Dos visiones de la evolución

Stebbins, 1978, p.163; Futuyma, 2005, p.504). El incumplimiento de la expectativa 4 fue justificado por el mismo Darwin por la mentada imperfección del registro fósil. Con relación a la expectativa 5, los darwinistas modernos explicaron la altísima variabilidad natural invocando, entre otras causas, la superioridad del heterocigota39, mecanismo mediante el cual se mantendrían alelos desfavorables, incluso letales (como aquellos responsables de la anemia falciforme), y la selección dependiente de la frecuencia inversa40, que establece que un cierto genotipo es más eficaz a bajas frecuencias, lo que asegura la abundancia relativa de genotipos poco eficaces41 (Ayala, 1994, pp.46-50). Un clásico estudio de Dobzhansky realizado a fines de los 40 ha revelado la existencia de polimorfismos genéticos en poblaciones de la mosca Drosophila pseudoobscura; aquí se ha hablado simplemente de una selección equilibradora42 . ¿Debemos suponer entonces que hay ts para rato? Bueno, tampoco tanto. De hecho, hay biólogos y filósofos de la biología que opinan que la ts (si es que efectivamente hay algo que pueda ser llamado así, como discutiremos en el capítulo vi) debe ser: 1) expandida (Arthur, 1997; Carroll, 2000; Kutschera y Niklas, 2004); 2) extendida (Pigliucci, 2007); 3) cambiada parcialmente y extendida (Burian, 1988); 4) integrada a una nueva teoría evolutiva (Caponi, 2013); 5) desconstruida (Camus, 1997); 6) terminada (Eldredge, 1985); o 7) directamente sustituida por una nueva (Carroll, 2000). ¿Qué características tendría esta nueva teoría evolutiva? ¿Qué papel jugaría en ella la selección natural, si es que juega alguno? Simplemente no lo sabemos.43

Dos visiones de la evolución

¿Fue la síntesis evolutiva de los 40 inevitable? Seguramente no. De hecho, en los años 30 hubo en Europa un grupo de evolucionistas con ideas muy

39 Noción introducida por primera vez por Ronald Fisher en 1922 y más tarde sostenida por John Haldane (Ridley, 1996, pp.117-118). 40 Inverse frequency-dependent selection (Futuyma, 2005, p.283). 41 Precisamente, ese tipo de selección parece ocurrir en el mimetismo llamado batesiano (Ridley, 1996, pp.121-122). 42 Nuestra traducción para balancing selection. 43 Por supuesto, no todos vaticinan tiempos tan dramáticos para el moderno darwinismo. En la conferencia «Estado actual de la teoría de la evolución», publicada en 2009 en ocasión del Año Darwin, el biólogo evolucionista uruguayo Enrique Lessa, si bien reconoce que en estos últimos años la ts se vio sometida a varios desafíos, como el neutralismo o la misma teoría de los equilibrios puntuados, entiende que ha salido más o menos airosa de esas pruebas. Para el colega uruguayo, entonces, no haría falta una nueva teoría evolutiva.

alejadas de lo que terminará siendo la ortodoxia darwiniana; como veremos en el capítulo vi, esos evolucionistas heterodoxos realmente pudieron haber torcido la historia. Entre ellos figuran el genetista Richard Goldschmidt (1878-1958), un judío-alemán que terminó exiliándose en los Estados Unidos en 1935, y varios importantes paleontólogos, entre ellos Othenio Abel (1875-1946), director del Departamento de Paleobiología de la Universidad de Gotinga, y Otto Schindewolf (1896-1971), un estudioso de la evolución de los amonites.44 A su vez, en territorio aliado, en la Unión Soviética para mayor precisión, se destacó Alexei Severtzov (1866-1936), cuyas ideas fueron declaradas congruentes con la biología soviética y correctas en términos ideológicos por los seguidores del infame Trofim Lysenko (1898-1976) (Gilbert, 2003). Entendiblemente, este último aval terminó hundiendo a Severtzov, al menos en Occidente.

Pese a tener opiniones discrepantes sobre muchísimas cosas, estos evolucionistas coincidían en su férrea oposición al darwinismo británico de cuño mendeliano, el de Fisher y Haldane, aquel que terminará volviéndose hegemónico a partir de los años 40. En particular, Goldschmidt y Schindewolf, de manera menos notoria Severtsov, compartían una visión de la evolución que llamaremos estructuralista o formalista, la cual ponía (y pone aún) a la forma por encima de la función. 45 Según esta perspectiva, la organización de los organismos, su forma (su forma profunda en realidad), era establecida por leyes internas. Las constricciones formales impuestas por esas leyes estarían de este modo muy por encima de la capacidad moldeadora del ambiente exterior, por lo que, estrictamente, no serían constricciones sino verdaderos agentes causales. El estructuralismo es ciertamente muy antiguo, incluso anterior al evolucionismo (como veremos en el capítulo ii). Hunde sus raíces en el movimiento romántico centroeuropeo de los siglos xviii y xix, recibiendo a lo largo de la historia distintos nombres: morfología idealista46, trascendentalismo, anatomía filosófica, entre otros. La versión estructuralista del evolucionismo postulaba (y postula aún hoy) que los cambios evolutivos importantes47 ocurrían a causa de ligeros cambios en el desarrollo embrionario temprano o de grandes modificaciones del genoma, en tanto los cambios adaptativos (o microevolutivos) lo hacían por factores de menor alcance.

44 Abel habría sido simpatizante nazi. Schindewolf permaneció en Berlín hasta el ingreso de las tropas aliadas, pero sus biógrafos coinciden en que rehusó colaborar con el régimen de Hitler. 45 Stephen Gould, en La estructura de la teoría de la evolución de 2004, usa indistintamente los dos términos. Aquí preferiremos estructuralismo. 46 En realidad, el término idealista se agregó posteriormente para marcar una diferencia con la morfología evolucionista, más propia del darwinismo de Haeckel (Escarpa Sánchez-Garnica, 2005). 47 Es decir, los macroevolutivos, o megaevolutivos según George Simpson (Arthur, 2011, p.273).

La distinción que suele establecerse entre caracteres de organización, constitutivos o primarios, por un lado, y de adaptación, funcionales o consecutivos, por el otro, responde en esencia a esa dualidad causal que plantea el estructuralismo. Entendiblemente, los mecanismos evolutivos que (desde la perspectiva estructuralista) originaban esas dos clases de caracteres recibieron nombres diferentes. Schindewolf, por ejemplo, hablaba de tipogénesis para referirse al origen de los tipos morfológicos y de adaptogénesis para el origen de las adaptaciones (en definitiva, la tipogénesis era un mecanismo macroevolutivo, mientras que la adaptogénesis era uno microevolutivo). Por cierto, a los paleontólogos como Schindewolf esta diferenciación les era sumamente útil, ya que si un nuevo fósil presentaba, por ejemplo, un incipiente carácter de organización, podía ser considerado como el primer representante de un nuevo grupo, un grupo, digamos, por encima del nivel de género (el representante de una nueva familia u orden). Si, en cambio, mostraba un nuevo carácter de adaptación, podía considerárselo como el representante de una nueva especie dentro un grupo supragenérico ya establecido.48 La actual biología evolutiva del desarrollo, el llamado evo-devo, surgida en los últimos treinta años, rescata algunas ideas de la vieja tradición estructuralista. Hablaremos de ello en el capítulo vii.

Los modernos darwinistas (especialmente el mayor de ellos, Ernst Mayr) pensaban que todo eso de los tipos morfológicos, las leyes de organización y las constricciones formales era puro idealismo, y algo de razón tenían (Levit y Meister, 2006). En efecto, la influencia de la filosofía de G. W. F. Hegel (1770-1830) en el pensamiento de los llamados filósofos de la naturaleza alemanes y franceses es innegable49: a estos, precisamente, se los conoce en la literatura como morfólogos idealistas o trascendentalistas.

Por supuesto, la estructuralista no era la única perspectiva posible. De hecho, estaban también quienes pensaban que la forma adulta de los animales (la profunda y la superficial) estaba determinada principal y acaso únicamente por la adaptación al ambiente. A estos se los conoce como adaptacionistas. En el marco general del evolucionismo, el lamarckismo ha ocupado una posición adaptacionista extrema (lo veremos en el capítulo iii). Más que Lamarck, fueron los neolamarckistas (a quienes conoceremos en el capítulo v) quienes adoptaron la argumentación clásica del adaptacionismo, propia de Darwin (el capítulo iv es todo acerca de él), y sobre todo de los neodarwinistas (a quienes conoceremos en el capítulo v). Desde el punto de vista creacionista,

48 El último ejemplo asume que los géneros y especies se diferencian solo por sus caracteres de adaptación y que las familias se distinguen por sus caracteres de organización. 49 Aunque este filósofo alemán siempre se mostró bastante crítico hacia ese movimiento (Beiser, 2003).