La heterocronía como explicación principal de la evolución

campeón de la experimentación embriológica y de las simulaciones teóricas. Vio con claridad que la variación morfológica no ocupa todo el morfoespacio, sino que muestra una organización discreta: ese patrón sesgado era explicado precisamente por la existencia de constricciones. Estructuralismo pero en su justa medida: para Alberch las explicaciones internalistas (basadas en el desarrollo) y externalistas (selectivas) de la evolución no eran contradictorias, ya que se ocupaban de diferentes problemas (p.23). Hasta en esto el catalán fue un visionario.

La heterocronía como explicación principal de la evolución

Los 80 y 90 fueron prolíficos en estudios heterocrónicos. Además de Alberch, que no puede encasillarse en una sola disciplina (he ahí, tal vez, la razón por la que nunca pudo encajar en la Universidad de Harvard), hay dos paleontólogos que sobresalen en esos años: Michael McKinney y Kenneth McNamara, autores de dos libros fundamentales: Heterocronía en la evolución: Un enfoque multidisciplinario, editado por McKinney en 1988, y Heterocronía: La evolución de la ontogenia, de 1991. En esencia, lo que se dice en esos libros es que la heterocronía es el principal mecanismo de evolución: desde las más pequeñas variaciones individuales (sobre las que actúa la selección), pasando por el dimorfismo sexual, hasta las mayores novedades evolutivas, pueden explicarse por heterocronía. En esto hay coincidencia total con Steve Gould. McKinney y McNamara dan un lugar destacado a la selección natural, pero no la creen superpoderosa. Al igual que el neoyorquino, ambos entienden que la selección puede darse sobre diferentes blancos heterocrónicos, principalmente sobre tres: 1) el tiempo de desarrollo total o de ciertos eventos (siempre con relación a la estrategia de vida del organismo); 2) el tamaño; y 3) la morfología (1991, p.225). Reconocen en Gould al primero en vincular la heterocronía con las estrategias ecológicas (pp.202 y 268), en particular, con los conceptos de selección r y k de Arthur y Wilson. En este sentido, McKinney y McNamara amplían los procesos heterocrónicos vinculados a la estrategia r, no solo progénesis sino también aceleración, y a la k, no solo neotenia sino también hipermorfosis (p.269).

Cuando la selección actúa anticipando el tiempo de la reproducción, el tamaño puede en efecto verse alterado, pero esa alteración no es necesariamente adaptativa (p.262). De todos modos, admiten que, en general, el aumento/disminución del tamaño sí importa, evolutivamente hablando, por cuanto reduce el riesgo de predación (p.196). De hecho, si una presa potencial achica su tamaño, a su predador se le van las ganas de hacer el esfuerzo por capturarla; si la presa se vuelve grande, al predador también se le van las ganas, pero por una razón muy distinta y entendible. Los tamaños normales de presa son seleccionados siempre de modo negativo;

son con frecuencia el bocado perfecto para el predador. De hecho, el anterior es un ejemplo clásico de selección natural diversificadora (la selección favoreciendo ambos extremos de la distribución, a los relativamente chicos y a los relativamente grandes). En estas situaciones, la heterocronía suele ser una forma muy sencilla de evolucionar hacia formas grandes o chicas, por peramorfosis o pedomorfosis respectivamente (p.263).

McKinney y McNamara afirman que la heterocronía puede producir por igual evolución rápida o discontinua, lenta o gradual: «La visión polarizada de que la evolución, si es gradual, está bajo el control de la selección natural (i. e., factores extrínsecos), y si es rápida es generada por heterocronía (i. e., factores intrínsecos) no es real» (p.168).

Si la heterocronía es global, es decir, si comprende a todo el organismo, es posible que la evolución pegue un salto. También si el cambio sucede en alguna fase temprana del desarrollo, aunque la alteración sea modesta y local (p.171): esto es Goldschmidt casi en estado puro. Al igual que Gould, Mc & Mc piensan que la evolución gradual y la saltatoria son igualmente posibles: les corresponde a los paleontólogos discernir qué modo de evolución, si gradual o saltatoria, ha ocurrido en cada caso particular: esto es empirismo puro. También la disociabilidad es importante en la macroevolución, ya que cada módulo del organismo puede desarrollarse y evolucionar de manera diferente contribuyendo al origen de nuevos planes corporales (p.182).

El norteamericano y el australiano reconocen seis tipos básicos de evolución heterocrónica: neotenia, progénesis, postdesplazamiento, hipermorfosis, aceleración y predesplazamiento; los tres primeros producen como efecto pedomorfosis, los tres últimos, peramorfosis o verdadera recapitulación. Arriba en el cielo, Haeckel ahora se mata de la risa; su ley es nuevamente válida, aunque circunscripta a la peramorfosis (digamos de paso que el estructuralista Alberch siempre cuestionó la validez de la ley de Haeckel). En su reciente libro, Wallace Arthur lo dice bien clarito: «inicialmente considerada (de forma incorrecta) como la ley que explica la evolución del desarrollo, fue luego completamente rechazada (también incorrectamente) y luego eventualmente considerada (de forma correcta) como uno de los distintos patrones posibles» [traducción propia] (2011, p.15). En realidad, este mismo autor piensa que la recapitulación en efecto se cumple, aunque solo considerando los diferentes niveles de complejidad: no involucra a todas y cada una de las etapas filogenéticas (2002). En la ontogenia se repetirían solo los siguientes pasos filogenéticos: 1) multicelularidad; 2) bilateralidad; 3) bilateralidad y segmentación; y 4) bilateralidad y segmentación con cabeza y apéndices. El cumplimiento de la recapitulación no iría más allá de eso. El mismo Arthur ha reconocido recapitulación en otros casos puntuales, como en el de los pleuronectiformes: radiales en estados ontogenéticos tempranísimos, bilaterales en estadios tempranos y asimétricos en estadios adultos (2011, pp.107-108).