Origen de lo nuevo En definitiva, la clave para comprender cómo surgían las novedades evolutivas, al menos las más significativas, parecía estar en los genes homeóticos.33 Hipotéticamente, hay al menos cuatro modos diferentes de variación en el patrón de expresión de ese tipo de genes (en particular de los hox) que pueden llevar a un cambio corporal significativo: 1) cambios en el número de genes hox; 2) cambios en la respuesta de genes aguas abajo; 3) cambios en el patrón de transcripción de genes hox dentro de una porción del cuerpo; y 4) cambios en el patrón de transcripción de genes hox entre distintas porciones del cuerpo (Futuyma, 2005). Desde principios del siglo xx era sabido que la duplicación génica y la ampliación del genoma eran importantes en la evolución (lo dijimos al desarrollar nuestro ámbito 1, el de la citogenética y la genómica). Ahora se veía que lo importante en la macroevolución era la duplicación de clusters de genes hox, más que la de cualquier gen o grupo de genes. Para el chileno Milton Gallardo no existen dudas: los grandes pasos en la evolución han coincidido con duplicaciones genómicas. En efecto, de la simple observación de un mapa filogenético se colige que el aumento en el número de los genes hox (la duplicación de clusters como resultado de duplicaciones cromosómicas) ha sido fundamental en la evolución de los metazoos34 (Futuyma, 2005, p. 477). Aparentemente, los genes hox experimentaron dos principales sucesos de duplicación en estos animales35; el primero estaría situado cerca del origen de las formas bilaterales, el segundo, cerca del origen de los deuterostomados. Hay peces teleósteos en los que los clusters originales, aquellos que se observan en la mosca, están septuplicados. Desde este punto de vista, esos peces podrían considerarse más evolucionados que los propios mamíferos… cosas raras que la nueva ciencia del evo-devo nos plantea. Mientras que los genes hox originales habrían mantenido muchas de sus funciones, los genes originados por duplicación habrían podido abarcar nuevas áreas de expresión y asumir el control de otros genes.36 Esto es, 33 Aunque, según parece, los responsables del origen del caparazón de la tortuga no son específicamente genes homéoticos sino genes que producen factores de crecimiento de fibroblastos (Arthur, 2011, p. 282). 34 Lo que hay, en realidad, es una clara correspondencia entre las grandes transformaciones evolutivas, que suelen involucrar un aumento de la complejidad organísmica, y los eventos de ampliación significativa del genoma. 35 La duplicación habría afectado a todo el genoma, no únicamente a los genes hox (Arthur, 2011, p. 228). 36 De todo esto, de la importancia evolutiva de la duplicación génica, ya habían hablado Bridges y Ohno, pero ahora evidentemente existía una mayor predisposición de la
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