La definitiva recuperación del estructuralismo

es pluralista, y la versión del modelo de deriva genética de Sewall Wright que hay ahí es no adaptativa. Ya para el aniversario de El origen, en 1959, Huxley se había disciplinado y vuelto un seleccionista duro; así al menos lo ve Gould. Por último, también los conceptos de anagénesis y cladogénesis introducidos por Rensch habrían sido reformulados por Julian Huxley (seguido en esto por Ernst Mayr), ablandándolos, haciéndolos más digeribles al endurecido estómago de los modernos darwinistas.

Mayr, en la primera edición de Sistemática y el origen de las especies de 1942 –otro de los libros fundacionales de la ts–, se muestra pluralista y nos cuenta que el proceso de especiación envuelve mecanismos tanto adaptativos como no adaptativos (Gould, 2004, p.564). En su libro de 1963, Especies animales y evolución, por el contrario, el alemán de los pájaros ya se halla volcado hacia el adaptacionismo extremo (p.566) (si bien, en realidad, el tema de la adaptación no es central en ninguno de sus libros). Mayr nunca reconoció haber cambiado de opinión en ese sentido (actitud coincidente con la de Wright); para el viejo evolucionista, eso del endurecimiento eran puras fantasías de Gould.

Por último, el filósofo de la biología argentino Guillermo Folguera (2010), de la Universidad de Buenos Aires, también ha estudiado ese viraje en varios modernos darwinistas, identificando en Francisco Ayala, de quien ya hemos hablado en el capítulo i, «la máxima expresión del endurecimiento» de la síntesis, al negar de plano la autonomía de la macroevolución. ¿Qué explica el (supuesto) endurecimiento? ¿A qué se debió? Aquí las opiniones varían. Caponi, por ejemplo, no ve nada de raro ahí. Es más, para él no se trataría de un real endurecimiento sino de un «refinamiento» del programa adaptacionista, una evolución natural que culminaría con el desarrollo de la ecología evolutiva en los 70 (2011a, p.131). Gould, por su parte, confiesa que no lo sabe, pero sospecha que la petrificación del darwinismo pudo deberse a un alineamiento más estrecho con la visión adaptacionista clásica de los evolucionistas de habla inglesa (en oposición a la de los biólogos alemanes, de tradición estructuralista). En este sentido, su opinión no parece ser muy distinta de la de Caponi; en todo caso, Gould lamenta el endurecimiento, Caponi no tanto.

La definitiva recuperación del estructuralismo

El enfoque adaptacionista prevaleció a partir del establecimiento de la ts, pero hubo quienes –como Goldschmidt, Schindewolf, Seilacher y Zimmermann– continuaron hablando de macroevolución, de constricciones arquitecturales, de cambios heterocrónicos y de otras tantas barbaridades. De todas formas, como anticipamos en el capítulo i, lo que era herejía

en los 50 y 60 hoy, claramente, dejó de serlo. En efecto, desde los años 80 y 90, y en el marco del evo-devo, ese cuerpo de conocimientos ha ido reincorporándose a los estudios evolutivos. Esta suerte de nueva síntesis fue posible gracias a la recuperación de la perspectiva estructuralista en distintos ámbitos disciplinares (distintos aunque, por supuesto, no del todo independientes). Nosotros contamos cuatro:

1. La citogenética (el estudio de la estructura y función de los cromosomas) y, luego, la genómica (el estudio del funcionamiento, origen y evolución de los genomas).86

Desde los tiempos de Thomas Morgan se sospechaba la importancia macroevolutiva de los cambios en el número y/o estructura de los cromosomas. Esas sospechas no desaparecieron con la irrupción de la ts (que da solo valor a la sustitución alélica, al menos en su formulación original) y, a partir de los 70, comenzó a hablarse de nuevo, esta vez con mayor fuerza, del valor de los cambios cromosómicos y la duplicación génica (lo que plantea la posibilidad de una evolución saltatoria). Los recientes estudios sobre el genoma han revelado que, en efecto, las duplicaciones génicas están muy extendidas en la naturaleza. 2. La paleontología y la morfología y embriología comparadas.

Los paleontólogos y morfólogos comparativos nunca abjuraron de ciertas creencias estructuralistas, como el papel central de las constricciones y los cambios heterocrónicos. Con relación a este último punto, los paleontólogos posteriores a la síntesis continuaron aportando ejemplos de heterocronías del registro fósil. Muchos de esos ejemplos de evolución morfológica se volverán clásicos en los años 80 y 90 en el marco del evo-devo. 3. La ecología evolutiva.

Hacia finales de los años 70, los ecólogos redescubrieron el papel del desarrollo en la evolución, como un aspecto fundamental e insoslayable de la historia de vida de los organismos. En este sentido, la morfología final del organismo dejará de ser pensada solo como el resultado de la selección de variantes morfológicas ventajosas. 4. La genética del desarrollo.

Lewis, Gehring, McGinnis, Kuroiwa y todos quienes, en mayor o menor medida, participaron del descubrimiento de los genes hox, no imaginaron el impacto que ese acontecimiento produciría en nuestra visión de la evolución. Sin lugar a dudas, la moderna genética del desarrollo reivindica de forma parcial al estructuralismo.

86 Genoma es la totalidad de la información genética de un organismo.

Estudios enmarcados en esta disciplina incluso han redimido la figura de varios morfólogos estructuralistas históricos que mencionamos a lo largo de este libro: Geoffroy, Goethe, Garstang, Owen.

En el gráfico correspondiente a la figura 1 del artículo de Olsson, Levit y Hohfeld (2010), en donde se muestran las complejas relaciones históricas entre la biología evolutiva y la biología del desarrollo, todas las líneas disciplinares, separadas desde principios del siglo xx, confluyen en los 90 en el evo-devo. Nuestros cuatro ámbitos coinciden en esencia con esas líneas. El ámbito 1 correspondería a esa genética clásica de los años 20 que incluye a la citogenética y que, hacia los 60, se vuelve genética molecular y luego genómica. Nuestro ámbito 2 se vincularía con la línea que incluye a la embriología comparativa y el neohaeckelianismo. Es esta la única línea morfológica neta del esquema de Olsson & Co.; nosotros además anotamos aquí a la paleontología. Nuestro ámbito 3, el de la ecología evolutiva, correspondería a la línea de la síntesis moderna de los años 40 que engloba el programa adaptacionista, expandido o refinado en los años 60 y 70. Nuestro ámbito 4 es el de la biología del desarrollo de los 60 que hacia los 70 confluye con la genética molecular, dando ambas inicio a la genética del desarrollo.