Godfrey Harold Hardy (1877-1947), un matemático británico, y Wilheim Weinberg (1862-1937), un médico alemán, demostraron matemáticamente que la frecuencia genotípica se estabilizaba muy rápido en poblaciones de organismos diploides34. Pero para ello esas poblaciones debían cumplir ciertas condiciones. En primer lugar, sus miembros debían aparearse aleatoriamente (la población debía ser panmíctica). En segundo lugar, tenían que tener un tamaño infinito (o ser lo bastante grandes para minimizar el efecto de la deriva genética). Tercero y último, esas poblaciones no debían experimentar selección, mutación ni migración (flujo genético). Hardy y Weinberg sabían muy bien que esas condiciones eran imposibles de cumplir; que en la naturaleza esa dichosa estabilización no se lograba nunca. De todas formas, la formulación del equilibrio de Hardy-Weinberg –como se llamó a ese principio o modelo–, tuvo en esa época inmediatamente anterior a la ts en su primera fase un doble valor. Por un lado, uno histórico: reforzó la noción de herencia particulada (contraria a la herencia por mezcla), aportando una base cuantitativa para sostenerla. Por otro, uno heurístico: comparando los valores predichos por Hardy-Weinberg con los datos tomados directamente de la naturaleza, se hizo posible, al menos en teoría, identificar aquellos agentes que perturbaban el equilibrio genético. En concreto, pudieron medirse los efectos de la selección natural en las poblaciones naturales, conocer su efectiva capacidad transformadora.35 Dos británicos (uno de Londres, el otro de la India) y un norteamericano, figuran entre los principales promotores de la genética de poblaciones: Fisher, Haldane y Wright. Ellos son el tridente de la primera fase de la síntesis (Gould, 2004, p. 533).
Un trío desparejo Ronald Fisher (1890-1962) fue un matemático puro y duro que terminó pasándose a las ciencias naturales fascinado por la bioestadística y las posibilidades que esta ofrecía para comprender la evolución. Definió la evolución adaptativa en términos de «éxito reproductivo», entendiendo por ello la capacidad individual de propagar genes a las generaciones siguientes (Schwartz, 1999, p. 7). En un principio aceptó a las mutaciones como medio de introducir mejoras evolutivas, pero pronto advirtió que estas por lo general surgían en estado recesivo, de modo que no era posible su selección inmediata. Sabía que esas nuevas mutaciones debían pasar rápido 34 Células u organismos cuyas células poseen dos complementos cromosómicos. 35 Según Caponi (2008), el equilibrio de Hardy-Weinberg puede considerarse como una formulación particular del «ideal de orden natural» de la teoría de la selección natural.
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