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Giovanni Canali
Dimorfismo e dicromatismo sessuale
di GIOVANNICANALI, foto WIKIPEDIA.ORG, WWW.SUMMAGALLICANA.IT, E. DELPOZZOeJ. SANZ
Coppia di Eclectus roratus, fonte: Wikipedia.org, autore: Doug Janson
Dimorfismo significa “due for me”, dicromatismo “due colori”; aggiungendo “sessuale” si intende che la differenza riguarda i due sessi. Spesso il termine dimorfismo è usato anche per i colori, direi che sia espressione non del tutto precisa, ma accettabile. La causa del dimorfismo e dicromatismo è il più delle volte determinata dagli ormoni. Nel dimorfismo e nel dicromatismo sessuale vi sono regole di tendenza diffuse, ma si rilevano anche eccezioni in diversi casi. Una regola è che il maschio sia di dimensioni maggiori e più forte della femmina. Le eccezioni attengono a diversi casi; ad esempio nei ragni la femmina è molto più grande, tanto che i maschi spesso passano inosservati e talora anche mangiati. Negli uccelli, di regola è il maschio più grande e più forte oltre che più colorato, ma le eccezioni sono molte: attengono alle specie nelle quali il comportamento è invertito, cioè è la femmina a corteggiare il maschio e a competere con altre femmine, mentre il maschio si prende cura della cova e dell’allevamento dei piccoli. In questi casi è diffusa la poliandria. Esempi noti sono: Casuario, Piviere tortolino, Jacane, Turnici, Falaropi ecc... In queste circostanze il dimorfismo e talora anche il dicromatismo sono invertiti; nei Falaropi il dicromatismo è evidentemente invertito. In queste specie la situazione ormonale è particolare. Un caso noto per la peculiarità è dato dall’Ecletto dai fianchi rossi. A lungo si
Coppia di Falaropo di Wilson (femmina in primo piano), fonte: www.summagallicana.it
ritenne che maschio e femmina fossero specie diverse. Il maschio è prevalentemente verde, con fianchi rossi e la femmina prevalentemente rossa. Ebbene, anche il comportamento è particolare. Non mi soffermo poiché occorrerebbe un articolo ad hoc, segnalo però che i colori sono tali già alla nascita, cosa rarissima, poiché è ampia regola che i piccoli somiglino alla madre, per ragioni ormonali e mimetiche; i maschi assumono i caratteri maschili solo in seguito con la maturità sessuale. Nell’Ecletto mi pare abbastanza logico che il dicromatismo non debba essere indotto dagli ormoni e mi sono permesso di ipotizzare un’eredità ologinica, legata cioè al cromosoma W; non so quanto apprezzabile questa mia ipotesi, ma non mi risulta che ve ne siano altre. Accade, in certi casi, che le dimensioni siano maggiori nella femmina, anche quando i ruoli sono nella norma, cioè con il maschio che corteggia e l’allevamento dei piccoli spesso è in comune; è il caso dei rapaci, sia diurni che notturni. In questi casi il dicromatismo è nella regola a differenza delle dimensioni. Secondo una tesi, le maggiori dimensioni della femmina la tutelerebbero da corteggiamenti troppo violenti, ipotizzabili nei predatori. Un’altra tesi ritiene che sia una circostanza che favorisce il reperimento di prede di diverse dimensioni (più grandi per la femmina) riducendo competizione e creando una maggiore possibilità di approvvigionamento. Un esempio evidente lo troviamo nelle Albanelle, ove le dimensioni sono maggiori nella femmina ma i colori della medesima sono tipicamente femminili e quelli del maschio tipicamente maschili (vedremo in seguito questa tipicità). Una tendenza abbastanza generalizzata è che la femmina abbia forme più arrotondate, direi più giunoniche, ed il maschio più snelle, con rilevanze diverse a seconda della specie. Nel Gallo questa caratteristica è evidente. Per quanto concerne i colori, i maschi di regola sono colorati più vivacemente delle femmine. Esiste una tendenza molto importante, da me evidenziata e discussa più volte, con poche eccezioni, che vede l’eumelanina ed i colori ad essa collegati maggiore nei maschi, e la feomelanina ed i colori ad essa collegati maggiore nelle femmine. I colori connessi all’eumelanina sono: nero, grigio, marrone scuro, e quando intervengono strutture particolari della penna: blu, azzurro, violetto. Il viola ed il verde, oltre alle strutture della penna richiedono il concorso di altri pigmenti, spesso lipocromici: il rosso per avere il viola ed il giallo per avere il verde. Fa eccezione la turacoverdina esclusiva dei Turachi che è un pigmento verde. Il tipo di effetto fisico del colore strutturale, certo non è la rifrazione come spesso si dice ma probabilmente fenomeni interferenziali, da non escludere fenomeni diffusivi. La feomelanina ha colori che vanno dal giallo al marrone chiaro, passando attraverso il rosso e l’arancio. Si badi però che giallo, rosso ed arancio a base di feomelanina, di solito sono meno vivaci dei corrispondenti colori lipocromici. La
Albanella reale maschio, fonte: Wikipedia.org, autore: Matteo Sorrentino Albanella reale femmina, fonte: Wikipedia.org, autore: Matteo Sorrentino
circostanza che favorisce la feomelanina nelle femmine è data dal fatto che la penna, appunto nelle femmine, si sviluppa più lentamente e questo favorisce il deposito della feomelanina. In tal senso dimostrano gli studi sperimentali di Trinkaus (1953) su ormoni e crescita della penna. Alla regola di cui sopra, ci sono poche eccezioni: una è quella già vista quando c’è un’inversione del comportamento sessuale, ed una parziale quando in certe specie la feomelanina è come se fosse usata al posto dei lipocromi. In questo caso, nei maschi rimane maggioritaria l’eumelanina con i colori da essa lotto che è monogamo nonostante il dicromatismo elevato. La circostanza è presente in alcuni Fringillidae, ma anche maggiormente in Cardinalidae e Thraupidae; il fatto è che sono appunto monogami (si riproducono quasi tutti i soggetti), non vi è selezione sessuale, ed entrambi i sessi collaborano nell’allevamento della prole (Massa R., 2021 Gli uccelli di tutto il mondo – Presentazione sintetica per ordini e famiglie Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino). Ritengo comunque che si debba fare attenzione alle valutazioni sui colori, poiché gli uccelli vedono nell’ultravioletto e quindi potrebbero vedere colori a noi non visibili.
Il dimorfismo ed il dicromatismo nel canarino Il canarino, uno degli uccelli a noi più noti ed allevati, presenta sia dimorfismo che dicromatismo sessuale; tuttavia il dimorfismo è a livelli molto modesti ed il dicromatismo è a livelli sufficienti ma non elevati. Il canarino selvatico, dal quale bisogna sempre partire, pena quasi inevitabili Phaeo mosaico giallo maschio, foto: E. del Pozzo errori talora gravi, a livello di dimorfismo presenta maschi leggermente più lunghi e snelli, femmine leggermente più corte ed un poco più arrotondate, in linea con la tendenza generale. Tuttavia le differenze sono modeste, si ripercuotono sui domestici, ma possono essere anche ingannevoli, causa la poca differenza ed il fatto che maschi corpulenti e femmine snelle possono trarre in inganno, specialmente se di ceppi diversi. Anche la zona cloacale più pronunciata nei maschi, specialmente durante il periodo degli amori, soprattutto se lontano dalla stagione riproduttiva, può ingannare, in particolare se i maschi sono grassi e le femmine magre. Di qualche aiuto il fatto che i maschi presentano più penne attorno alla zona cloacale, utili a dirigerla durante l’accoppiamento. Il dicromatismo è un poco superiore al dimorfismo. Ne ho parlato molto, ricordo che il selvatico a livello di tipo, vale a dire melanine, presenta nel maschio più nero quindi più eumelanina mentre la femmina presenta più bruno; nella femmina, inoltre, sono maggiori le strie di testa (fronte più bassa), fian- Phaeo mosaico giallo femmina, foto: Javier Sanz
prodotti, ma anche la feomelanina, specialmente in certi punti. Tipico il caso del Diamante mandarino, ove nel maschio i carotenoidi sono maggiori nel becco che è più rosso, ma nel piumaggio mancano e vengono in qualche modo sostituiti dalla feomelanina, che colora di arancio le guance e produce assieme all’eumelanina i fianchi di tono marrone. Casi del genere sono presenti in altri Estrildidae e forse anche nei Turdidae. Non è noto il meccanismo di fondo di questa particolare situazione; suppongo, ma è solo una mia mera supposizione, che la melanogenesi della feomelanina possa essere più rapida nei casi suddetti e che quindi nella femmina non sia favorita dalla crescita più lenta della penna. Un aspetto che merita segnalazione è che le specie poligame di regola hanno un dimorfismo ed un dicromatismo sessuale accentuato, ad esempio il Pavone (spesso anche per selezione sessuale). Poche sono le eccezioni come lo Strillozzo che è poligamo, ma pochissimo dimorfico e dicromatico. Eccezioni inverse sono numerose, come nel Ciuffo-
Canarino selvatico maschio, fonte: Wikipedia.org, autore: Juan Emilio Canarino selvatico femmina, fonte: Wikipedia.org, autore: Juan Emilio
chi, petto e le piccole strie fra i mustacchi. Nel maschio sono più marcati i mustacchi. Tutto ciò si ripercuote nel domestico, essendo aspetti quantitativi; tuttavia nel domestico sono sensibili alle selezioni più o meno buone e ci possono essere situazioni ingannevoli. Per quanto riguarda la varietà, cioè i lipocromi che nel canarino sono carotenoidi, l’espressione è maggiore nei maschi. Anche qui si ripercuote sui domestici ed è sensibile alle selezioni ed agli accoppiamenti, specie se errati. Anche l’alimentazione colorante ha il suo peso ma non attiene al dicromatismo, che magari può molto leggermente sottolineare. Il problema grosso è la categoria, nella quale si sono fatti troppi discorsi errati. Nel canarino selvatico la categoria è il brinato. Nel selvatico la brinatura è maggiore nella femmina e le zone di elezione intense sono maggiori nel maschio. Le zone di elezione sono: maschera facciale, cosiddette spalline e codione. Aggiungo che in tutte le specie la forma selvatica è il brinato. Come già spiegato in passato, l’intenso non può essere carattere selvatico, in quanto mutazione subletale. Anche il mosaico non è noto come carattere selvatico, come attestano gli incroci. In alcune specie la categoria sembra l’intenso solo perché il piumaggio è saturato dai carotenoidi, ma la struttura è normale. Nel canarino, ed ora a quanto pare anche nel lucherino e nel verdone, la mutazione intenso agisce riducendo le produzioni cutanee, nella penna con accorciamento delle barbe, e quindi restringendo il vessillo. Non si ha quindi una saturazione ad opera di maggiori carotenoidi spinti avanti, ma appunto un accorciamento del vessillo, con conseguente saturazione del medesimo. In soggetti carenti si notano residui di brinatura, molto più frequenti nella femmina per ragione del dicromatismo. Il mosaico, che io ed altri inquadriamo come mutazione, si è sempre detto che fosse un aumento del dimorfismo sessuale; si è perfino detto che fosse il dimorfismo del Cardinalino del Venezuela, che è ben diverso. In realtà non vi è alcun vero aumento del dimorfismo o meglio del dicromatismo sessuale, ma solo una sua sottolineatura. Si crea una situazione simile a quella della mutazione phaeo che sottolinea il dicromatismo sessuale, ma certo non l’aumenta: mette cioè in risalto la feomelanina avendo inibito l’eumelanina. Come noto le melanine hanno diversa espressione nei due sessi. Il mosaico comporta solo l’aumento della brinatura, che è già maggiore nella femmina e quindi il mosaico è più evidente nella femmina stessa. Per giunta le zone di elezione sono maggiori nel maschio rispetto alla femmina e, quando sono evidenziate dalla brinatura abbondante, il dicromatismo si nota meglio. Se si accoppiasse correttamente, cioè: intenso x mosaico oltre che intenso x brinato, le zone di elezione intense sarebbero identiche e sovrapponibili, sia fra di loro che con il canarino selvatico. Il fatto è che dopo la comparsa della mutazione intenso, il brinato (e di conseguenza il mosaico che altro non è che un super brinato) se accoppiato in purezza accentua in modo degenerativo la brinatura, arrivando a corrodere le zone di elezione intense. Questo aspetto negativo si evita con l’accoppiamento misto intenso x brinato (e quindi anche intenso x mosaico). L’aumento della brinatura è evitato per fare brinati, che si richiedono fini ed uniformi di brinatura, mentre è ricercato nei mosaico ove si intende esasperare l’aumento della brinatura fino al biancastro, a costo di danneggiare le zone di elezione. Anzi, nella femmina si pretendono i ciliari, inesistenti in natura, e non la naturale mascherina femminile. Il guaio è che gli standard per il mosaico sono errati, soprattutto per la femmina. Errore favorito anche dal fatto di non aver considerato le caratteristiche del canarino selvatico. I temi della categoria sono molto complessi ed unici; l’intenso è una mutazione mai descritta in letteratura scientifica. Per approfondimenti, vedere mie pubblicazioni: il testo “I colori nel Canarino” ed. FOI ivi reperibile, “Un dubbio sul mosaico” I. O. n°4 2017, “L’unicità della mutazione intenso”, con nota a margine del dr. Pasquale De Luca I. O. 8/9 2018. Nella rubrica “OrniFlash” I. O. n°1 del 2021 si segnala un intervento del dr. Marco Baldanzi e mio pubblicato sulla rivista scientifica informatica “Science” a commento di un articolo sull’origine del mosaico di Gazda et al.. Inol-
tre sul sito www.adop-parma.com della mia associazione vi sono diversi scritti su tanti temi fra cui le categorie. In questa sede, per sintetizzare il concetto di sottolineatura, desidero fare l’esempio dei tovaglioli che mi sembra ben recepito. Se avessimo due tavoli uguali con sopra, in uno una tovaglia bianca e nell’altro una tovaglia rossa a lunette bianche, e ponessimo su entrambi 4 tovaglioli rossi in tinta unita identici, di certo vedremmo subito i tovaglioli rossi sulla tovaglia bianca ma, se non attenti, i tovaglioli rossi sulla tovaglia rossa a lunette bianche forse ci sfuggirebbero, magari li vedremmo facendoci caso. Non potremmo però dire che il secondo tavolo abbia meno tovaglioli; potremmo solo dire che si notano molto meglio nel primo, poiché sono sottolineati dalla tovaglia bianca. È situazione analoga alle zone di elezione del mosaico e del brinato (nati dall’accoppiamento con intenso). Per giunta si fanno selezioni diverse a seconda del sesso per accentuare ad ogni costo le differenze. Se un non esperto del nostro ambiente, anche se ottimo biologo, vedesse i maschi vincenti e le femmine vincenti alle mostre nei mosaico lipocromici, potrebbe pensare davvero in un aumento del dicromatismo sessuale, ma non dopo aver saputo che i padri delle femmine vincenti spesso hanno meno maschera delle madri dei maschi vincenti. Le due linee selettive, maschile e femminile, alterano artificiosamente il dicromatismo. Quindi io non mi scandalizzo se qualcuno parla di aumento del dimorfismo e dicromatismo, come accade, magari però sarebbe bene che non insistesse dopo aver saputo il retroscena. Un ulteriore cenno al canarino selvatico; nel selvatico la categoria brinato vede brinatura molto abbondante con evidenziazione delle zone di elezione diverse, nei due sessi. Non a caso mi è capitato di sentire da qualcuno, anche preparato, dire che il canarino selvatico sarebbe mosaico. Questo non è esatto, trattasi di brinato abbondante. Anche nel domestico, mosaico molto diffusi e brinati molto abbondanti possono essere confusi. Viene in aiuto il taglio netto sulla zona ventrale del mosaico, altrimenti in certi casi non si uscirebbe dal dubbio. A questo proposito ho anche sentito parlare di selvatici realmente mosaici, però non è stata fornita documentazione. Chi avesse soggetti del genere, sicuramente non frutto di incrocio, farebbe bene a segnalarli.
