Origen de lo nuevo

Origen de lo nuevo

En definitiva, la clave para comprender cómo surgían las novedades evolutivas, al menos las más significativas, parecía estar en los genes homeóticos.33 Hipotéticamente, hay al menos cuatro modos diferentes de variación en el patrón de expresión de ese tipo de genes (en particular de los hox) que pueden llevar a un cambio corporal significativo: 1) cambios en el número de genes hox; 2) cambios en la respuesta de genes aguas abajo; 3) cambios en el patrón de transcripción de genes hox dentro de una porción del cuerpo; y 4) cambios en el patrón de transcripción de genes hox entre distintas porciones del cuerpo (Futuyma, 2005).

Desde principios del siglo xx era sabido que la duplicación génica y la ampliación del genoma eran importantes en la evolución (lo dijimos al desarrollar nuestro ámbito 1, el de la citogenética y la genómica). Ahora se veía que lo importante en la macroevolución era la duplicación de clusters de genes hox, más que la de cualquier gen o grupo de genes. Para el chileno Milton Gallardo no existen dudas: los grandes pasos en la evolución han coincidido con duplicaciones genómicas. En efecto, de la simple observación de un mapa filogenético se colige que el aumento en el número de los genes hox (la duplicación de clusters como resultado de duplicaciones cromosómicas) ha sido fundamental en la evolución de los metazoos34 (Futuyma, 2005, p.477). Aparentemente, los genes hox experimentaron dos principales sucesos de duplicación en estos animales35; el primero estaría situado cerca del origen de las formas bilaterales, el segundo, cerca del origen de los deuterostomados.

Hay peces teleósteos en los que los clusters originales, aquellos que se observan en la mosca, están septuplicados. Desde este punto de vista, esos peces podrían considerarse más evolucionados que los propios mamíferos… cosas raras que la nueva ciencia del evo-devo nos plantea.

Mientras que los genes hox originales habrían mantenido muchas de sus funciones, los genes originados por duplicación habrían podido abarcar nuevas áreas de expresión y asumir el control de otros genes.36 Esto es,

33 Aunque, según parece, los responsables del origen del caparazón de la tortuga no son específicamente genes homéoticos sino genes que producen factores de crecimiento de fibroblastos (Arthur, 2011, p.282). 34 Lo que hay, en realidad, es una clara correspondencia entre las grandes transformaciones evolutivas, que suelen involucrar un aumento de la complejidad organísmica, y los eventos de ampliación significativa del genoma. 35 La duplicación habría afectado a todo el genoma, no únicamente a los genes hox (Arthur, 2011, p.228). 36 De todo esto, de la importancia evolutiva de la duplicación génica, ya habían hablado

Bridges y Ohno, pero ahora evidentemente existía una mayor predisposición de la

en definitiva, lo que habría llevado a la gran diferenciación morfológica de los animales bilaterales o Bilateria, originados de aquel urbilaterio inventado que mencionamos en el capítulo v. Específicamente en los vertebrados, los nuevos clusters de genes hox se habrían asociado a funciones y estructuras nuevas: por ejemplo, hoxa1 y hoxa3, presentes en vertebrados y parálogos de hoxb1 y hoxb3 del anfioxo, estarían asociados al desarrollo de la cresta neural37, que contribuye a la formación de las mandíbulas y el esqueleto branquial. Esto significa que las mandíbulas de los vertebrados se habrían formado a partir de la duplicación de genes presentes en cordados sin mandíbulas… raro, ¿no?

De aquel mismo mapa filogenético de los hox se deduce que el número de esos genes no se ha modificado mucho desde la divergencia mamíferosaves (ocurrida hace más de trescientos millones de años), lo que implica que los cambios morfológicos desde esa remotísima separación serían el resultado de modificaciones en la expresión de hox preexistentes, y/o de genes cuya expresión es controlada por ellos. Es decir que esos cambios responderían a alteraciones en la respuesta de genes aguas abajo, ya sea en el patrón de transcripción de genes hox dentro de una porción del cuerpo, o en el patrón de transcripción de genes hox entre distintas porciones del cuerpo (puntos 2-4).

La hoxología explica bastante bien el origen de nuevos diseños corporales (no solo de nuevas estructuras como las mandíbulas), una vieja piedra en el gastado zapato darwinista. En efecto, la selección natural clásica podía dar cuenta de un incremento en adaptación, pero, como dijimos varias veces a lo largo del libro, no estaba claro hasta qué punto ese mecanismo podía conducir a la emergencia de nuevos planes corporales. ¿Y qué es un plan corporal? La respuesta no es sencilla. Wallace Arthur (1997) dedica un capítulo entero de su libro El origen de los planes corporales animales, el ii, a discutir ese punto (no podría haber dejado de hacerlo, dado el título de la obra). Para comenzar, el irlandés dice que esos planes son fáciles de ejemplificar pero difíciles de definir y que, en todo caso, no hay una definición única (un mal comienzo, sin duda). Reconoce un plan corporal para los insectos, otro para los moluscos, otro para los vertebrados, asumiendo que insectos, moluscos y vertebrados difieren sustancialmente en sus «rasgos arquitecturales» (sean lo que sean estos últimos). Pero aún Arthur sigue sin decirnos qué es exactamente un plan corporal.38 En una tablita

comunidad científica para aceptar este tipo de ideas. 37 Estructura embrionaria descripta por primera vez por el embriólogo experimental Wilhelm Hiss, que contribuye a la formación del esqueleto de la cabeza y otras estructuras. 38 Mucho más le cuesta encontrar un definición de plan para las plantas, donde ese