA

11

-76.5

3.8

COLOMBIA

12

-72

4

COLOMBIA

13

-75.737

6.521

COLOMBIA

14

-75.4333

9.5333

COLOMBIA

15

-73

3.5

COLOMBIA

16

-71.2833

12.1833

COLOMBIA

17

-85.0972

10.6641

COSTA RICA

18

-84.8097

10.3069

COSTA RICA

19

-84.4167

10.3

COSTA RICA

20

-85.0956

10.3

COSTA RICA

21

-85.2532

10.3146

COSTA RICA

23

-85.3317

10.3499

COSTA RICA

24

-84.4167

10.3

COSTA RICA

25

-85.0956

10.3

COSTA RICA

26

-85.2532

10.3146

COSTA RICA

27

-77.76976

-2.60837

ECUADOR

28

-76.3982

-0.6758

ECUADOR

29

-78.7

-0.2

ECUADOR

30

-79.0563

-0.2978

ECUADOR

31

-89.31938

13.83499

GUATEMALA

32

-59

5

GUYANA

33

-53

4

GUYANA FRANCESA

34

-53.226

4.888

GUYANA FRANCESA

35

-86.38352

14.066

HONDURAS

36

-93.48

16.91

MÉXICO

37

-93.46

16.89

MÉXICO

38

-93.4542

16.8842

MÉXICO

39

-93.4576

16.8707

MÉXICO

40

-92.45

16.5333

MÉXICO

41

-92.3098

15.103

MÉXICO

42

-92.5667

16.3167

MÉXICO

43

-92.5

16.56

MÉXICO

44

-93.3333

16.3167

MÉXICO

37

45

-93.42

16.56

MÉXICO

46

-93.4159

16.6688

MÉXICO

47

-95.4117

16.2934

MÉXICO

48

-95.16238

18.45809

MÉXICO

49

-85.91666

12.91666

NICARAGUA

50

-82.38333

8.8

PANAMÁ

51

-80

9

PANAMÁ

52

-89.31938

13.83499

SALVADOR

53

-54.9208

5.2714

SURINAM

54

-56

4

SURINAM

55

-54.35

5.56666

SURINAM

56

-66

8

VENEZUELA

57

-65.23333

1.55

VENEZUELA

58

-67.6236

5.6639

VENEZUELA

59

-67.058

9.3855

VENEZUELA

Fuente: Discoverlife (2015)

3.2.3 Datos climáticos

La información climática para realizar las respectivas proyecciones climáticas para presente y futuro 2050, se obtuvo del portal Worldclim (2015). Para el análisis a presente se toman las variables bioclimáticas que representan el promedio para el periodo de años entre 1970 – 2000 (Tabla 4), se debe anotar también que la resolución de estas capas climáticas es de 30 segundos es decir que equivale a pixeles de un kilómetro cuadrado. Por otra parte, se toma la altitud como capa complementaria teniendo en cuenta que es una variable que un contexto agroecológico influye la actividad agrícola desde las interacciones ecológicas que se construyen en relación a otras variables como temperatura y precipitación entre otras (FAO, 1997), lo cual incide directamente en el cultivo del Maracuyá.

38

Tabla 4. Variables bioclimáticas.

BIO1

Annual Mean Temperature

BIO2

Mean Diurnal Range (Mean of monthly (max temp - min temp))

BIO3

Isothermality (BIO2/BIO7) (# 100)

BIO4

Temperature Seasonality (standard deviation *100)

BIO5

Max Temperature of Warmest Month

BIO6

Min Temperature of Coldest Month

BIO7

Temperature Annual Range (BIO5-BIO6)

BIO8

Mean Temperature of Wettest Quarter

BIO9

Mean Temperature of Driest Quarter

BIO10

Mean Temperature of Warmest Quarter

BIO11

Mean Temperature of Coldest Quarter

BIO12

Annual Precipitation

BIO13

Precipitation of Wettest Month

BIO14

Precipitation of Driest Month

BIO15

Precipitation Seasonality (Coefficient of Variation)

BIO16

Precipitation of Wettest Quarter

BIO17

Precipitation of Driest Quarter

BIO18

Precipitation of Warmest Quarter

BIO19

Precipitation of Coldest Quarter

Fuente: Worldclim (2015)

Para el análisis a futuro (2050) fue necesario descargar modelos climáticos globales (MCG) proyectados por parte del Coupled Model Intercomparison Project Phase 5 (CMIP5) (WCRPclimate, 2020), el cual, a su vez, hace parte del WCRP (World Climate Research Programme).

Un modelo de circulación global es en esencia, un modelo de tipo matemático sobre lo que es la circulación de una atmósfera u océano planetario y se basan en ecuaciones NavierStokes sobre una esfera rotatoria utilizando términos termodinámicos para las diversas fuentes de energía (radiación, calor latente). Estas ecuaciones sirven de base para modelos complejos en programas de computador que normalmente se utilizan para simular las condiciones de la atmósfera y océanos de la Tierra (Cambioclimaticoglobal, 2013). Dichos MCG están integrados a los nuevos escenarios de cambio climático o Trayectorias de Concentración Representativas (RCP, por sus siglas en inglés).

39

A partir del quinto informe del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC, por sus siglas en inglés), se definieron 4 escenarios de emisiones o RCP. Estos escenarios contemplan por una parte los efectos de las políticas socio-económicas o acuerdos enfocados en amortiguar las emisiones que causan el calentamiento global (Fundación Biodiversidad, Oficina Española de Cambio Climático, Agencia Estatal de Meteorología y Centro Nacional de Educación Ambiental. 2013); y por otra parte más técnica, los forzamientos radiativos de cada escenario para el año 2100, los cuales oscilan entre 2.6 y 8.5 W/m² (Watt por metro al cuadrado) y que a su vez, son la variación del flujo radiativo o índice de calentamiento en la parte superior de la atmosfera debido, por ejemplo, a la variación en la concentración de dióxido de carbono o la radiación solar (IPCC, 2013).

Se eligió el RCP 4.5 pues una de las trayectorias de concentración de gas de invernadero más conservadora, pues determina que para alrededor del año 2080 las concentraciones de CO2 estarán llegando a un máximo y empezará un proceso de estabilización hacia el 2100 (Figura 10). En este escenario desde luego se espera que los esfuerzo para reducir las emisiones sea medianamente alto, adoptándose al completo el uso de energía renovables, al tiempo que el transporte se tornará al sector eléctrico conservando una menor proporción de autos de combustión interna. El aumento promedio de temperaturas de 1.8°C entre el 2080 y 2100, aumento del nivel del mar de 0.47 metros y climas extremos muy moderados (CoastAdapt, 2017).

40

Figura 10. RCP's (Representative Concentration Pathways) Fuente: ACCSP (2016)

Para elegir los MCG que se usaron en la modelación, se tomó en cuenta el informe de evaluación de los modelos climáticos globales con clima presente en Colombia (IDEAM, 2012), donde se eligieron veinte modelos contenidos en la base del CMIP5 (WCRP-climate, 2020), los cuales a su vez, se filtraron de acuerdo a la disponibilidad de éstos en el portal de Worldclim en su versión 1.4. Finalmente, los modelos climáticos globales proyectados para el año 2050, correspondientes al RCP 4.5 que correspondieron a los existentes en Worldclim se presentan a continuación (Tabla 5): Tabla 5. Modelos de circulación global utilizados para el análisis.

BCC-CSM1-1

Beijing Climate Center

CHINA

CCSM4

National Center of Atmopheric Research

USA

GFDL-CM3

Geophysical Fluid Dynamics Laboratory

USA

GISS-E2-R

NASA Goddard Institute for Space Studies

USA

HadGEM2-AO

Mett Office Hadley Center

UK

IPSL-CM5A-LR

Institut Pierre-Simon Laplace

FRANCIA

MIROC5

Atmosphere and Ocean Research Institute

JAPAN

MIROC-ESM

Japan Agency for Marine-Earth Science and Technology

JAPAN

MIROC-ESM-CHEM

Japan Agency for Marine-Earth Science and Technology

JAPAN

MRI-CGCM3

Meteorological Research Institute

JAPAN

Fuente: Worldclim (2015)

41

3.3 PROCESAMIENTO DE DATOS Cada conjunto de datos (puntos de presencia del abejorro carpintero y Maracuyá, capas bioclimáticas y altitud), debe ser procesado según los requerimientos para el análisis.

3.3.1 Arreglo de datos de Xylocopa En la obtención de puntos de presencia en Discoverlife (2015), se obtuvieron datos que no necesariamente tienen una precisión y ubicación que van acorde a las condiciones de los sitios que se espera concuerden con zonas donde se pueda encontrar la Xylocopa y que muestren a su vez ser aptas para el desarrollo de actividades agrícolas. Se hizo necesario corroborar y depurar la información a través de Google Earth, observando que las coordenadas de los puntos de presencia no se encontraran en sitios tales como: interior de zonas urbanas, áreas desérticas, cuerpos de agua, nevados en altas montañas o páramos.

El flujo del proceso de depuración de los datos se ilustra a continuación (Figura 11):

Figura 11. Diagrama depurado de datos para el Xylocopa

42

La selección de puntos de presencia del abejorro carpintero recolectados de las bases de datos se depuró resultando un número de 58 puntos distribuidos en los 14 países que sirvieron como base para la modelación. En la Figura 12, se muestra la distribución de estos puntos.

Figura 12. Puntos de presencia del Xylocopa usados para la modelación Fuente: Basado en ESRI (2020)

3.3.2 Arreglo puntos de presencia del Maracuyá Tras ordenar los puntos de presencia del Maracuyá en un archivo excel se extraen los datos específicos de longitud y latitud de cada punto de presencia guardándolos finalmente en un archivo csv, el cual fue usado como input en el programa Maxent. Estos datos de presencia no se debieron filtrar depurar, pues la obtención de estos fue bastante específica y puntual en el trabajo de campo realizado por Medina (2010); sin embargo, si se puede apreciar que hay tal vez un sesgo geográfico en la distribución de los puntos lo cual pudo

43

determinar la limitación de los modelos al momento de procesar la información y emitir los estimados (Figura 13).

Figura 13. Puntos de presencia de Maracuyá para lo modelación Fuente: Basado en ESRI (2020)

3.3.3 Arreglo de datos climáticos y altitud Las capas de datos climáticas a nivel global se recortaron de acuerdo a los polígonos de los países donde se ubicaron los puntos de presencia (Figura 14), es decir, Brasil, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Guatemala, Las Guyanas, Honduras, México, Nicaragua, Panamá, Salvador, Surinam y Venezuela.

44

Figura 14. Recorte de datos climáticos según los puntos de presencia Fuente: Basado en ESRI (2020)

3.4 MODELACIÓN CON MAXENT Como se mencionó en la sección del marco teórico, Maxent es una herramienta (algoritmo) que fue usada a determinar las probabilidades de presencia de especies (Maracuyá y Abejorro Carpintero), partiendo de una relativa limitante en el número de puntos de presencia. Precisamente, la elección en el uso de Maxent radica en la posibilidad de hacer uso de puntos de presencia y un entorno, teniendo en cuenta que el algoritmo trata de dar con la máxima probabilidad de configuraciones cercana a una distribución uniforme, en otras palabras, Maxent “estima o predice las distribuciones que deben de estar de acuerdo con todo lo que se conoce (aunque sea de manera incompleta) de la información inferida, de las condiciones ambientales y de las localidades de ocurrencia” (Correia, 2018, p.14).

Otra de las ventajas que reside en la utilización de Maxent para la modelación de nichos de especie es la capacidad para modelar escenarios de distribución de especies a futuro, igualmente con una cantidad de datos representativos con los cuales se extrapola la 45

información, obteniendo mapas predictivos en de la distribución potencial de una determinada especie en un escenario actual y/o futuro (Correia, 2018) a diferencia de otros programas de modelación nichos o distribución de especies como GARP que no genera probabilidades sino que genera un índice de favorabilidad que presentan los ambientes estudiados respecto de los requerimientos propios de cada especies (Soberon, 2011a). Por su parte, Bioclim aunque trabaja también con puntos de presencia como Maxent y opcionalmente incluye también la posibilidad de adicionar el conjunto de requerimientos ambientales de la especie; sin embargo, considera dentro de sus procesos de análisis que cada celda de las de las variables ambientales puede ser clasificada como: apropiada cuando todas las variables están dentro de la envoltura climática calculada, marginal cuando una o más variables quedan por fuera de la envoltura calculada pero dentro de unos límites máximos y mínimos, y finalmente inadecuada cuando está por fuera de los limites, por lo que asumir que cada asignación a los puntos dentro del especio de estudio son probabilidades puede ser erróneo, más bien son indicadores de calidad de cada punto que según estén más al interior o exterior del espacio de análisis o “caja” reciben un índice de calidad (Soberon, 2011b ; Ferrer, 2012). En este sentido se optó por Maxent pues lleva a cabo el proceso de modelación tomando en cuenta los límites de las variables ambientales de las localizaciones conocidas, no hace asunciones de ningún tipo sobre lo que no conoce, finalmente escogiendo la distribución más uniforme de probabilidades (BCCVL, 2019).

Descripción del proceso de modelación en Maxent: Para la modelación del escenario presente, se utilizaron todas las 19 variables bioclimáticas disponibles, una capa de altitud y los puntos de presencia de ambas especies en formato csv. En ambos casos, se ajustaron los parámetros para obtener un output logístico que está dado en porcentaje de probabilidad que van de 0 a 1. En el caso del Maracuyá, debido a que Maxent es un proceso de aprendizaje de máquina de carácter estocástico o mejor dicho aleatorio, un número mayor de corridas es necesario para obtener un resultado adecuado (Kemp, 2012), por tanto, se ajustaron los parámetros para un número máximo de iteraciones de 1,000. El porcentaje de prueba al azar se estableció en 20%, siendo suficiente para el entrenamiento y prueba de los modelos, ya que al tener solo 37 datos 46

de presencia, un número mayor a 20% podría haber provocado la sobre estimación del error de prueba (Riascos, 2019). El número de réplicas para corridas del modelo se estableció en 5 con el objetivo de obtener al menos un modelo con una área bajo la curva de característica operativa del recepto (AUC) cercana a 1, que sería el mejor valor de desempeño de modelo (Phillips, s.f.), esta curva se interpreta como la probabilidad que un punto de presencia al azar se clasifique como más alto que un punto del background tomado al azar (Merow, Smith y Silander, 2013). En el caso del abejorro carpintero, los parámetros se ajustaron para un número máximo de iteraciones de 2,000 (para mejorar la exactitud del modelo ante la incertidumbre de los datos), un porcentaje de prueba al azar de 30% pues el número de puntos de presencia es más grande (59) y se mantuvo el número de réplicas para corridas del modelo en 5. Para la modelación del escenario futuro (2050), se debió tomar cada modelo de circulación global con sus respectivas variables bioclimáticas proyectadas y correr el análisis, utilizando los mismos datos de presencia y altitud, y los mismos parámetros que se usaron para la Modelación a presente.

3.5 PROCESAMIENTO CON ARCGIS Una vez se obtuvieron los raster de las Modelaciones con Maxent, se procede a hacer un manejo de los productos en Arcmap. Como primera medida se realizó un ensamble mediante el cálculo del promedio de todos resultados de cada modelo de circulación global utilizados para las proyecciones a futuro (2050), con el objetivo de obtener una capa raster de probabilidad tanto para el Maracuyá como para la Xylocopa. Lo siguiente fue el recorte con la máscara de los límites de Colombia de los raster de las proyecciones para el presente y futuro (2050) del Xylocopa. No así para el Maracuyá, pues el análisis para esta especie se hizo con las capas ya recortadas para el territorio colombiano.

Con las capas de proyecciones de Maracuyá y Xylocopa recortadas para el territorio de Colombia, se procede a reclasificar en porcentajes de probabilidad que van desde 20% hasta 100%, así 20 - <40, 40 - <60, 60 - <80 y mayores a 80%. El rango de probabilidad menor a 20% no fue considerado, pues los espacios geográficos dentro de éste no presentan altitudes y temperaturas aptas para ambas especies.

47

A partir de los raster reclasificados tanto para Maracuyá como para Xylocopa se crean nuevos raster individuales correspondientes a cada rango (20 - <40, 40 - <60, 60 - <80 y mayores a 80%) para las dos especies y los correspondientes escenarios presente y futuro (2050). Posteriormente cada rango de raster de Maracuyá y Xylocopa fue intersectado consiguiendo con ello las zonas de convergencia de las dos especies tanto en el presente como en el futuro (2050) para cada rango de probabilidad. Finalmente para obtener las zonas de ganancia y pérdida se restaron de las áreas de intersección de ambas especies, restando las áreas del futuro (2050) menos las áreas del presente, con lo cual se generaron los mapas correspondientes.

4

RESULTADOS

En el presente capítulo se muestran los resultados de cada una de las etapas de investigación que comprenden el presente estudio. Se presentan los mapas correspondientes a las áreas de probabilidad intersectadas entre el Maracuyá y la Xylocopa, así como las tablas de datos que ilustran el comportamiento de las variables temperatura y altitud en los escenarios presente y futuro según los rangos de probabilidad.

Parámetros de los resultados: 1. Los rangos de distribución potencial están dados desde un mínimo de 20% hasta más de 80% de probabilidad en todos los resultados. Se descartó el último rango de 0% a Menos de 20%, pues éste rango se considerarían zonas no aptas por clima y elevación para ambas especies.

2. Los resultados de las áreas de intersección están dados en hectáreas, pues dan un referente más práctico de las áreas que se estiman para fines productivos en el campo agrícola.

3. Los gráficos de dispersión para representar la distribución de los datos se hacen con el promedio de temperatura y elevación de cada celda con resolución de 1 kilómetro.

48

4.1 Probabilidad general de presencia

En general, para los resultados del escenario presente (Figura 15), se puede observar que el modelo ha ubicado áreas grandes de intersección del Maracuyá y el Xylocopa principalmente en valles interandinos y piedemontes cercanos a las cadenas montañosas de los andes (Para mayor detalle, ver mapas ampliados en Anexos A y B). Las áreas de mayores porcentajes de probabilidad de presencia se ubican en la parte plana del departamento del Valle, seguido del departamento de Cundinamarca donde se obtuvieron zonas con probabilidades entre 40% y <60%. Otras zonas que representan áreas de poca extensión se ubican en los departamentos de Antioquia, Santander y Huila (demarcadas en rectángulos en la Figura 15, Anexo A). En el escenario futuro (2050), se puede apreciar que las áreas de probabilidad mayor a 80% disminuyen notablemente, pero áreas con probabilidades entre 40 y menos de 80%, aumentan en tamaño ubicándose en zonas al sur del país, especialmente en los departamentos de Huila y Cauca, y algunas zonas nuevas en Risaralda y Caldas teniendo en estas una probabilidad de aptitud de 60 -<80 %. Otras áreas de menor extensión (demarcadas en rectángulos demarcadas en rectángulos en la Figura 16, Anexo B) presentan probabilidades menores a 60% en su mayoría.

Figura 15. Probabilidad de distribución general en el presente

Figura 16. Probabilidad de distribución general en el futuro (2050)

49

4.2 Rango de probabilidad de distribución mayor a 80% La intersección de las zonas potenciales de Maracuyá y Xylocopa en el escenario presente para el rango de probabilidad de presencia mayor a 80% ha arrojado como resultado unas áreas bastante focalizadas; esto quiere decir que no hay mucha dispersión en su distribución geográfica. En general, las áreas que comprenden este rango de probabilidad se extienden a través del valle del río Cauca, en el departamento del Valle, llegando hasta el departamento de Risaralda justo sobre las zonas agrícolas más activas, alcanzando solo unas zonas del pie de monte en las cordilleras Central y Occidental (Figura 17). En el escenario futuro (2050) (Figura 18), la distribución se mantiene relativamente en la misma zona demarcada para el presente, pero se ve reducida notablemente en la parte central, quedando las áreas de probabilidad bastante fragmentadas.

Figura 18. Probabilidad de distribución >80% en el futuro 2050.

Figura 17. Probabilidad de distribución >80% en el presente.

50

En el rango de probabilidad de mayor a 80%, el modelo permite observar una considerable pérdida de áreas potenciales en el escenario futuro (2050), llegando éstas a un 85.5 %, respecto de las proyectadas por el modelo en el escenario presente (Figura 20). Este porcentaje se hallará distribuido en los otros rangos en el escenario futuro (2050), tal como se ha señalado en los resultados generales y se observará en los específicos en los siguientes análisis.

La ganancia de área se proyectó solo en 10,100 hectáreas,

representando solo un 5.4 % del área total de cambio en el escenario futuro (2050) (Tabla 6). Un detalle interesante en los datos de ganancia es la tendencia de desplazamiento de las áreas hacia zonas del pie de monte tanto en la cordillera occidental como central. Esto corroboraría la afectación del cambio climático que, por lógica, indicaría el desplazamiento a zonas de un poco más altitud (Figura 19).

Tabla 6. Ganancias y Pérdidas de áreas – Probabilidad de presencia mayor a 80 %

Probabilidad de Distribución

Pérdida Hectáreas Hectáreas Presente

(%) >80

228,400

% Pérdida respecto

Futuro

del

(2050)

presente

195,300

85.5

Hectáreas Sin Cambio

33,100

Ganancia Hectáreas Futuro (2050) 10,100

51

Figura 19. Pérdida de áreas en el futuro 2050 / probabilidad de presencia >80 %.

Figura 20. Ganancia de áreas en el futuro (2050) / probabilidad de presencia >80 %.

4.3 Rango de probabilidad de distribución entre 60 % y < 80%

En el rango de probabilidad 60 - <80 % para el escenario presente, el modelo arrojó unas pocas áreas reducidas en el departamento de Caldas, especialmente en una zona de paisaje montañoso ondulado, interrumpido por pequeños valles aledaños al margen del rio Cauca (Figura 21). En el escenario futuro (2050), se presenta un aumento considerable de las áreas especialmente en los departamentos del Caldas, Valle, Risaralda y Huila, manteniendo la tendencia en zonas de valle intermontañosos y piedemontes cercanos a los causes y áreas de influencia de ríos principales como el Cauca, Risaralda y Magdalena; solo unas pocas áreas de probabilidad aisladas se ubican en la zona montañosa del departamento de Caquetá (Figura 22).

52

Figura 21. Probabilidad de distribución 60 - <80 % escenario presente

Figura 22. Probabilidad de distribución 60 - <80 % escenario futuro (2050)

Las pérdidas de áreas en este rango de probabilidad son altas en porcentaje ya las zonas con potencial que se pierden solo se restringen al departamento de Caldas (Figura 23). Por el contrario, las ganancias de áreas son considerables (Tabla 7), predominando aún en grandes valles interandinos del rio Cauca y rio Magdalena (Figura 24).

Tabla 7. Ganancias y Pérdidas de áreas – Probabilidad de presencia 60 - <80 %

Probabilidad de Distribución

Pérdida Hectáreas Hectáreas Presente

(%) 60 - <80

600

% Perdida respecto

Futuro

del

(2050)

presente

500

83.3

Hectáreas Sin Cambio 100

Ganancia Hectáreas Futuro (2050) 136,700

53

Figura 23. Pérdida de áreas en el futuro (2050) / probabilidad de presencia 60 - <80 %.

Figura 24. Ganancia de áreas en el futuro (2050)/ probabilidad de presencia 60 - <80 %.

4.4 Rango de probabilidad de distribución entre 40% y < 60%

Para el escenario presente (Figura 25), en este rango de probabilidad, la extensión de las áreas potenciales es discreta y tiene su máxima concentración de áreas en la zona limítrofe de los departamentos del Tolima y Cundinamarca, en territorios aledaños al cauce del Rio Magdalena, Rio Seco y Rio Bogotá (en su parte más baja). Otras áreas de menor extensión se ubican en los departamentos de Antioquia, Santander y Huila, especialmente en el pie de monte, cañones y cerca a los cauces de ríos principales. En el escenario futuro (2050) (Figura 26), se nota el aumento sustancial de áreas potenciales en Cundinamarca y Huila especialmente, con la consideración de una nueva gran zona potencial en el departamento del Cauca.

54

Figura 25. Probabilidad de distribución 40 - <60 % escenario presente.

55

Figura 26. Probabilidad de distribución 40 - <60 % escenario futuro (2050).

La pérdida de áreas a futuro (2050) en este rango de probabilidad muestra cambios poco notables, pero con una notable dispersión geográfica de las zonas afectadas, especialmente en los departamentos de Antioquia, Santander, Caldas, Cundinamarca, Tolima y Huila (Figuras 27 a 31). Sin embargo, solo representan un 7.4% del total de áreas de aptitud en el escenario presente (Tabla 8).

56

Tabla 8. Ganancias y pérdidas de áreas – probabilidad de distribución de 40 - <60%

Probabilidad de

Pérdida Hectáreas Hectáreas

Distribución

Presente

(%) 40 - <60

46,200

% Perdida respecto

Futuro

del

(2050)

presente

3,400

7.4

Hectáreas Sin

Ganancia Hectáreas Futuro

Cambio 42,800

(2050) 116,100

Figura 27. Pérdida de áreas en el futuro (2050) /Probabilidad de presencia 40 - <60 %.

57

Figura 28. Pérdida de áreas en el futuro (2050) /Probabilidad de presencia 40 - <60 %.

Figura 29. Pérdida de áreas en el futuro (2050) /Probabilidad de presencia 40 - <60 %.

58

Figura 30. Pérdida de áreas en el futuro (2050) /Probabilidad de presencia 40 - <60 %.

Figura 31. Pérdida de áreas en el futuro (2050) /Probabilidad de presencia 40 - <60 %.

59

La ganancia de áreas en el escenario futuro (2050) es bastante considerable, especialmente en los departamentos de Cundinamarca y Cauca (Figura 32). En ambos casos se consideran zonas con características de terreno accidentadas, lo cual implica que tal vez en estudios más particulares se podrían adicionar otros factores como tipología de suelo, hidrología y topología que ayuden a reducir el margen de incertidumbre señalada ya en el comportamiento de los datos.

Figura 32. Ganancia de áreas en el futuro (2050) / probabilidad de distribución 40 - <60 %.

60

4.5 Rango de probabilidad de distribución entre 20% y < 40% Es el rango de probabilidad de menos aporte en cuanto al potencial en áreas. En el escenario presente, las áreas de potencial se ubican en departamentos como Huila, Santander y Antioquia, donde generalmente se presentan también otros rangos de probabilidad en este mismo escenario (Figura 33). En el escenario futuro (2050) se puede observar un área potencial, ubicada exclusivamente en el departamento de Norte de Santander en zona limítrofe con Venezuela, justo sobre el casco urbano de la ciudad de Cúcuta. El potencial, aunque de porcentaje bajo, llega a considerar las zonas con actividad agrícola aledañas a la ciudad (Figura 34).

Figura 33. Probabilidad de distribución 20 - <40 % escenario presente.

Figura 34. Probabilidad de distribución 20 - <40 % escenario futuro (2050).

61

Las pérdidas de áreas son totales y la ganancia de áreas es relativamente igual a la pérdida (Tabla 9).

Las pérdidas de áreas, aunque pocas en tamaño se presentan en tres

departamentos productores con grandes producciones de Maracuyá actualmente: Antioquia, Huila y Santander (Figura 35). La ganancia de área en este rango se limita al departamento del Norte de Santander, sin embargo, está gran área coincide con el área urbana y periferia de la ciudad de Cúcuta (Figura 36).

Tabla 9. Ganancias y pérdidas de áreas – probabilidad de distribución 20 - <40 %

Pérdida

% Perdida

Probabilidad de Hectáreas Hectáreas Distribución (%)

20 - <40

Presente

5,400

respecto

Futuro

del

(2050)

presente

5,400

100

Figura 35. Pérdida de áreas en el futuro (2050) / probabilidad de distribución 20 - <40 %.

Hectáreas Sin Cambio 0

Ganancia Hectáreas Futuro (2050) 5,000

Figura 36. Ganancia de áreas en el futuro (2050) / probabilidad de distribución 20 - <40 %.

62

5

DISCUSIÓN DE RESULTADOS

En general, los resultados obtenidos demarcan áreas de probabilidad bastante específicas, solo algunas zonas presentan áreas de probabilidad escasas debido a la intersección de las áreas óptimas para cada especie (Abejorro y Maracuyá). Por tanto, estas áreas deben ser interpretadas como referentes para considerar zonas aledañas a éstas como áreas óptimas dependiendo también del rango de probabilidad. Aunque se puede observar que, en ciertos rangos de aptitud, los límites de temperatura y altitud rebasan lo óptimo para una o ambas especies.

Los tamaños de las áreas de probabilidad muestran cambios positivos especialmente para los rangos de probabilidad entre un 40% y menos de 80%. Sin embargo, un cambio negativo desde el escenario presente al escenario futuro (2050) se evidencia para las áreas de probabilidad mayor a 80% y en el rango de probabilidad más bajo de 20% a <40% (Figura 37).

Figura 37. Porcentaje de área respecto a la probabilidad de presencia en el presente y futuro (2050).

A continuación, se ofrecen la interpretación específica de los resultados según cada rango de probabilidad, dando una perspectiva más puntual para determinar los límites de altitud y temperatura de los puntos de probabilidad de presencia considerados por el modelo.

63

5.1 Probabilidad de presencia mayor a 80%

En el rango de probabilidad mayor a 80%, para el escenario presente, se puede observar que las temperaturas de los puntos considerados por el modelo están entre un mínimo de 23.3°C y máximo de 24.1°C, mientras en el escenario futuro (2050), estas áreas alcanzan una temperatura máxima de 25.4 °C (Figura 38). En este sentido, en ambos escenarios se registran temperaturas promedio óptimas para ambas especies y no se presentan distribuciones atípicas en los datos.

Figura 38. Comparación temperatura escenario presente y futuro (2050) con probabilidad mayor a 80%

Respecto a la altitud, el registro mínimo es de 874 m.s.n.m y un máximo de 1,022 m.s.n.m en el presente. En el escenario futuro (2050), se mantienen los rangos muy cercanos, manteniendo la elevación entre un mínimo promedio de 900 m.s.n.m y máximo promedio de 1,041 m.s.n.m (Figura 39). Al igual que para la variable de la temperatura, los datos muestran una distribución y comportamiento normal. Tanto en el escenario presente como en el futuro (2050) los valores de temperatura y elevación demuestran ser los óptimos para el desarrollo e interacción del Abejorro y el Maracuyá. Por tanto, se puede afirmar que el modelo ha hecho una aproximación bastante adecuada para este rango de

64

probabilidad. Se puede observar que los datos desde el escenario presente hacia el futuro (2050) varían moderadamente, sin diferencias considerables (Figura 39).

Figura 39. Comparación altitud escenario presente y futuro (2050) con probabilidad mayor a 80%

5.2 Probabilidad de presencia 60% - <80%

En el rango de probabilidad de presencia entre 60% y menos de 80%, se puede observar el primer gran cambio positivo en términos de área de un escenario a otro. Como primera característica de dicho cambio, se podrá señalar el incremento sustancial de las áreas observando que algunas de las áreas en el escenario futuro (2050) pertenecían al rango de probabilidad >80% en el escenario presente, especialmente las ubicadas en el valle del rio Cauca. Los departamentos más beneficiados serían Huila, Caldas y Risaralda.

En el escenario presente, el modelo arrojó, para este rango de probabilidad, la temperatura mínima de 23.4 °C y máxima de 24.2 °C, manteniendo un promedio similar al rango de probabilidad anterior, lo cual está dentro del rango óptimo, tanto para la actividad del Xylocopa como para el cultivo Maracuyá. En el escenario futuro (2050), la temperatura máxima alcanza 26.2 °C (Figura 40), justo al límite en el cual el Xylocopa puede llevar a cabo óptimamente su actividad polinizadora.

65

Figura 40. Comparación temperatura escenario presente y futuro (2050) con probabilidad de presencia 60-<80 %

Respecto al factor altitud, es observable que, incluso en el escenario futuro (2050), no se excede el óptimo de elevación adecuado para el desarrollo y actividad de ambas especies, llegando solo hasta un máximo promedio de 1,117 m.s.n.m (Figura 41). Se podría inferir que el factor de cambio en la altitud sea el más determinante en relación al aumento de las áreas potenciales.

Figura 41. Comparación altitud escenario presente y futuro (2050) con probabilidad 60 <80 %

66

5.3 Probabilidad de presencia 40% - <60%

En este rango de probabilidad es notable el predominio de áreas en los departamentos de Antioquia, Huila y especialmente para Tolima y Cundinamarca en el escenario presente; además de una considerable aportación de nuevas áreas en el escenario futuro (2050) en el departamento del Cauca. En todos los casos, las áreas tienden a estar en zonas con afluentes hídricos de importancia alta o media, pero al tiempo cercanas a pie de monte de las cordilleras.

Respeto a la variable temperatura se puede notar que hay un incremento por encima de los límites óptimos para ambas especies, alcanzando en el promedio de los datos una temperatura de 27°C (Figura 42). En el escenario futuro (2050) el comportamiento de las temperaturas sigue una escala de aumento, esto quiere decir que, desde este rango de probabilidad, la incertidumbre de los modelos aumenta cuando se usan todas las variables bioclimáticas en conjunción con la variable de altitud, pues las áreas tenidas en cuenta presentan valores de temperatura que no van acorde al desarrollo óptimo de las especies en las áreas de intersección.

Temperatura C

Temperatura Mínima

27

Temperatura Promedio

Temperatura Máxima

28,2

27,9

29,4

24,5

23,1

Presente

Futuro (2050) Escenarios

Figura 42. Comparación temperatura escenario presente y futuro (2050) con probabilidad 40 - <60 %

67

La variable de altitud en el escenario presente muestra que el promedio de los datos está en un rango óptimo para el desarrollo de ambas especies. Por su parte, los valores máximos se mantienen en el rango normal para ambas especies 1.080 m.s.n.m. En el escenario futuro (2050), las áreas presentan un óptimo entre los 1.001 m.s.n.m y 404 m.s.n.m. Por debajo de este valor se pueden empezar a encontrar áreas de problemática, especialmente para el desarrollo del Maracuyá (Figura 43).

Figura 43. Comparación altitud escenario presente y futuro (2050) con probabilidad 40 - <60 %

5.4 Probabilidad de presencia 20% - <40%

En este rango de probabilidad para el escenario presente, se observan valores mínimos y máximos que aun favorecen a ambas especies (Figura 44), ocurriendo lo mismo en lo que respecta al rango de datos de altitud (Figura 45). En el escenario futuro (2050), el conjunto de datos en general no responde positivamente a los requerimientos normales para el desarrollo y desempeño de ambas especies en su interacción, solo en un mínimo, teniendo en cuenta que el rango ideal de temperatura está entre 24 °C y 26°C, y el rango de altitud requerida, al menos para el Maracuyá, está entre 400 y 800-1,200 m.s.n.m.

68

Figura 44. Comparación temperatura escenario presente y futuro (2050) con probabilidad 20 - <40 %

Figura 45. Comparación altitud escenario presente y futuro (2050) con probabilidad 20 - <40 %.

69

6

CONCLUSIONES

Dentro de las restricciones que conllevan la inexactitud y falta de los datos, se pudo determinar que las áreas a nivel nacional, donde el Maracuyá y el Xylocopa potencialmente se intersectan en condiciones óptimas para ambas especies, no son muy grandes. Dentro de estas mismas áreas, los rangos óptimos de probabilidad se vieron reducidos sustancialmente al momento de analizar los datos derivados de los resultados principales.

Se observó que la altitud (entre 400 y 1,200 m.s.n.m) y temperatura óptima (entre 24°C y 26°C) para ambas especies se dan de manera medianamente normal hasta la probabilidad de presencia en el rango que va de 40% a menos 60%, tanto en el escenario presente como en el futuro (2050). Se observó también que en el escenario presente la zona del valle del rio Cauca contiene la mejor zona de intersección para ambas especies, pero que esta misma zona baja un nivel de probabilidad en el futuro (2050) en algunos sectores y pierde una gran proporción de las áreas en favor de nuevas áreas en otros departamentos del país, presentando probabilidades de presencia en el rango 40% - <60%.

Los resultados, a pesar de las limitantes, tienen cierto grado de consistencia, ya que consideran algunas áreas potenciales, aunque de estas no se tenía ningún registro para alimentar el modelo de análisis en Maxent. Esto puede indicar que, si se hace un trabajo de recolección de datos mucho más amplio de puntos de presencia, especialmente para el Maracuyá, se puede hacer un ajuste de los modelos predictivos, permitiendo un mejor resultado en la proyección de áreas potenciales.

Finalmente, es necesario hacer una reiteración de algunos puntos que deben tenerse en cuenta a lo hora de abordar este tipo de análisis: - La calidad de los datos, en un tipo de análisis como el realizado, deben tener la mejor precisión posible, reflejando un amplio espectro de condiciones con las cuales se obtendrá seguramente un ajuste mucho más “fino” de las predicciones.

70

- El uso de otras variables, además de las bioclimáticas, tales como suelos, índices de humedad, radiación solar, deben considerarse, pues pueden incidir directa y sustancialmente en el comportamiento de las especies y pueden ser determinantes para los procesos de polinización.

- Las zonas resultantes de la intersección de las áreas potenciales de ambas especies en algunos casos se deben tomar como referentes de ubicación potencial, pues es posible que, debido a la resolución de los datos, se homogeneizan las zonas y se pueden obviar fenómenos locales que beneficien o limiten el potencial de desarrollo, labor e interacción de las especies.

71

7

LISTA DE REFERENCIAS

ACCSP, Australian Climate Change Science Program (2016). Representative Concentration Pathways (RCPs). Recuperado el 16 de Julio de 2020 de https://www.cawcr.gov.au/projects/Climatechange/wpcontent/uploads/2016/11/ACCSP_RCP.pdf

Allsopp M.H., De Lange W.J., Veldtman R. (2008). Valuing Insect Pollination Services with Cost of Replacement. PLoS ONE 3(9): e3128. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0003128

Ángel-Coca, C., Nates Parra, G., Ospina Torres, R. y Melo Ortiz, C.D. (2011). Biología Floral y Reproductiva de la Gulupa Passiflora Edulis f. Eddulis. Caldasia 33(2):433-451.

Arias-Suarez, J., Ocampo, J. y Urrea-Gómez, R. (2014). La polinización natural en el maracuyá (Passiflora edulis f. flavicarpa Degener) como un servicio reproductivo y ecosistémico. Agronomía Mesoamericana. 25. 73-83. 10.15517/am.v25i1.14200.

Benito de Pando, B. y Peñas de Giles, J. (2007): “Aplicación de modelos de distribución de especies a la conservación de la biodiversidad en el sureste de la Península Ibérica”, GeoFocus (Artículos), nº 7, p. 100-119.

BCCVL, Biodiversity and Climate Change Virtual Laboratory (2019). MAXENT. Recuperado 30 Octubre de 2020 de https://support.bccvl.org.au/support/solutions/articles/6000083216-maxent

Bradbear, N. (2005). La apicultura y los medios de vida sostenibles. FAO. Recuperado el 17 de julio 2020 de http://www.fao.org/3/y5110s/y5110s03.htm#bm03.3

Calle, Z., Guariguata, M., Giraldo, E. y Chará, J. (2010). La producción de Maracuyá (Passiflora edulis) en Colombia: perspectivas para la conservación del hábitat a través del servicio de polinización. Interciencia. 35. 207.

Cambioclimaticoglobal (2013). Modelo de Clima Global (MCG). Recuperado el 16 de Julio de 2020 de https://cambioclimaticoglobal.com/modelo-de-clima-global-mcg

72

Camillo, E. y Garofálo C.A. (1982). On the bionomics of Xylocopa frontalis (Olivier) and Xylocopa grisescens (Lepeletier) in southern Brazil. I. nest construction and biological cycle. Rev. Bras. Biol. 42: 571-582

Castro, J.J. (2001). Guía básica para el establecimiento y mantenimiento del cultivo de la granadilla (Passiflora ligularis Juss). Asohofrucol, Fondo Nacional del Fomento Hortofrutícola, Bogotá.

CEPAL, Comisión Económica para América Latina y el Caribe (2016). Agrobiodiversidad, agricultura familiar y cambio climático. Serie Seminarios y Conferencias, No.85.

Recuperado el 16 de Julio de 2020 de https://repositorio.cepal.org/bitstream/handle/11362/40299/1/S1600561_es.pdf

Chacoff, N. y Morales, C. (2007). Impact of anthropic alterations on the pollination and plant-pollinator interactions. 17. 3-5.

Chaves-Alves, T.M., Nonato Junqueira, C., Souza Rabelo, L., Macedo de Oliveira, P.E. y Augusto, S.C. (2011). Recursos ecológicos utilizados por las especies de Xylocopa (Apidae: Xylocopini) en el área urbana. Revista Colombiana de Entomología, 37(2), 313-317.

CoastAdapt (2017). What are the RCPs? Recuperado 16 de Julio de 2020 de https://coastadapt.com.au/sites/default/files/infographics/15-117NCCARFINFOGRAPHICS-01-UPLOADED-WEB%2827Feb%29.pdf

Collette, L., y Gemmill-Herren, B. (2008). Secretariat of the Convention on Biological Diversity (2008). Mainstreaming Biodiversity Issues into Forestry and Agriculture, Abstracts of Poster Presentations at the 13th Meeting of the Subsidiary Body on Scientific, Technical and Technological Advice of the Convention on Biological Diversity, 18-22 February 2008, Rome, Italy, Technical Series no. 34, i–xii + 150 pages.

Coro Arizmendi, M. (2009). La crisis de los polinizadores. CONABIO. Biodiversitas. 85:2.

Correia, M. A. (2018). Criterios confiables para la construcción del modelo de máxima entropía (Maxent) orientados a la pesquería con red de cerco en el pacífico oriental.

COFA Convivencia Pesquera. P. 22. Recuperado el 16 de Julio de 2020 de https://issuu.com/fundatun/docs/2018_11_rev_cofa

73

Da Silva, A.M., Bruckner, C.H., Picanço M. y Molina-Rugama, A.J. (1999). Número floral, clima, densidad poblacional de Xylocopa spp. (Hymenoptera: Anthophoridae) y polinización del Maracuyá (Passiflora edulis f. flavicarpa). Revista de Biología Tropical, 47(4), 711-718

Devia, C.M. y Rico, H.H. (2004). Evaluación del efecto de la polinización con Abejas (Apis mellifera) en un cultivo comercial de Mora (Rubus Glaucus) en el municipio de Silvania (Departamento de Cundinamarca). Proyecto de grado para aspirar al título de Zootecnistas. Departamento de Ciencias Agropecuarias. Universidad de Cundinamarca, Bogotá D.C. Colombia.

Deutsch, C. A., Tewksbury, J. J., Huey, R. B., Sheldon, K. S., Ghalambor, C. K., Haak, D. C., y Martin, P. R. (2008). Impacts of climate warming on terrestrial ectotherms across latitude. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(18), 6668–6672.

Devictor, V., Whittaker, R.J. y Beltrame, C. (2010), Beyond scarcity: citizen science programmes as useful tools for conservation biogeography. Diversity and Distributions, 16: 354–362. doi:10.1111/j.1472-4642.2009.00615.x

Dinerstein, E., Olson, D., Graham D. J., Webster A.L., Primm S.A., Bookbinder M.P. y Ledec G. (1995). A Conservation Assessment of the Terrestrial Ecoregions of Latin America and the Caribbean. World Bank, Washington DC.

Discoverlife (2011). Xylocopa iris (Christ, 1791). Recuperado 17 Julio de 2020 de https://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Xylocopa+iris&guide=Bee_genera&flags=sub genus:&mobile=1

Discoverlife (2015). Puntos de presencia abejorro carpintero. Recuperado 16 de Julio de 2020 de https://www.discoverlife.org/mp/20m?act=make_map

Dreamstime (2020). El proceso de la polinización cruzada usando un animal de la donadora de polen. Recuperado el 16 de Julio de 2020 de https://es.dreamstime.com/elproceso-de-la-polinizaci%C3%B3n-cruzada-usando-un-animal-donadora-polenimage130012203

Ellis, J. D., Evans, J. D., y Pettis, J. (2010). Colony losses, managed colony population decline, and Colony Collapse Disorder in the United States. Journal of Apicultural Research, 49(1), 134–136.

74

ESRI (2020). World Imagery. Esri, Maxar, GeoEye, Earthstar Geographics, CNES/Airbus DS, USDA, USGS, AeroGRID, IGN, and the GIS User Community

FAO, Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (1997).

Boletín de suelos de la FAO 73, Zonificación agroecológica Guía general. ISBN 92-5303890-X.82 p.

FAO, Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (2009).

Los polinizadores: su biodiversidad poco apreciada, pero importante para la alimentación y la agricultura. 2020, julio 17, Recuperado de http://www.fao.org/3/a-be104s.pdf

FAO, Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (2011).

Potential effects of climate change on crop pollination. Recuperado 17 Julio 2020 de http://www.fao.org/3/a-i2242e.pdf

Fernández, F. y Nates, G. (1985). Hábitos de nidificación en abejas carpinteras del género Xylocopa. Revista Colombiana de Entomología 11(2) 36-41.

Ferrer, F. (2012). Lección 5. Modelos de distribución. Modelos de distribución potencial de especies. Instituto de Tecnologías Educativas Recuperado el 16 de Julio de 2020 de https://fjferrer.webs.ull.es/Apuntes05/Tema_5.pdf

Fitchette, T. (2018). Growing nuts: California's 2018 almond crop predicted at 2.45 billion pounds. Recuperado 16 de Julio de 2020 de https://www.farmprogress.com/tree-nuts/growing-nuts-californias-2018-almondcrop-predicted-245-billion-pounds

Florez, M.A. (2013). Evaluación del efecto de la polinización manual en la fecundación de flores y cuaje de frutos en el cultivo de Maracuyá (passiflora edulis) en la vereda Espinal municipio los Santos en el departamento de Santander (Tesis). Universidad Nacional Abierta y a Distancia, Bucaramanga, Colombia.

Franco, Y., Alzate, F., y Peláez, JM. (2007). Factores ambientales incidentes en la población de Xylocopa y su efecto en el cultivo de granadilla en tres veredas del municipio Guarne (Colombia). Revista Universidad Católica de Oriente, 24: 73-86.

75

Fundación Biodiversidad, Oficina Española de Cambio Climático, Agencia Estatal de Meteorología, Centro Nacional de Educación Ambienta (2013). Cambio Climático: Bases Físicas. GUÍA RESUMIDA DEL QUINTO INFORME DE EVALUACIÓN DEL IPCC GRUPO DE TRABAJO I. Madrid. Recuperado el 16 de Julio de 2020 de https://fundacion-biodiversidad.es/sites/default/files/informacioninstitucional/ipcc5informeevaluacionresumen.pdf

García García, M., Ríos Osorio, L.A., y Álvarez del Castillo, J. (2016). La polinización en los sistemas de producción agrícola: revisión sistemática de la literatura. Idesia (Arica), 34(3), 53-68.

Geografía La guía (2016) .Geografía de Colombia: generalidades. Recuperado el 16 Julio de 2020 en https://geografia.laguia2000.com/geografia-regional/america/colombiageneralidades

Ghazoul, J. (2005), Buzziness as usual? Questioning the global pollination crisis, Trends in Ecology y Evolution, Volume 20, Issue 7, 2005, Pages 367-373.

Globaleducationmagazine (2013). Bee Xylocopa sp. In the flower. Fotografía. Recuperado el 16 de Julio 2020 de http://www.globaleducationmagazine.com/wpcontent/uploads/2013/08/Bee-Xylocopa-sp.-in-the-flower-Global-EducationMagazine.png

Goulson, Dave. (2012). Decline of bees forces China's apple farmers to pollinate by hand.

Recuperado 16 Julio de 2020 de https://www.chinadialogue.net/article/show/single/en/5193-Decline-of-beesforces-China-s-apple-farmers-to-pollinate-by-hand

González, V. H., Ospina, M., y D. Bennett. (2005). Abejas alto andinas de Colombia: Guía de campo. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, D.C.

González, V.H., González, M.M., y Cuellar, Y. (2009). Notas Biológicas y Taxonómicas sobre los Abejorros del Maracuyá del Género Xylocopa (Hymenoptera: Apidae, Xylocopini) en Colombia. Acta biol. Colomb Vol. 14(2): 31-40

76

Hanley, N., Breeze, T. D., Ellis, C., & Goulson, D. (2015). Measuring the economic value of pollination services: Principles, evidence and knowledge gaps. Ecosystem Services, 14, 124–132.

Holzschuh, A., Steffan-Dewenter, I., y Tscharntke, T. (2008). Agricultural landscapes with organic crops support higher pollinator diversity. Oikos, 117(3), 354–361.

Homesteadandchill (2019). How to Hand Pollinate Passion Fruit Flowers. Recuperado 16 de Julio de 2020 de https://homesteadandchill.com/hand-pollinate-passion-fruitflowers/

Huerta, R. (2015). Modelación y caracterización ambiental del área de distribución potencial de oncorhynchus chrysogaster (needham y gard, 1964) en las cuencas de los ríos Sinaloa y Culiacán. Master of Science. Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, AC. Recuperado el 16 de Julio de 2020 de https://www.researchgate.net/publication/277889810_MODELACION_Y_CARACTE RIZACION_AMBIENTAL_DEL_AREA_DE_DISTRIBUCION_POTENCIAL_DE_Oncorhynch us_chrysogaster_NEEDHAM_Y_GARD_1964_EN_LAS_CUENCAS_DE_LOS_RIOS_SINA LOA_Y_CULIACAN

Illoldi, P. y T., Escalante. (2008). De los modelos de nicho ecológico a las áreas de distribución geográfica. Biogeografía 3. 7-12. Recuperado 7 de Julio de 2020 de https://www.researchgate.net/publication/286336295_De_los_modelos_de_nicho_ecologi co_a_las_areas_de_distribucion_geografica

IPCC, Intergovernmental Panel on Climate Change (2013). Glosario [Planton, S. (ed.)]. En: Cambio Climático 2013. Bases físicas. Contribución del Grupo de trabajo al Quinto Informe de Evaluación del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático [Stocker, T.F., D. Qin, G.-K. Plattner, M. Tignor, S.K. Allen, J. Boschung, A. Nauels, Y. Xia, V. Bex y P.M. Midgley (eds.)]. Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido y Nueva York, NY, Estados Unidos de América.

Recuperado 16 de Julio de 2020 de https://www.ipcc.ch/site/assets/uploads/2018/08/WGI_AR5_glossary_ES.pdf

Kemp, K. (2012). The Hawai`i Island Crop Probability Map: An Update of the Crop Growth Parameters for the Hawai`i County Crop Model: Final Report Prepared for the County of Hawai`i Research Adn Development Department. Recuperado el 16 de Julio de 2020 de https://www.researchgate.net/publication/267752423_The_Hawai%27i_Island_Cro p_Probability_Map 77

Kremen, C., y Chaplin-Kramer, R. (2007). Insects as providers of ecosystem services: crop pollination and pest control. Insect Conservation and Biology, Eds. A.J.A. Stewart, T.R: New and T. O. Lewis. The Royal entomological Society, London, UK

Lautenbach, S., Seppelt, R., Liebscher, J., y Dormann, C.F. (2012), Spatial and Temporal Trends of Global Pollination Benefit. PLoS ONE 7(4): e35954. doi:10.1371/journal.pone.0035954

López Cataño, M. (2018). Implementación de un sistema productivo de maracuyá (Passiflora edulis) var. Flavicarpa como modelo agrícola en la vereda Mata de Topocho en Tame-Arauca. Recuperado 16 de Julio de 2020 de https://ciencia.lasalle.edu.co/ingenieria_agronomica/110

Minambiente, CAR y Humbolt. (2018). Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca, & Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Iniciativa colombiana de polinizadores. Recuperado 17 Julio de 2020 https://www.car.gov.co/uploads/files/5ce5694a30045.pdf

Maglianesi, M. A. (2016). Efectos del cambio climático sobre la polinización y la producción agrícola en América tropical. Revista Ingeniería, 26 (1), 11-20

Malavolta, E. (1994). Nutrición y Fertilización del Maracuyá. CENA- Piracicaba- SP. Brasil.

Recuperado el 16 de Julio de 2020 de http://nla.ipni.net/ipniweb/region/nla.nsf/e0f085ed5f091b1b852579000057902e/c 093707b0327c2fe05257a40005f359f/$FILE/L%20Maracuya.002.pdf/L%20Maracuya .pdf

Mateo, R.G., Felicísimo, Á.M., y Muñoz, J. (2011). Modelos de distribución de especies: Una revisión sintética. Revista chilena de historia natural, 84(2), 217-240. https://dx.doi.org/10.4067/S0716-078X2011000200008

Medina, J.A. (2010). Definición de zonas agro-ecológicas para el cultivo del Maracuyá (Passiflora edulisf. flavicarpa Degener) en Colombia y el posible efecto del cambio climático sobre la adaptabilidad del cultivo (Tesis de pregrado). Universidad del Valle, Valle, Colombia.

78

Merow, C., Smith, M. J., y Silander, J. A. (2013). A practical guide to MaxEnt for modeling species’ distributions: what it does, and why inputs and settings matter. Ecography, 36(10), 1058–1069. doi:10.1111/j.1600-0587.2013.07872.x

Meteogalicia (2011). Predicción de la distribución potencial del castaño en Galicia mediante modelos de nicho ecológico. 2020, julio 17, de Miteco Recuperado de https://www.miteco.gob.es/es/ceneam/grupos-de-trabajo-y seminarios/seminarioPNACC/14%20%20Adaptaci%C3%B3n%20casta%C3%B1o_Galicia_tcm30-281136.pdf

Nates-Parra, G., y González, V.H. (2000). Las abejas silvestres de Colombia: Por qué y cómo conservarlas. Acta Biológica Colombiana 5(1): 5–37. 33.

Ospina, M. (2012). Abejas carpinteras (Hymenoptera: Apidae: Xylocopinae: Xylocopini) de la región neotropical. Biota Colombiana, [S.l.], v. 1, n. 3, dic. 2000. Recuperado 16 de Julio de 2020 de http://revistas.humboldt.org.co/index.php/biota/article/view/76/76.

Peláez, J.M. (2004). Recursos florares usados por el Xylocopa frontalis en el valle de Risaralda, Colombia. Nates-Parra, G., M. I. Gómez (edts). Libro de Memorias II Encuentro Colombiano de Abejas Silvestres Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, 2004 Bogotá, D. C. Colombia 2004.

Pettis, J.S., Lichtenberg E.M., Andree, M., Stitzinger, J., Rose, R., vanEngelsdorp, D. (2013) Crop Pollination Exposes Honey Bees to Pesticides Which Alters Their Susceptibility to the Gu Pathogen Nosema ceranae. PLoS ONE 8(7): e70182. doi: 10.1371/journal.pone.0070182

Phillips, S.J. (s.f). A Brief Tutorial on Maxent. Recuperado 16 de Julio de 2020 de https://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/Maxent_tutorial20 17.pdf

Pinilla-Gallego, M., y Parra, G. (2015). Diversidad de visitantes y aproximación al uso de nidos trampa para Xylocopa (Hymenoptera: Apidae) en una zona productora de pasifloras en Colombia.

Actualidades Biológicas.

37.10.17533/udea.acbi.v37n103a03.

79

Polce, C., Termansen, M., Aguirre-Gutiérrez, J., Boatman, N.D., Budge, G.E., Crowe, A., Garratt, M., Pietravalle, S., Potts, S., Ramirez, J., Somerwill, K., Biesmeijer, J. (2013) Species Distribution Models for Crop Pollination: A Modelling Framework Applied to Great Britain. PLoS ONE 8(10): e76308

Polce, C., Garratt, M.P., Termansen, M., Ramirez-Villegas, J., Challinor, A. J., Lappage, M.G., y Biesmeijer, J.C. (2014). Climate-driven spatial mismatches between British orchards and their pollinators: increased risks of pollination deficits. Global Change Biology, 20(9), 2815–2828.

Ramirez, G.G. (1993). Biología, comportamiento e incremento poblacional del Xylocopa spp (Hymenoptera: Anthophoridae) en Maracuyá Passiflora edulis Var. Flavicarpa Degener (Tesis de pregrado). Universidad del Valle, Valle, Colombia.

Reading Universisty (2018). Sustainable Pollination Services for UK Crops. Recuperado el 16 de Julio de 2020 de http://www.reading.ac.uk/caer/Project_IPI_Crops/project_ipi_crops_index.html

Riascos Villegas, A. (2019). Selección Validación. Recuperado el 16 Julio de 2020 de http://www.alvaroriascos.com/mineriadatos/seleccionValidacion.pdf

Rivera, B., Miranda, D., Ávila, L. A., y Nieto, A.M. (2002). Manejo integral del cultivo de la granadilla (Passiflora ligularis Juss.). 130 p. Manizales Colombia: Ed. Litoas.

Rosso, J.M., y Nates, G. (2004). Abejas silvestres en el Dovio (Valle del Cauca) y sus interacciones con algunos sistemas productivos: una propuesta de manejo integrado.

Nates-Parra, G., M. I. Gómez (edts). Libro de Memorias II Encuentro Colombiano de Abejas Silvestres Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D. C. Colombia.

Soberon, J. (2011a). Nichos y Áreas de Distribución. GARP. Conabio. Recuperado el 16 de Julio de 2020 de http://nicho.conabio.gob.mx/la-calibracion-del-modelo/garp

Soberon, J. (2011b). Bioclim en DIVA-GIS. Conabio. Recuperado el 16 de Julio de 2020 de http://nicho.conabio.gob.mx/la-calibracion-del-modelo/para-los-impacientes

80

Syngenta (2020). Tipos de Polinización. Recuperado Julio 17 de 2020 https://polinizadores.com/polinizacion/tipos-de-polinizacion/

de

Thomson, J. D. (2010). Flowering phenology, fruiting success and progressive deterioration of pollination in an early-flowering geophyte. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 365(1555), 3187–3199.

Torres Nuñez, P.A. (2018). Estrategias de polinización en passifloras, especies: maracuyá amarillo (passiflora edulis f. flavicarpa), granadilla (passiflora ligularis juss) y gulupa (Passiflora edulis Sims edulis). (Tesis de pregrado).Universidad de ciencias aplicadas y ambientales U.D.C.A, Bogotá D.C, Colombia.

UNEP, United Nations Environment Programme (2010). UNEP Emerging Issues: “Global Honey Bee Colony Disorder and Other Threats to Insect Pollinators”. Recuperado el 16 de Julio de 2020 de https://www.unenvironment.org/resources/report/unepemerging-issues-global-honey-bee-colony-disorder-and-other-threats-insect

Valdés, P. (2013). Situación mundial del Síndrome de Colapso de las Abejas (No 2).

Recuperado de https://bibliotecadigital.odepa.gob.cl/bitstream/handle/20.500.12650/70076/Situacionsindrome-colapso-abejas.pdf?sequence=1&isAllowed=y

Van Engelsdorp, D., y Meixner, M. D. (2010). A historical review of managed honey bee populations in Europe and the United States and the factors that may affect them.

Journal of Invertebrate Pathology, 103, S80–S95.

Vegara, C., Contreras, J., Ferrari, R., y Paredes, J. (2002) Polinización entomófila.

Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz, Puebla, México: Departamento de Ciencias Químico-Biológicas de la Universidad de las Américas.

Wiens, J.A., y Milne, B.T. (1989). Scaling of 'landscapes' in lands cape ecology from a beetle's perspective. Landscape Ecology, 3

Worldclim (2015). Variables climáticas. Recuperado el 16 de Julio de 2020 de https://www.worldclim.org/data/bioclim.html

81

WCRP-climate, World Climate Research Programme (2020). CMIP Phase 5 (CMIP5).

Recuperado el 16 de Julio de 2020 de https://www.wcrp-climate.org/wgcmcmip/wgcm-cmip5

82

8

ANEXOS

Anexo A

Figura 46. Zonas de intersección escenario presente Xylocopa / Maracuyá

83

Anexo B

Figura 47. Zonas de intersección escenario futuro (2050) Xylocopa / Maracuyá

84