Marco Baldanzi

Da verde a giallo

testo e foto di MARCOBALDANZI

Si chiama domesticazione il processo attraverso cui una specie “selvatica”, animale o vegetale, viene resa “domestica” (dal latino domus, casa), cioè dipendente dalla convivenza con l’uomo e dal controllo da parte di quest’ultimo e si attua mediante incroci/accoppiamenti seguiti da selezione. Per molte specie, la domesticazione ha comportato notevoli modificazioni nella morfologia, nel comportamento e nella fisiologia. Francis Galton, cugino di Charles Darwin, nel 1865 pubblicò The first steps towards the domestication of animals. Charles Darwin scoprì come pochi ma importanti caratteri o tratti siano sufficienti a differenziare le specie domestiche dagli ancestrali selvatici (1868, The Variation of Animals and Plants Under Domestication). Fu il primo a riconoscere la differenza tra l’allevamento selettivo, in cui allevatori e coltivatori selezionano per caratteri desiderabili o eliminazione di difetti, rispetto al modificarsi dei caratteri selvatici per selezione naturale (1859) o per selezione sessuale (1871). Anche il canarino è stato oggetto di profonda selezione domestica: ne è stato modificato il colore (con tipi, varietà e mutazioni aggiunte), la struttura delle penne (categorie), la morfologia e la postura (tutte le razze di forma e posizione) come pure il canto. Vorrei qui presentare ai lettori i punti salienti di un interessante articolo ornitologico: ‘Domestication of the canary, Serinus canaria – the change from green to yellow’ di Birkhead (1), Schulze-Hagen, Kinzelbach pubblicato nel 2004 su Archives of natural history. I canarini selvatici delle Isole Canarie (2) furono portati in Europa tra la fine del XIV sec. e l’inizio del XV sec. per la bellezza del loro canto. Secondo Aldrovandi (3) (1599) in Ornithologiae hoc est de avibus historiae libri XII, erano due le varietà portate in Italia dai commercianti di zucchero: quelli “veri” dall’Isola Gran Canaria mentre gli “stulti” da La Palma e EI Hierro, così detti per l’abitudine di muovere il capino mentre cantavano. Secondo Bory de St Vincent (1802) il canto poteva essere diverso secondo l’isola di origine e i più apprezzati erano quelli di Monte-Clare a Tenerife. Una curiosità che, se potesse essere confermata, sa-

Illustrazione di Giovanni Pietro da Birago nel testo di grammatica Latina, per il bambino Massimiliano Sforza, scritto da Aelius Donatus (1496-99)

rebbe un chiaro esempio di selezione sessuale. Secondo Roland Sossinka, Domestication in birds(1982), una caratteristica comune della domesticazione negli uccelli è la riduzione di pigmenti del piumaggio. Il cambiamento di colore da canarino selvatico verdastro a canarino giallo può considerarsi un esempio di domesticazione. Secondo Stresemann (4) (1923, Zur Geschichte einiger Kanarienvogel-Rassen) questa transizione si ottenne in Germania tra il 1610 e il 1677. Anche se spagnoli e italiani furono tra i primi ad allevare canarini, generalmente si ritiene siano stati gli ornicoltori tedeschi i primi a far riprodurre i canarini in cattività (cfr. Parsons, “The origin and dispersal of the domesticated canary” in Journal of cultural geography, 1987). Stresemann, in un altro articolo del 1923, riportò l’esistenza di tre acquerelli di canarini, per mano di Lazarus Röting intorno al 1610: due canarini erano “verdi” come i selvatici ma un terzo era pezzato di giallo. Sempre Stresemann, riporta ciò che considera il primo reperto di un canarino tutto giallo in una descrizione del medico Lucas Schröck di Augusta nel 1677. Sulla base di ciò, Stresemann concluse che il passaggio dal piumaggio selvatico a quello del tutto mancante di melanine si è verificato in un periodo di sessanta o settant’anni. Questa lenta transizione era del tutto coerente con la scoperta di Duncker (1928, Genetik der Kanarienvögel, Bibliographica genetica, 4:40-140), basata su un attento allevamento e con estesi esperimenti di incrocio, secondo cui la colorazione del canarino sarebbe un carattere poligenico e quindi con lenta risposta alla selezione artificiale. In precedenza, Davenport(5) (1908) aveva condotto esperimenti di incrocio per determinare la base genetica del colore nei canarini. Un fervente Mendeliano che credeva che tutti i cambiamenti evolutivi risultassero dalla rapida selezione di “sports”, o mutazioni maggiori, piuttosto che dal graduale cambiamento dei caratteri. La rapida transizione al colore giallo, come sosteneva Davenport, non risultò però convincente e fu profondamente criticata, per scarsa metodologia e presentazione dei risultati, da parte di altri genetisti (Galloway, 1909, 1910; Heron, 1910; Duncker, 1928). Recentemente sono emerse nuove prove sui tempi della transizione del canarino da verde a giallo. Un dipinto di quelli che potrebbero essere canarini gialli esiste in un manuale di scuola italiana del XV secolo. Il manoscritto è un libro di grammatica Latina, per l’allora bambino Massimiliano Sforza, scritto da Aelius Donatus e illustrato da Giovanni Pietro da Birago, a Milano, tra 1496 e il 1499. Le immagini sono similari a quelli di sicuri canarini raffigurati in Valli da Todi (6) (1601) e Olina(7) (1622). Al momento, l’opinione più accreditata è che queste illustrazioni siano davvero di canarini piuttosto che di qualsiasi altro uccello giallo (p.es. zigolo giallo, Emberiza citrinella). Un’ulteriore evidenza che la selezione dei canarini abbia avuto un precoce inizio in Italia, deriva dalla Historiae animalium, di Gessner (8) (1555: 248-249). Dopo aver descritto il venturone (Serinus citrinella, oggi Carduelis citrinella), Gessner parla di specie simili con due affermazioni riguardanti proprio il canarino di tipo selvatico e il supposto canarino giallo, chiamato “uccello d’oro” e portato in Germania dall’Italia. Va però precisato che Gessner non vide egli stesso questi uccelli ma si basò su disegni e testi dei fratelli Gottfried e Raphael Seiler, di Augusta (Augsburg). Inoltre, che un allevamento selettivo di canarini fosse praticato in Italia intorno al 15°-16° secolo stranamente non è riportato né in Manzini (1575, Ammaestramenti per allevare, pascere e curare gli uccelli, li quali s’ingabbiano ad uso di cantare), né in Valli da Todi (1601) e Olina (1622). Per stabilire l’inizio della domesticazione del canarino, Kinzelbach e Hölzinger (2000) ricorrono alle pitture riportate intorno al 1580 nell’enciclopedia di 33 volumi del chierico protestante tedesco Marcus zum Lamm (1544-1606).

In quest’opera si trovano due pitture di canarini selvatici (“canari vögelin”) che zum Lamm stabilì come allevati ad Heidelberg. Esistono inoltre altre due pitture di “canarini” con grandi, ben distinte zone gialle nella parte ventrale, allevati nel Tirolo. Non riconoscendo questo tipo di colorazione gialla, zum Lamm non assegnò loro un nome e li pose provvisoriamente vicino a Emberiza citrinella(zigolo giallo). Ricordiamoci che a quei tempi i canarini allevati erano estremamente rari, posseduti solo dalla nobiltà. Un’altra fonte sui probabili primi canarini gialli è quella dell’artista Johann Walter (1604-1677) di Strasburgo, che illustrò una serie di uccelletti esotici da gabbia nel 1657. Uno di questi, etichettato come “Serinus siu [sic.] Canari Vogel”, è giallo in faccia, ventre e dorso, mentre coda e ali sono bianche. Canarini bianchi erano citati anche dal suddetto medico Lucas Schröck di Augusta nel 1667 e divennero comuni in Germania già nel 1700, sempre secondo Stresemann (1923). Sulla base delle loro ricerche bibliografiche, Birkhead, Schulze-Hagen, Kinzelbach sostengono che la selezione artificiale sul canarino possa essere iniziata molto prima di quanto finora supposto. Basandosi sui disegni di Röting, Stresemann (1923) ipotizzò che la domesticazione fosse iniziata intorno al 1610. D’altronde, le illustrazioni di uccellini completamente gialli alla fine del XV sec. (Giovanni Pietro da Birago, Milano, 1496-1499) potrebbero suffragare l’ipotesi che l’allevamento selettivo possa essere iniziato molto prima, soprattutto

Questa di Olina (1622) è una tra le prime illustrazioni del canarino

se è vero che la colorazione sia un carattere poligenico e quindi per la transizione da verde a giallo siano occorsi diversi decenni (Duncker, 1928). Per i tre autori, un canarino giallo in teoria potrebbe essere apparso spontaneamente come mutazione (ipotesi di Davenport, 1908) come è accaduto anche per il verdone lutino (Carduelis chloris): mutazione recessiva, sesso legata, che sopprime completamente la produzione di melanine. Verdoni lutino sarebbero stati realizzati tra il 1940 e il 1960, secondo Lander e Partridge (1998, Popular British birds in aviculture: greenfinches). La mutazione lutino è apparsa anche nel canarino, ma è altra cosa dal canarino giallo comune. In conclusione, gli uccelli tutti gialli nel dipinto del 1490 possono o non possono essere canarini: se lo sono non è chiaro se fossero mutanti lutino, o se fossero già frutto di diversi anni di allevamento selettivo. Il riferimento di Gessner a un canarino dal petto giallo, può o non può costituire prova di allevamento selettivo in Italia prima del 1555. In ogni caso, i dipinti nell’enciclopedia di zum Lamm intorno al 1580 forniscono una prova più robusta per canarini parzialmente gialli e l’inizio del processo di addomesticamento. Appare ora quantomai indicato l’articolo di Piercarlo Rossi, Il verdone giallo, pubblicato recentemente in due parti su I.O. n. 11 e n. 12 del 2021, descrivente le varie mutazioni ottenute in questo Fringillide (agata insieme ad ambra, mascherato e lutino, quindi bruno, isabella, satiné e le più recenti pastello e diluito) e la selezione dell’ornicoltore Massimo Corbella per il Verdone giallo. Riporto il passo secondo me più importante per il tema qui trattato: “Di più recente acquisizione la selezione del Verdone pezzato che, dopo anni di lavoro, ci ha permesso di osservare soggetti completamente lipocromici ad occhi neri (come era successo in passato con il canarino domestico)”.

Si fa presto a dire giallo Umberto Zingoni, nel suo “Canaricoltura” (FOI, 2° ed. 1997) nel paragrafo “Storia del Canarino domestico” (pag. 373-374) riporta che: a seguito della conquista spagnola delle Canarie (1402) iniziò il commercio dei canarini verso l’Europa, acquistati per il loro canto dai ceti più abbienti. Nel 1575 arrivano in Inghilterra dalle Fiandre, diffondendosi anche tra le classi meno agiate e in quel periodo “pare che sia apparso il primo Canarino giallo alla corte di Elisabetta I”. Zingoni riporta quindi uno stralcio da Olina (1622, ristampa del 1959, pag. 57) e i due relativi disegni, uno riprodotto nel presente articolo. Infine, cita l’opera di Jean Claude Hervieux de Chanteloup (1683-1747): Nuovo Trattato Utilissimo de’ Cannarini(Nouveau Traité des Serins de Canarie, 1709), riedito più volte fino all’ed. postuma del 1785, dove si elencano già 29 diversi colori: ad occhi rossi, giallo nei suoi vari toni, agata, isabella, bianco e tutti i loro pezzati (panachés). Zingoni commenta che i vecchi tipi erano comparsi già due-tre secoli fa. “Pochi secoli fa questa piccola creatura dal canto inimitabile vien portata in Europa, si moltiplica, si diffonde un po’ dappertutto e, ogni tanto, presenta qualche mutazione appariscente. La prima, come si sa, è stata la perdita delle melanine in qualche regione del corpo.” Zingoni, ibidem, pag. 596. Nel canarino melaninico il sottopiuma (zona basale delle piume) è sempre grigio più o meno scuro. Nel canarino lipo-

Copertina di un’edizione del 1684 del testo di Olina comico è sempre bianco. Negli altri uccelli è sempre grigio scuro, qualunque sia il colore della parte distale; p.es. nel cardellino le piume bianche, gialle, rosse e brune hanno tutte sottopiuma nerastro. Nel 17° secolo comparve per mutazione un’anomalia nel colore del piumaggio che portò alla selezione dei canarini completamente gialli. In seguito comparve la mutazione per il bianco, poi per il bruno ecc. Il fattore per il giallo, a eredità intermedia, fortemente epistatico, ha come effetto la scomparsa di qualunque melanina nel piumaggio, mentre gli occhi restano neri (ibidem, pag. 443). La mutazione bianco dominante, detta anche Bianco tedesco, sembra apparve in Baviera nel 1677. Il doppio fattore bianco dominante è letale, quindi non ci sono bianchi dominanti omozigoti, ma solo eterozigoti (singolo fattore). È anche detto bianco soffuso perché il bordo esterno delle prime remiganti è colorato dai lipocromi. Invece il bianco recessivo, comparso ai primi del 1900, è anche detto bianco inglese. In omozigosi è epistatico sulla colorazione lipocromica. Giovanni Canali (I colori nel Canarino, 2° edizione, FOI 1998) precisa (pag. 66) che il canarino selvatico ha il piumaggio pigmentato di eumelanina nera, feomelanina bruna, forse tracce di eumelanina bruna e lipocromi (vari gialli, intermedi dal pagliato al limone)(9). Ci ricorda (pag. 30-31) che nel canarino quattro sono i caratteri Mendeliani: bianco recessivo(10), tipico; topazio, quasi tipico; opale e rubino, non molto tipici; eumo e onice, forse. Mentre sono multifattoriali il nero-bruno e l’acianismo; il giallo, come pigmenti; la tonalità limone (strutture diffrattive); il rosso (arancio). E altri ancora. Per acianismo (ibidem, pag. 73) si intende inibizione del pigmento melaninico; come etimologia, il termine è inappropriato (cfr. anche Zingoni, Canaricoltura) e sarebbe più adatto dire xanticismo: inibisce totalmente o parzialmente i pigmenti melaninici, tranne quelli dell’occhio(11); i pigmenti del piumaggio sono quindi solo i lipocromi. Conseguente a più eventi di mutazione (ibidem, pag. 49 e pag. 59) l’acianismo ha penetranza ridotta ma espressività variabile(12): p.es. da canarino lipocromico x canarino me-

laninico si hanno tutti pezzati mentre da canarino lipocromico x fringillide melaninico si hanno meno pezzati e più melaninici con piccole zone acianiche. Cioè il genoma degli ibridi sembra meno favorevole all’acianismo. La segregazione dei pezzati derivanti dall’incrocio tra melaninici e lipocromici è: F1100% pezzati; F225% melaninici, 25% lipocromici, 50% pezzati. Dato che le classi fenotipiche non sono così nette (melaninici non puri, lipocromici non puri, pezzati con varie gradazioni) Canali esclude un controllo monogenico. Questi geni dominanti a penetranza ridotta ed espressività variabile (pezzati con macchie più o meno grandi, più o meno numerose, nonché in diverse posizioni) sarebbero per Canali anche all’origine delle sgradite tracce acianiche nei melanici. Il canarino selvatico ha lipocromo giallo, più o meno o per nulla con effetti di diffrazione dovuti alle strutture delle penne, a livello di barbe (cfr. Canali, ibidem, pag. 163). Con la selezione artificiale si è passati dal giallo-oro al giallo limone. E in questo si riconoscono varie tonalità tanto da supporre un’eredità multifattoriale. Se invece il controllo genico fosse semplice, non c’è comunque accordo tra gli ornicoltori se la doratura domini sull’effetto limone o viceversa. A testimonianza di quanta variabilità sia sorta con secoli di domesticazione.

Per Francesco Faggiano (Mutatis mutandi, FOI 2002, pag. 273) i pezzati sono stati il fulcro per costituire le varietà acianiche, canarino compreso. Tra le varie ipotesi, la più accreditata contempla l’attivazione di piccoli frammenti di DNA trasponibili(13), producendo instabilità nel genoma e inibenti, dove attivi, la sintesi delle melanine. Interpretazione interessante che mi riservo di approfondire in futuro. Sempre in ordine cronologico, c’è poi il testo di Octavio Perez-Beato, Fundamentals of color genetics in canaries, 2008, RoseDog Books, USA. Almeno tre sono i geni necessari per i lipocromi gialli. L’allele dominante K permette l’assimilazione dei carotenoidi(14) ma l’eterozigote Kk non è sufficiente a ottenere il colore giallo. Il recessivo kk blocca l’assimilazione dei carotenoidi (canarino bianco recessivo(15)). L’allele dominante G permette la conversione dei carotenoidi in pigmenti gialli. Il recessivo gg è il bianco tedesco, fenotipo mai osservato. Quindi Perez-Beato, rispetto a Zingoni, differenzia tra Bianco tedesco (teorico) e Bianco dominante. L’allele recessivo f, in omozigosi ff, è responsabile per l’enzima che trasferisce i lipocromi nelle penne (gialli o rossi che siano). La mutazione dominante F inibisce l’enzima e quindi Ff è il canarino bianco dominante, apparso alla fine del 1600. L’omozigote FF è letale. Secondo PerezBeato il giallo apparve come mutazione tra il 1680 e il 1713. Ma il giallo KKGGff viene fuori anche dall’incrocio di due dominanti KKGGFf. Comunque sia, la triade KKGGff, in quanto necessaria per i lipocromi nelle penne, deve trovarsi anche nel canarino selvatico, verde perché oltre ai lipocromi gialli ha le melanine, i cui fattori genetici sono sesso-legati (cromosoma sessuale Z): B è il gene per le melanine brune, N quello per le melanine nere, O è il gene per l’ossidazione. Da qui i quattro tipi base dei canarini melaninici: BNO nero-bruno, BnO bruno, BNo agata, Bno isabella. Ma non è sufficiente: occorre l’allele dominante P per avere melanine nelle penne, mentre l’allele recessivo p le inibisce (ibidem, pag. 50). Perez-Beato scrive che PP è il canarino melaninico, Pp il canarino pezzato e pp il canarino lipocromico. Se così fosse, la domesticazione del canarino da verde a giallo sarebbe passata attraverso un mutante pezzato Pp (mutazione P p). Da mutato Pp x verdi PP sarebbero venuti altri eterozigoti Pp che unendosi tra loro avrebbero finalmente generato omozigoti pp lipocromici. Anche Perez-Beato riconosce che posizione, grandezza e forma delle toppe nei pezzati dipendono da altri geni ancora. Naturalmente sottolinea che il gene P riguarda solole melanine delle penne. Quindi i geni BNO sul cromosoma Z sono presenti anche nei canarini lipocromici. E sono gli occhi a indicarci il genotipo melaninico dei lipocromici: i nero-bruni (BNO) hanno occhi neri, gli agata (BNo) hanno occhi scuri, non proprio neri, difficilmente distinguibili dai nero-bruni; i bruni (BnO) hanno occhi rossastri; gli isabella (Bno) hanno occhi rosa; infine albini, lutini e rubini hanno gli occhi rossi. Quindi come già detto pezzati diversi possono uscire dall’incrocio di un verde (nero-bruno) con un lipocromico, a seconda del genotipo melaninico di quest’ultimo.

Dalle Canarie alle Midway Dal paragrafo La formazione delle Razze di Zingoni (ibidem, pag. 376) riporto integralmente: “Sicuramente nelle isole Canarie è comparsa qualche volta la mutazione per l’assenza totale o parziale di melanina, ma questi individui mutati (più o meno gialli) meno adatti dei “verdi” alla vita in quelle isole (perché più facilmente individuabili da parte dei predatori) sono stati eliminati, mentre appena quella stessa mutazione si è manifestata in cattività, subito l’Uomo ne ha approfittato per selezionare quel carattere (incrocio genitore x figlio, ecc.) pervenendo in poche generazioni a creare nuove popolazioni, prima inesistenti, di animali domestici, che sono appunto le Razze (cfr. anche pag. 596, ibidem, “Necessità della selezione”). In questo modo si sono formate centinaia di razze canine, decine di razze bovine, di polli, di colombi, ecc.” e così si torna al concetto di Domesticazione con cui abbiamo iniziato. Zingoni prosegue (pag. 377): “… le nuove Razze si formano per accumulo di mutazioni (eredità additiva), ed è chiaro che occorrono

Frontespizio del testo datato ca. 1580, in 33 volumi

molti anni perché gli allevatori ‘rastrellino’ con la selezione tutti gli individui che mostrano caratteri più vicini a quelli che si vogliono fissare, fino a raggiungere quel minimo di omogeneità fenotipica che è garanzia di sufficiente omogeneità genotipica”. E ancora: “Si può essere certi che se lasciassimo rinselvatichire i nostri Canarini, liberandoli in un ambiente simile a quello delle Isole Canarie, in meno di un secolo si riformerebbe una popolazione con molti se non tutti i caratteri propri della Specie selvaggia … ritorno dei caratteri ancestrali …” (ibidem, pag. 597). E ancora: “Se noi lasciassimo riprodurre liberamente (senza selezione) per 400 anni una qualunque Razza di Canarino (come di qualunque altro animale domestico) ci accorgeremmo che alla fine quella Razza sarebbe irriconoscibile, avendo ripreso gran parte dei connotati del Canarino selvaggio, se non tutti.” E Zingoni così spiega poco sopra: “Per concretizzare il concetto potremmo supporre che le differenze esistenti tra uno York, un Gibber e un Canarino selvatico riguardino in proporzione un milionesimo dei loro geni; gli altri sono rimasti identici.” (ibidem, pag. 602). Ebbene ricordo qui anche il fenomeno della retromutazione o reversione: a partire da un fenotipo mutato, può originarsi nuovamente un fenotipo selvatico. Chissà se Zingoni abbia mai letto: William A. Bryan(16) (1912) The Introduction and Acclimatization of the Yellow Canary on Midway Island, The Auk(17), pp. 339342. Mr. D. Morrison, sovrintendente dell’isola, acquistò nel 1909 ad Honolulu una coppia di canarini che accoppiò nel gennaio 1910. Da quattro covate di 5, 7, 6, 7 uova furono svezzati 6 e 5 novelli in 2ae 3anidiata. Nel maggio 1910, mediante un sistema di trappole, furono catturati tutti i gatti randagi sull’isola. A luglio, gli 11 novelli e altri due maschi acquistati ad Honolulu furono liberati. A dicembre cominciarono a nidificare con una discendenza stimata di ca. 60 soggetti. A Dicembre 1911 partì una nuova stagione riproduttiva. “Sono cantori belli e molto attraenti, e sebbene non così amichevoli come il Fringuello di Laysan (Telespiza cantans) si nutrono tranquilli anche con una persona a un metro da loro”. Dopo la suddetta testimonianza, W.A. Bryan concluse: “… il futuro di questa colonia di canarini gialli sarà seguito da quelli che sono interessati all’introduzione e naturalizzazione di uccelli canori e galliformi poiché fornisce un eccellente esempio di una specie che ritorna alle sue naturali abitudini selvatiche in un ambiente poco ospitale dopo secoli di reclusione e allevamento e nutrizione artificiali.” Tuttora i canarini gialli vivono selvatici nell’atollo di Midway. Loro fotografie si possono vedere su Internet, come pure leggere p.es. in LaPointe, Atkinson, Klavitter (2013) in Avian disease assessment in seabirds and non-native passerines birds at Midway Atoll NWR, https://pubs.er.usgs.gov/publication/70 111903:“Anche due passeriformi introdotti, il canarino comune (Serinus canaria) e la maina comune (Acridotheres tristis), sono presenti su Sand Island e possono fungere da serbatoi di agenti patogeni trasmessi dalle zanzare”. Fatto curioso: l’arcipelago delle Canarie si trova nell’Oceano Atlantico alla latitudine di 28° Nord e l’Atollo di Midway si trova nell’Oceano Pacifico pure alla latitudine di 28° Nord. E sono quasi opposte trovandosi rispettivamente a 15° e 177° di longitudine Ovest. Però, come

Canarino maschio, allevato in gabbia, rappresentato in "Die Vogelbilder aus dem Thesaurus Picturarum" (ca. 1580, Marcus zum Lamm) adattamento biologico al clima è soprattutto la latitudine che conta. Ricordo che si chiama ferale una specie animale o vegetale che vive e si riproduce liberamente in natura pur appartenendo ad una specie domestica. Accenno qui alla feralità perché può essere considerata il processo opposto alla domesticazione; per saperne di più si vedano anche: -https://en.wikipedia.org/wiki/Feral; -https://web.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Feral_Birds.html -https://en.wikipedia.org/wiki/Feral_parrot; -https://en.wikipedia.org/wiki/Feral_pigeon.

Note

(1)Tim Birkhead (n. 1950) è un ornitologo britannico, professore di Etologia ed Evoluzione all’Università di Sheffield. Le sue ricerche hanno riguardato la promiscuità negli Uccelli, la polispermia, ossia quando una cellula uovo è fecondata da più spermatozoi, e il significato adattativo della forma dell’uovo negli Uccelli.

È autore di The red canary: the story of the first genetically engineered animal(2004) dove descrive l’efficacia dell’allevamento selettivo e di come l’interazione tra uno scienziato e un allevatore di canarini abbia portato al primo canarino a fattore rosso. (2)Le Canarie sono isole subtropicali, situate nell’oceano Atlantico, davanti alla costa dell’Africa e al Sahara, al largo del Marocco, poco più a nord rispetto al Tropico del Cancro, alla stessa latitudine di Florida, Bahamas, Bermuda, Caraibi, Hawaii. In ordine di estensione, le isole sono: Tenerife, Fuerteventura, Gran

Canaria, Lanzarote, La Palma, La Gomera, El

Hierro. (3)Ulisse Aldrovandi, talvolta scritto Aldovrandi (1522 – 1605), è stato un naturalista, botanico ed entomologo italiano, realizzatore di uno dei primi musei di storia naturale, studioso delle diversità del mondo vivente, esploratore che, negli ultimi decenni del Cinquecento e fino ai primi del Seicento, si impose come una delle maggiori figure della scienza, nonché guida e riferimento per i naturalisti italiani contemporanei. (4)Erwin Stresemann (Dresda, 1889 – Berlino, 1972) ornitologo e storico della scienza tedesco, è stato uno degli ornitologi più importanti del XX secolo. Dal 1921 fu a capo del “Dipartimento degli Uccelli” del Museo Humboldt di Storia Naturale di Berlino, e incoraggiò al lavoro scientifico un gran numero di futuri studiosi tedeschi, come Ernst Mayr e Bernhard Rensch. Dal 1922 al 1961 è stato inoltre redattore del Journal für Ornithologie, e Segretario Generale, Presidente (dal 1949) e

Presidente onorario della Società Tedesca di

Ornitologia.

(5)Charles Davenport (1866 –1944) è stato un biologo ed eugenetista statunitense, tra i fondatori della rivista di statistica Biometrika.

Con i suoi lavori, Davenport divenne noto come uno dei principali biologi statunitensi del suo periodo, pioniere nei tentativi di sviluppare degli standard quantitativi di tassonomia. Davenport ebbe un enorme rispetto per l’approccio biometrico all’evoluzione introdotto da Francis Galton e Karl Pearson, e fece parte del comitato editoriale di Biometrika. Comunque, dopo la ‘riscoperta’ delle leggi dell’ereditarietà di Gregor Mendel, divenne un fedele adepto ed un importante partecipante alla scuola Mendeliana di genetica. (6)Antonio Valli da Todi fu un uccellatore e scrittore Italiano vissuto intorno al 1600, noto per il libro Il Canto degl’Augellidel 1601. Il libro tratta della cattura, allevamento e addomesticamento di circa sessanta specie di uccelli canori. Include note sui metodi di trappole e caccia di uccelli, compreso l’uso di esche, reti, gufi e falchi. Comprende anche metodi per allevare gli uccelli e stimolarne il canto. Le illustrazioni sono di Antonio Tempesta. Il libro di Valli servì come base ad altri lavori Italiani sugli Uccelli, p.es. Uccelliera di G.P. Olina (1622), che plagiò considerevoli porzioni raggiungendo maggiore popolarità. (7)Giovanni Pietro Olina (1585 - circa 1645) fu un naturalista Italiano, avvocato e teologo, meglio noto per gli scritti sulla cattura e l’allevamento degli uccelli canori: Uccelliera, overo, Discorso della natura, e proprieta di diversi uccelli(1622). Il libro di Olina descrive e illustra anche le reti da cattura, l’uso di richiami e accurate istruzioni per imbalsamare gli uccelli. Questo testo riporta una delle più antiche e accurate illustrazioni del canarino.

Sia Valli da Todi che Olina riportano la storia di come i canarini giunsero in Europa ossia tramite il naufragio all’Isola d’Elba di una nave proveniente dalle Canarie. Secondo Valli da

Todi i canarini naufragati si sarebbero riprodotti sull’isola. Secondo un successivo studio, le raffigurazioni del supposto canarino Elbano sarebbero in realtà di venturone corso (Carduelis corsicana). (8)Gessner Conrad o Konrad (Zurigo 1516 1565), è stato un naturalista, teologo e bibliografo svizzero. Erudito, in possesso di una cultura poliedrica, coltivò lo studio di numerose scienze, dalla teologia alla filologia, dalla botanica e zoologia alla medicina. Le Historiae animalium(1551-1558), un’opera enciclopedica di 4.500 pagine e contenente numerose illustrazioni, costituisce la più completa opera di zoologia del Rinascimento. Vi sono descritti più di mille animali, compresi animali delle Indie Orientali e delle Americhe. L’opera, in quattro volumi, era il frutto di una sintesi di varie fonti: la Bibbia, Aristotele, Plinio, di comunicazioni che gli giungevano dai suoi numerosi corrispondenti e dell’osservazione diretta. Seguendo la classificazione di

Aristotele, il primo volume trattava dei quadrupedi vivipari; il secondo volume dei qua-

drupedi ovipari; il terzo degli uccelli e il quarto degli animali acquatici. Un quinto volume sui serpenti fu pubblicato postumo nel 1587. In ciascun volume gli animali erano in ordine alfabetico. (9)Canali ricorda la seguente regola: nei maschi sono più rilevanti le eumelanine, nelle femmine le feomelanine. Quindi i colori a base di eumelanine (nero, grigio, blu, azzurro, viola e verde) sono più diffusi e accentuati nei maschi; mentre i colori a base di feomelanine (marrone, nocciola, giallo, fulvo e rosso) sono più diffusi tra le femmine. Da non confondere però il giallo e rosso da feomelanine con il giallo e rosso da lipocromi, che invece possono essere molto più accesi nei maschi. (10)Il bianco recessivo è epistatico su tutte le altre varietà. Solo con accoppiamenti mirati, si può sapere di quali geni è portatore (Canali, 1998, pag. 52). (11)L’acianismo (xanticismo) è epistatico su tutte le altre mutazioni melaniniche ma il colore dell’occhio indica il tipo di appartenenza (tipi base e aggiunti). Quindi i pezzati saranno diversi secondo il tipo del genitore melaninico e il tipo del genitore lipocromico. (12)Su I.O., 1990, n. 4, pag. 39, Aggiornamenti di

Genetica, Zingoni spiega che la penetranza indica la percentuale di soggetti che in una popolazione esibiscono un carattere, mentre l’espressività ne indica la variazione quantitativa. Esempio di espressività è la pezzatura nel Canarino domestico: i fenotipi eterozigoti (Vv) variano enormemente e riporta la figura tratta da Colored Canaries, di G.B.R Walker (New York, 1977). (13)Si definiscono trasposoni alcuni elementi genetici presenti nei genomi di procarioti ed eucarioti, capaci di spostarsi da una posizione all’altra del genoma. In particolare negli eucarioti essi possono spostarsi sia in posizioni diverse sullo stesso cromosoma sia su cromosomi differenti. Essi fanno parte degli elementi trasponibili, assieme alle sequenze di inserzione (IS). (14)Gli animali non hanno la capacità di sintetizzare i lipocromi (carotenoidi) partendo da composti più semplici, quindi devono procurarseli nutrendosi di vegetali, o di animali che si sono nutriti di vegetali. (15)Nel canarino bianco recessivo il grasso è praticamente privo di lipocromi (carotenoidi) e la pelle è colorata solo dal sangue, di un caratteristico rosa-violaceo. (16)William Alanson Bryan (1875-1942) è stato uno zoologo, ornitologo, naturalista e direttore di museo americano. Nel 1900 alle Hawaii divenne dapprima curatore di ornitologia al

Bernice P. Bishop Museum e poi professore di zoologia a Manoa. Dal 1921 al 1940 diresse il Los Angeles Museum of History, Science and Art. (17)The Auk è una rivista scientifica trimestrale statunitense https://www.jstor.org/journal/ auk. Pubblicazione ufficiale dell’Unione Americana di Ornitologia http://americanornithology.org, è stata fondata nel 1884. Contiene articoli riguardanti studi scientifici di anatomia, comportamento e distribuzione degli uccelli.Frontespizio dell'edizione italiana di Nouveau Traité des Serins de Canarie, (1709), Jean Claude Hervieux de Chanteloup (1683-1747)