Stebbins, 1978, p. 163; Futuyma, 2005, p. 504). El incumplimiento de la expectativa 4 fue justificado por el mismo Darwin por la mentada imperfección del registro fósil. Con relación a la expectativa 5, los darwinistas modernos explicaron la altísima variabilidad natural invocando, entre otras causas, la superioridad del heterocigota39, mecanismo mediante el cual se mantendrían alelos desfavorables, incluso letales (como aquellos responsables de la anemia falciforme), y la selección dependiente de la frecuencia inversa40, que establece que un cierto genotipo es más eficaz a bajas frecuencias, lo que asegura la abundancia relativa de genotipos poco eficaces41 (Ayala, 1994, pp. 46-50). Un clásico estudio de Dobzhansky realizado a fines de los 40 ha revelado la existencia de polimorfismos genéticos en poblaciones de la mosca Drosophila pseudoobscura; aquí se ha hablado simplemente de una selección equilibradora42. ¿Debemos suponer entonces que hay ts para rato? Bueno, tampoco tanto. De hecho, hay biólogos y filósofos de la biología que opinan que la ts (si es que efectivamente hay algo que pueda ser llamado así, como discutiremos en el capítulo vi) debe ser: 1) expandida (Arthur, 1997; Carroll, 2000; Kutschera y Niklas, 2004); 2) extendida (Pigliucci, 2007); 3) cambiada parcialmente y extendida (Burian, 1988); 4) integrada a una nueva teoría evolutiva (Caponi, 2013); 5) desconstruida (Camus, 1997); 6) terminada (Eldredge, 1985); o 7) directamente sustituida por una nueva (Carroll, 2000). ¿Qué características tendría esta nueva teoría evolutiva? ¿Qué papel jugaría en ella la selección natural, si es que juega alguno? Simplemente no lo sabemos.43
Dos visiones de la evolución ¿Fue la síntesis evolutiva de los 40 inevitable? Seguramente no. De hecho, en los años 30 hubo en Europa un grupo de evolucionistas con ideas muy 39 Noción introducida por primera vez por Ronald Fisher en 1922 y más tarde sostenida por John Haldane (Ridley, 1996, pp. 117-118). 40 Inverse frequency-dependent selection (Futuyma, 2005, p. 283). 41 Precisamente, ese tipo de selección parece ocurrir en el mimetismo llamado batesiano (Ridley, 1996, pp. 121-122). 42 Nuestra traducción para balancing selection. 43 Por supuesto, no todos vaticinan tiempos tan dramáticos para el moderno darwinismo. En la conferencia «Estado actual de la teoría de la evolución», publicada en 2009 en ocasión del Año Darwin, el biólogo evolucionista uruguayo Enrique Lessa, si bien reconoce que en estos últimos años la ts se vio sometida a varios desafíos, como el neutralismo o la misma teoría de los equilibrios puntuados, entiende que ha salido más o menos airosa de esas pruebas. Para el colega uruguayo, entonces, no haría falta una nueva teoría evolutiva.
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