Los dinos y la heterocronía

Los dinos y la heterocronía

Un discípulo de McNamara, John Long, se dedicó en especial a investigar el papel de la heterocronía en la evolución de los dinosaurios (Long y McNamara,1997). Encontró un montón de cosas interesantes. En los tiranosaurios y en otros grandes terópodos, el cierre y la fusión de las suturas craneanas y la cabeza grandota serían peramórficos; los miembros anteriores, en cambio, pedomórficos. La relación alométrica negativa entre el miembro anterior y el cuerpo hace que todos los grandes terópodos posean miembros anteriores relativamente pequeños. Lo que Long y McNamara plantean para el rey de los lagartos tiranos es que sus miembros anteriores son más pequeños de lo esperado solo en función de la alometría. Afirman que en esa parte del cuerpo ha ocurrido pedomorfosis, un cambio heterocrónico local acotado a los miembros. Por lo tanto, este reptil extinguido habría evolucionado por heterocronía disociada; algunas partes (o módulos) lo habrían hecho por peramorfosis (aceleración o hipermorfosis), otras por pedomorfosis.

Según Tony Thulborn (1985), otro paleontólogo australiano, las aves habrían evolucionado sobre todo por pedomorfosis (con mayor precisión, por neotenia) a partir de dinosaurios no avianos de mayor tamaño. Según esta hipótesis, compartida por sus compatriotas Long y McNamara, las plumas de las aves serían estructuras pedomórficas que (resulta obvio) habrían estado presentes en los terópodos no avianos ancestrales en su etapa juvenil (se supone que las plumas habrían surgido como una adaptación para evitar la pérdida del calor corporal durante esa fase de tamaño pequeño, y que luego se habrían exaptado en los dinosaurios voladores, extendiéndose hasta las etapas ontogenéticas adultas). Además de su tamaño pequeño, otros rasgos pedomórficos de las aves serían las órbitas grandes y redondeadas y el aspecto simple de los dientes (así es: las aves primitivas poseían dientes, luego los perdieron). A su vez, otras características, como el gran desarrollo de las manos convertidas en alas, serían peramórficas; de nuevo, heterocronía disociada, pedomorfosis por un lado, peramorfosis (aunque más localizada) por el otro. Finalmente, las aves modernas no forman anillos de crecimiento óseo, como sí lo hacían los dinosaurios no avianos adultos26. No alcanzarían la etapa ontogenética en que los anillos comienzan a depositarse, sino que progenéticamente truncan su desarrollo antes de esa etapa. En suma: la evidencia paleohistológica es por completo consistente

26 En general, los dinosaurios no avianos poseen varias fases de desarrollo: una primera, de crecimiento rápido y continuo; una segunda, de crecimiento rápido y periódico (es en esta etapa que se forman los anillos de crecimiento); una tercera de crecimiento muy pero muy lento.

con la idea de que las aves modernas evolucionaron por pedomorfosis a partir de dinosaurios no avianos. Ahora bien, ¿cuáles habrían sido las ventajas selectivas de esas modificaciones heterocrónicas experimentadas por las aves? Es difícil saberlo. Quizás hubo varias distintas a lo largo de la evolución del grupo. Seguro fue importante el vuelo, pero el alargamiento peramórfico de la mano y la existencia misma de las plumas no habrían tenido que ver con esa función, al menos no al inicio. El dinosaurio no aviano Unenlagia del Cretácico Superior de Neuquén (República Argentina), un bicho no volador pero provisto de estructuras muy similares a las alas, y la gran variedad de dinosaurios no avianos emplumados encontrados en China y en otros lugares, son prueba elocuente de ello.27

Long y McNamara piensan que los grandes saurópodos herbívoros, los cuellilargos, también habrían evolucionado por heterocronía: el alargamiento del hocico en los braquiosaurios, la complejización de las láminas óseas de las vértebras, el mismo estiramiento del cuello, y por supuesto, su gran tamaño corporal, serían peramórficos, quizás el resultado de aceleración e hipermorfosis combinadas. Pero claro, no todos los dinosaurios fueron grandes, y es posible que algunos linajes de dinosaurios no avianos hayan evolucionado por pedomorfosis. Con mucha probabilidad, el tamaño fue la mayoría de las veces el blanco de selección y los caracteres morfológicos pedomórficos simplemente hayan sido arrastrados (por correlación), por lo que no tendrían valor adaptativo en sí mismos. Por ejemplo, el cuello relativamente corto de los pequeños saurópodos dicraeosáuridos. O sus vértebras poco pneumatizadas (Salgado, 1999). Sin embargo, sabemos que rara vez la heterocronía es global: casi nunca comprende a todo el organismo afectándolo de una misma manera. Por ejemplo, en los mismos dicraeosáuridos, encontramos un ejemplo de evolución peramórfica local. El extraordinario alargamiento de las espinas neurales de las vértebras del cuello del género neuquino Amargasaurus, fue sin dudas favorecido por alguna razón que ignoramos (¿la defensa?). Aquí, como en otros casos, la heterocronía disociada pudo producir un diseño morfológico nuevo, muy distinto al de otros sauropodomorfos. Si la disociación no hubiese sido posible, todos los dinosaurios habrían correspondido a diferentes fases de una única trayectoria ontogenética.

27 La paleontología siempre nos reserva alguna sorpresa. Recientemente se ha publicado un estudio, del que ha participado el argentino Luis Chiappe, en el que se plantea que el vuelo mismo, no ya las plumas como órganos aislados, habría evolucionado en los dinosaurios no avianos, con mayor precisión en los dromeosáuridos microraptorinos. Extrañamente, esos bichos habrían tenido cuatro alas, no dos como los dinosaurios avianos.