campeón de la experimentación embriológica y de las simulaciones teóricas. Vio con claridad que la variación morfológica no ocupa todo el morfoespacio, sino que muestra una organización discreta: ese patrón sesgado era explicado precisamente por la existencia de constricciones. Estructuralismo pero en su justa medida: para Alberch las explicaciones internalistas (basadas en el desarrollo) y externalistas (selectivas) de la evolución no eran contradictorias, ya que se ocupaban de diferentes problemas (p. 23). Hasta en esto el catalán fue un visionario.
La heterocronía como explicación principal de la evolución Los 80 y 90 fueron prolíficos en estudios heterocrónicos. Además de Alberch, que no puede encasillarse en una sola disciplina (he ahí, tal vez, la razón por la que nunca pudo encajar en la Universidad de Harvard), hay dos paleontólogos que sobresalen en esos años: Michael McKinney y Kenneth McNamara, autores de dos libros fundamentales: Heterocronía en la evolución: Un enfoque multidisciplinario, editado por McKinney en 1988, y Heterocronía: La evolución de la ontogenia, de 1991. En esencia, lo que se dice en esos libros es que la heterocronía es el principal mecanismo de evolución: desde las más pequeñas variaciones individuales (sobre las que actúa la selección), pasando por el dimorfismo sexual, hasta las mayores novedades evolutivas, pueden explicarse por heterocronía. En esto hay coincidencia total con Steve Gould. McKinney y McNamara dan un lugar destacado a la selección natural, pero no la creen superpoderosa. Al igual que el neoyorquino, ambos entienden que la selección puede darse sobre diferentes blancos heterocrónicos, principalmente sobre tres: 1) el tiempo de desarrollo total o de ciertos eventos (siempre con relación a la estrategia de vida del organismo); 2) el tamaño; y 3) la morfología (1991, p. 225). Reconocen en Gould al primero en vincular la heterocronía con las estrategias ecológicas (pp. 202 y 268), en particular, con los conceptos de selección r y k de Arthur y Wilson. En este sentido, McKinney y McNamara amplían los procesos heterocrónicos vinculados a la estrategia r, no solo progénesis sino también aceleración, y a la k, no solo neotenia sino también hipermorfosis (p. 269). Cuando la selección actúa anticipando el tiempo de la reproducción, el tamaño puede en efecto verse alterado, pero esa alteración no es necesariamente adaptativa (p. 262). De todos modos, admiten que, en general, el aumento/disminución del tamaño sí importa, evolutivamente hablando, por cuanto reduce el riesgo de predación (p. 196). De hecho, si una presa potencial achica su tamaño, a su predador se le van las ganas de hacer el esfuerzo por capturarla; si la presa se vuelve grande, al predador también se le van las ganas, pero por una razón muy distinta y entendible. Los tamaños normales de presa son seleccionados siempre de modo negativo; Teorías de la evolución | 219
