Un trío desparejo

Godfrey Harold Hardy (1877-1947), un matemático británico, y Wilheim Weinberg (1862-1937), un médico alemán, demostraron matemáticamente que la frecuencia genotípica se estabilizaba muy rápido en poblaciones de organismos diploides34. Pero para ello esas poblaciones debían cumplir ciertas condiciones. En primer lugar, sus miembros debían aparearse aleatoriamente (la población debía ser panmíctica). En segundo lugar, tenían que tener un tamaño infinito (o ser lo bastante grandes para minimizar el efecto de la deriva genética). Tercero y último, esas poblaciones no debían experimentar selección, mutación ni migración (flujo genético). Hardy y Weinberg sabían muy bien que esas condiciones eran imposibles de cumplir; que en la naturaleza esa dichosa estabilización no se lograba nunca. De todas formas, la formulación del equilibrio de Hardy-Weinberg –como se llamó a ese principio o modelo–, tuvo en esa época inmediatamente anterior a la ts en su primera fase un doble valor. Por un lado, uno histórico: reforzó la noción de herencia particulada (contraria a la herencia por mezcla), aportando una base cuantitativa para sostenerla. Por otro, uno heurístico: comparando los valores predichos por Hardy-Weinberg con los datos tomados directamente de la naturaleza, se hizo posible, al menos en teoría, identificar aquellos agentes que perturbaban el equilibrio genético. En concreto, pudieron medirse los efectos de la selección natural en las poblaciones naturales, conocer su efectiva capacidad transformadora.35

Dos británicos (uno de Londres, el otro de la India) y un norteamericano, figuran entre los principales promotores de la genética de poblaciones: Fisher, Haldane y Wright. Ellos son el tridente de la primera fase de la síntesis (Gould, 2004, p.533).

Un trío desparejo

Ronald Fisher (1890-1962) fue un matemático puro y duro que terminó pasándose a las ciencias naturales fascinado por la bioestadística y las posibilidades que esta ofrecía para comprender la evolución. Definió la evolución adaptativa en términos de «éxito reproductivo», entendiendo por ello la capacidad individual de propagar genes a las generaciones siguientes (Schwartz, 1999, p. 7). En un principio aceptó a las mutaciones como medio de introducir mejoras evolutivas, pero pronto advirtió que estas por lo general surgían en estado recesivo, de modo que no era posible su selección inmediata. Sabía que esas nuevas mutaciones debían pasar rápido

34 Células u organismos cuyas células poseen dos complementos cromosómicos. 35 Según Caponi (2008), el equilibrio de Hardy-Weinberg puede considerarse como una formulación particular del «ideal de orden natural» de la teoría de la selección natural.

al estado dominante, pero le costaba imaginar cómo. Hacía falta tiempo para que esos alelos cambiaran de estado (del recesivo al dominante). Para Fisher, ese tiempo estaba garantizado solo si el heterocigota (el cual se hallaba conformado por un alelo dominante y uno recesivo del mismo gen) resultaba ser selectivamente superior (Schwartz, 1999, pp.252-253).

El bioestadístico inglés también creía que para que surgiese una nueva especie, para que ocurriese «especificación» (como Darwin había llamado al proceso) o «especiación»36, algunos miembros de la población debían aislarse reproductivamente del resto: el flujo de genes en el seno de la población debía interrumpirse de alguna manera. Fisher imaginó cómo: interponiendo una barrera geográfica que dividiera dos grandes subpoblaciones. Pero no solo eso; también pensó en otros escenarios posibles para la producción de nuevas especies, por ejemplo, un ambiente heterogéneo con múltiples microambientes. En este caso, las adaptaciones locales a cada uno de esos microambientes no podían pasarse por flujo génico a otros sectores de la población, por lo que, en los hechos, se establecía una suerte de barrera, aunque sin un verdadero impedimento físico al cruzamiento.

El teorema fundamental de la selección natural es básicamente obra de Fisher: «la tasa con que incrementa la eficacia biológica de la población en un momento determinado es igual a su variabilidad genética respecto a la eficacia biológica en ese momento» (en Gallardo, 2011, p.128). Dicho en criollo, si no hay variabilidad genética en eficacia biológica, no habrá evolución, o la evolución será muy lenta. ¿Y qué es la eficacia biológica en definitiva? Ya lo adelantamos en el capítulo i («Modelos y programas»). En términos genéticos, la eficacia biológica (también conocida como adecuación biológica, fitness, valor adaptativo o aptitud biológica) es una propiedad de los organismos que involucra a la tasa de reproducción, la supervivencia, la longevidad, las ventajas fenotípicas; en definitiva, es el éxito reproductivo o capacidad reproductora, cuántos descendientes dará a la próxima generación un individuo de un cierto genotipo.

Mediante el uso de modelos matemáticos, Fisher y Haldane (el otro británico del tridente evolucionista de la ts en su primera fase, sobre quien hablaremos más adelante), demostraron que, al menos en teoría, la selección natural podía producir cambios en la composición genética de las poblaciones, es decir romper el equilibrio de h-w. Sin embargo, una cosa es hacer cálculos en el aire y otra muy distinta nutrir de datos concretos un modelo teórico. En este sentido, el primer problema que se le plantea al biólogo poblacionista es el de calcular la eficacia biológica. Para ello hay que conocer el número exacto de individuos con un genotipo determinado antes de la

36 Como hoy lo llamamos, según la denominación dada en 1906 por el botánico norteamericano Orator Cook (1867-1949).

selección (inmediatamente al nacer, despreciando la existencia de la selección prenatal) y después de ella (en su estadio adulto), lo que nunca es sencillo, al menos en poblaciones naturales. Se supone que los genotipos más favorecidos pierden un menor número de individuos, lo que les otorga una tasa de supervivencia mayor.37 A partir de allí se calcula, en primer lugar, un valor para la adecuación biológica diferencial y, luego, un coeficiente de selección. Estos modelos predicen una serie de cosas; en primer lugar, que cuando la frecuencia de un alelo desventajoso en una población es muy alta, la selección actuará con mucha eficacia. También, que si el alelo desventajoso es dominante, los efectos de la selección serán inmediatos, no así si es recesivo. En suma, a partir de Fisher (y de Haldane) el trabajo de campo de los darwinistas tuvo un sentido muy preciso (Smocovitis, 1996, p.121): haciendo conteos en diferentes momentos era ahora posible conocer teóricamente la aptitud biológica de ciertos genotipos (Ridley, 1996, p.106) (aunque seguía siendo muy difícil calcular el valor de las adaptaciones individuales).

Un último dato sobre Fisher. A contramano de un clima de época adverso (ver «Una primera nota sobre el progreso» en este mismo capítulo), el inglés creía en el progreso evolutivo, entendiendo como complejización creciente e incremento general en aptitud (Schwartz, 1999, p.249).

Pasemos al segundo de los británicos del tridente: John B. S. Haldane (1892-1964).38 Los aportes de este genetista de poblaciones a la ts en su primera fase fueron varios. Por un lado, ajustó el modelo de h-w con la incorporación de la selección natural, demostrando que esta podía producir un cambio (relativamente) rápido y, sobre todo, sostenible (Ridley, 1996, p.260). Por el otro, puso en cuestión el modelo del darwinismo ortodoxo alegando que la evolución podía ser rápida; de hecho, pensó que la rapidez era fundamental en la especiación, la cual ocurría con normalidad en poblaciones periféricas. Haldane es uno de los pocos fundadores de la ts que dio a la paleontología un lugar de relevancia (Schwartz, 1999, p.260). También tuvo una opinión positiva sobre los estudios del desarrollo; sin conocer el vínculo entre la genética y el individuo en su ambiente, decía, no era posible comprender cabalmente la evolución (Schwartz, 1999, p.264). Incluso, al igual que J. Huxley (y muy a diferencia de Simpson), tuvo una actitud respetuosa hacia la ortogénesis (Gould, 2004, p.551).

37 A diferencia de la eficacia biológica, que es un número relativo, la tasa de supervivencia real es un número absoluto: simplemente, la cantidad de individuos portadores del genotipo luego de la selección dividido por la cantidad antes de la selección. 38 Haldane era todo lo contrario a un aburrido biomatemático de oficina. Era un excéntrico, aristócrata y a la vez comunista. Luego de la independencia de la India volvió a su país natal, casi se hizo hindú, abrazó el vegetarianismo; en fin, un hombre particular.

Sewall G. Wright (1889-1988), otro de los socios fundadores del moderno darwinismo en esta primera fase, fue un matemático y un biólogo teórico extraordinario. Pensaba que, más que sobre genes individuales, la selección actuaba sobre genes interactuantes, sobre conjuntos de genes. Según la voz norteamericana del trío Los Fundadores de la Primera Fase, había combinaciones de genes más favorables que otras, y eran esas combinaciones, precisamente, las que se ubicaban en los picos adaptativos que postulaba su teoría del balance cambiante [Shifting balance theory] de 1931. De manera breve, esta teoría establecía que las poblaciones se dividían en subpoblaciones de moderado tamaño, las cuales se distribuían en diferentes lugares: precisamente, los picos o valles de su hipotético paisaje adaptativo. En función de las variaciones ambientales, las subpoblaciones que ocupaban un pico bajo, luego de atravesar una fase exploratoria en donde la deriva genética era muy importante, podían pasar a un pico alto, por selección natural. Una vez que las subpoblaciones alcanzaban un pico adaptativo, enviaban migrantes hacia otras subpoblaciones (de la misma población global), a las que empujaban a escalar ese pico (Ridley, 1996, p.218; Johnson,2008). En cuanto a las fuentes de la variabilidad, Wright creía que las mutaciones eran importantes, pero que también lo eran los arreglos cromosómicos (como al principio creía Dobzhansky). En esto también fue un bicho raro; los modernos darwinistas de esa época negaban que los cromosomas jugaran un rol importante en la evolución.

De los modernos darwinistas de la primera fase de la ts, Fisher fue sin duda el más ortodoxo, el que mejor se ajusta a la versión más dura del seleccionismo. Adhirió a la correspondencia un gen-un carácter, y vio al carácter como la unidad de selección. Wright, en cambio, entendía todo en términos de sistemas interactuantes de genes. Haldane estuvo en este sentido un poco más cerca de Wright (Schwartz, 1999, p.273).

Al igual que Haldane, Wright defendía que las nuevas mutaciones se difundían en estado recesivo, antes de pasar al estado dominante. Fisher suponía que para que la difusión tuviera lugar, el alelo mutante debía pasar muy rápido al estado dominante (atravesando un periodo durante el cual el heterocigota era superior). En el modelo de Fisher, cuanto antes pasara la mutación al estado dominante mejor; en cambio, para Wright y Haldane, mejor cuanto más tarde. Una vez difundido el nuevo alelo, Haldane suponía que la evolución ocurría rápido; Wright también aceptaba la posibilidad de una modificación rápida; para Fisher, al contrario, el cambio era siempre lento y gradual. Haldane y Wright pensaban que el cambio evolutivo no ocurría en grandes poblaciones como planteaba el modelo de Fisher sino en pequeñas. Haldane creía incluso que debían ser muy pequeñas y encontrarse por completo separadas de la población ancestral (en las moderadamente pequeñas poblaciones de Wright nunca el aislamiento era absoluto.)