Los dinos y la heterocronía Un discípulo de McNamara, John Long, se dedicó en especial a investigar el papel de la heterocronía en la evolución de los dinosaurios (Long y McNamara, 1997). Encontró un montón de cosas interesantes. En los tiranosaurios y en otros grandes terópodos, el cierre y la fusión de las suturas craneanas y la cabeza grandota serían peramórficos; los miembros anteriores, en cambio, pedomórficos. La relación alométrica negativa entre el miembro anterior y el cuerpo hace que todos los grandes terópodos posean miembros anteriores relativamente pequeños. Lo que Long y McNamara plantean para el rey de los lagartos tiranos es que sus miembros anteriores son más pequeños de lo esperado solo en función de la alometría. Afirman que en esa parte del cuerpo ha ocurrido pedomorfosis, un cambio heterocrónico local acotado a los miembros. Por lo tanto, este reptil extinguido habría evolucionado por heterocronía disociada; algunas partes (o módulos) lo habrían hecho por peramorfosis (aceleración o hipermorfosis), otras por pedomorfosis. Según Tony Thulborn (1985), otro paleontólogo australiano, las aves habrían evolucionado sobre todo por pedomorfosis (con mayor precisión, por neotenia) a partir de dinosaurios no avianos de mayor tamaño. Según esta hipótesis, compartida por sus compatriotas Long y McNamara, las plumas de las aves serían estructuras pedomórficas que (resulta obvio) habrían estado presentes en los terópodos no avianos ancestrales en su etapa juvenil (se supone que las plumas habrían surgido como una adaptación para evitar la pérdida del calor corporal durante esa fase de tamaño pequeño, y que luego se habrían exaptado en los dinosaurios voladores, extendiéndose hasta las etapas ontogenéticas adultas). Además de su tamaño pequeño, otros rasgos pedomórficos de las aves serían las órbitas grandes y redondeadas y el aspecto simple de los dientes (así es: las aves primitivas poseían dientes, luego los perdieron). A su vez, otras características, como el gran desarrollo de las manos convertidas en alas, serían peramórficas; de nuevo, heterocronía disociada, pedomorfosis por un lado, peramorfosis (aunque más localizada) por el otro. Finalmente, las aves modernas no forman anillos de crecimiento óseo, como sí lo hacían los dinosaurios no avianos adultos26. No alcanzarían la etapa ontogenética en que los anillos comienzan a depositarse, sino que progenéticamente truncan su desarrollo antes de esa etapa. En suma: la evidencia paleohistológica es por completo consistente 26 En general, los dinosaurios no avianos poseen varias fases de desarrollo: una primera, de crecimiento rápido y continuo; una segunda, de crecimiento rápido y periódico (es en esta etapa que se forman los anillos de crecimiento); una tercera de crecimiento muy pero muy lento.
Teorías de la evolución | 223