Fecondità degli ibridi e affinità tra le specie parentali

di SERGIOLUCARINI, foto P. M. NAZARI

Nelleggere l’interessante articolo di Bruno Zamagni sul trasferimento della mutazione Silice dal Lucherino allo Spinus xanthogaster, mi è tornata alla mente una nota che scrissi nell’ormai lontano anno 2000. Si trattava di un approfondimento sulle cause che determinano il grado di maggiore o minore fecondità degli ibridi. Visto che è passato del tempo e che il contenuto degli argomenti esposti da Bruno gli restituiscono un minimo di attualità, direi che non sarebbe male l’idea di riproporla a margine della bella esperienza di Zamagni.

Da “Italia Ornitologica” n° 1/2000. … Un interrogativo molto frequente tra gli appassionati di ibridazioni riguarda quello che appare quasi un controsenso: perché gli incroci tra il Canarino e il Cardinalino del Venezuela, uccelli appartenenti a generi diversi, sono a volte fecondi, mentre quelli tra il Canarino e i suoi congeneri africani (Canarino del Mozambico, Cantore d’Africa, etc.) non lo sono quasi mai? La risposta non appare semplice, un suggerimento ce lo potrebbero però dare alcuni peculiari aspetti di quel complesso processo naturale che va sotto il nome di speciazione. Per comprenderne le basi aiuta la lettura del lavoro di Francisco J. Ayala, “I meccanismi dell’evoluzione” (1979), del quale riporto alcuni stralci: … Il processo

Varie specie di Drosophila

evolutivo ha due dimensioni: l’evoluzione filetica e la speciazione. La prima consiste nei cambiamenti graduali che si susseguono nel tempo in un’unica linea di discendenza: come regola, tali cambiamenti creano un migliore adattamento all’ambiente in cui la specie vive. La speciazione ha luogo invece quando una linea di discendenza si ramifica in due o più nuove linee, ed è il processo che spiega la grande diversità del mondo vivente. La speciazione consta comunemente di due stadi. Il primo stadio esige che lo scambio di geni tra le due popolazioni venga interrotto, in genere grazie ad una separazione geografica (interposizione di una catena montuosa, migrazione di un gruppo di individui su un’isola, ecc.). L’assenza di scambio genetico tra le due popolazioni consente loro di divergere geneticamente; ciò almeno in parte come conseguenza del loro adattamento alle nuove condizioni di vita. Il primo stadio del processo di speciazione è un processo graduale, inoltre può essere reversibile qualora, ripristinato il contatto tra le due popolazioni, la perdita di idoneità riproduttiva da parte degli ibridi non sia stata troppo grande. Se, invece, l’ibridazione dà una progenie con una fecondità sensibilmente ridotta, le popolazioni andranno incontro al secondo stadio della speciazione che perfezionerà la loro divergenza favorendo l’instaurarsi di meccanismi di isolamentodapprima post-zigotici, tesi a ridurre la vitalità e la fecondità della progenie ibrida, e poi pre-zigotici, tesi ad impedire definitivamente gli accoppiamenti eterologhi (…) le condizioni che conducono ad adattamenti morfologici innovativi e quelle che favoriscono la speciazione non devono necessariamente essere contemporanee. Il cambiamento morfologico procede come risposta a sfide ambientali, per esempio l’esposizione a nuovi predatori o l’inaugurazione di un nuovo habitat, mentre la suddivisione di una popolazione in nuove specie ha luogo come conseguenza della struttura della popolazione, per esempio nella distribuzione a chiazze in habitat ristretti…

Studi sui moscerini Tornando dunque al quesito che apre questa nota, possiamo ritenere che le cause della maggiore o minore fecondità degli F1 vadano ricercate oltre che nel grado di affinità genetica tra i parentali (inversamente proporzionale rispetto al tempo trascorso dall’ultimo antenato comune), anche nella peculiarità del loroprocesso di speciazione: se rimasto al primo stadio, con le popolazioni che separate geograficamente hanno continuato a divergere senza più incontrarsi (come successo agli Spinus nelle loro nicchie andine), oppure se entrata nel secondo stadio, con il relativo affinamento di quei meccanismi di isolamento riproduttivo finalizzati a tamponare gli esiti di ibridazioni più o meno sporadiche tra popolazioni limitrofe, come probabilmente successo tra i Serini in Africa. Indicative sono le risultanze delle ricerche di G. S.Stebbins e dello stesso F. J. Ayala (1985) su varie popolazioni di moscerini dove tra l’altro è stato osservato che semispecie di Drosophila paulistorum provenienti dalla stessa località tendono a non ibridarsispontaneamente e, se forzate in laboratorio, generano frequentemente ibridi malformati o sterili; all’opposto ci sono semispecie prelevate in località isolate che invece non palesano reciproci meccanismi di isolamento riproduttivo né pre-zigotici, né post-zigotici, gli F1 sono perlopiù fecondi. Allargando il campo di ricerca, analoghe risposte sono state ottenute da mo-

Canarino del Mozambico x Canarino golanera Canarino del Mozambico x Cardellino

scerini facenti parte delle specie del gruppo “wellistoni” (D. wellistoni, D. equinoxalis, D. tropicalis, D. pauli storum), specie morfo lo gicamente molto simili che condividono ampi territori senza mai ibridarsi; anche in laboratorio è difficile ottenere ibridi e quei pochi che nascono sono sterili. All’opposto, nell’arcipelago delle Hawaii, sono presenti parecchie centinaia di specie di Drosophila isolate tra loro geograficamente che, pur presentando cospicue differenze morfologiche, hanno la capacità di produrre prole ibrida con buone percentuali di fertilità.

Conclusioni In tale prospettiva, il grado di fecondità di un dato ibrido come indice di parentelatra due specie acquista un valore abbastanza relativo, in quanto il tutto va letto tenendo presente la possibile interferenza di geni per la sterilità (1).Se i serini africani in accoppiamenti reciproci producono in larga maggioranza ibridi sterili, non è detto che questo avvenga obbligatoriamente perché l’inizio della loro speciazione sia particolarmente remoto; più probabile è che nei loro genomi ci sia stata una acquisizione di meccanismi genetici di isolamento teso a supplire alla mancanza di efficaci barriere geografiche tra i diversi areali. Studi sulle sequenze del DNA mitocondriale (A. A. Villena et al.) fanno infatti datare tra i 9 e i 2 milioni di anni fa l’inizio della speciazione di grande parte dei Serini africani; inoltre permettono di quantificare una divergenza nucleotidica tra le varie specie relativamente bassa, attorno al 4 %, cosa che le fa definire dallo stesso autore speciegeneticamente affiniche hanno però avuto una radiazione molto rapida. Ciò è convergente con l’assunto che la speciazione (e di conseguenza la sterilità di eventuali ibridi) venga perfezionata in costanza di possibili scambi genici di ritorno tra popolazioni limitrofe. Gli stessi studi producono una datazione della divergenza del Canarino dal Verzellino molto recente, attorno ai 720.000 anni fa. Entrambi questi serini si sono evoluti separatamente rispetto agli altri appartenenti al Genere; ciò fa supporre la non ela borazione nel loro genoma di barriere genetiche. Analoga mancanza di barriere genetiche è attribuibile agli Spinus sud-americani che hanno trovato nella complessa orografia andina nicchie ben distinte in cui evolvere autonomamente nuove caratteristiche fenotipiche. Le analisi di Villena et al.datano la nascita di questi Lucherini all’interno di un arco temporale che va dai 5 ai 3 milioni di anni fa, tempi di speciazione assimilabili a quello dei Serini africani; in questo caso, però, grazie alla più marcata separazione dei vari areali, quindi alla non necessità di produrre barriere genetiche, ci troviamo di fronte a specie che hanno la possibilità di generare, in accoppiamenti reciproci, ibridi che in numerosi casi presentano una fecondità completa anche nel sesso femminile. In conclusione, possiamo quindi affermare in risposta al quesito che apre questa nota circa la “strana” fecondità degli ibridi di Cardinalino per Canarino, che questa è spiegabile per la mancanza sia nel Canarino che nello Spinus venezuelano dei sopra descritti “geni per la sterilita”. Geni che però i nostri Canarini di colore “a fattore rosso” potrebbero aver iniziato ad elaborare a causa delle reiterate ibridazioni che, soprattutto negli anni passati, sono state messe massicciamente in atto per trasferire nel loro genoma i fattori per la ossidazione dei lipocromi. Sembrerebbe infatti che gli F1 attuali, figli di canarine a “fattore rosso”, siano caratterizzati da una fecondità sensibilmente ridotta rispetto a quella riscontrata nella fase pionieristica che abbiamo vissuto nella seconda metà del secolo scorso. In questa ottica, migliore sembrerebbe la situazione nelle ibridazioni del Lucherino ventregiallo con Canarine non “a fattore rosso”. In questo caso, entrambi i genomi risulterebbero immuni dalla proliferazione di “barriere genetiche”, cosa che agevolerebbe la nascita di F1 con alte probabilità di essere fecondi.

Lucherino testanera x Cardellino

NOTA

(1)Un bel riscontro per quello che riguarda i geni per la sterilitàè quello del fenomeno della disgenia ben studiato nelle Drosophile, causato da elementi genici trasponibili responsabili di malformazioni e di sterilità a livello di F1. La disgeniaè essa stessa un efficace meccanismo di speciazione (B.

Lewin – 1983).