El desarrollo bajo de la luz de la evolución

rasgos causados por selección natural. Veían adaptaciones por todos lados; los bichos más feos eran para ellos criaturas maravillosamente diseñadas, por selección natural, claro. El enorme y antiestético pico del tucán, que Buffon había llamado «trasto inútil y engorroso» (Caponi, 2011a, p. 99), era para Bates un órgano adaptado de forma magnífica. Así como desde la teología de la naturaleza Buckland había mejorado con mucho esfuerzo la imagen del megaterio sudamericano, Bates hizo lo propio con aquella ave picuda, proveniente, no de manera casual, de ese mismo subcontinente.16

Pasando en limpio: como vimos en el capítulo i, el programa adaptacionista, la segunda agenda darwiniana de Caponi, no maduró de forma inmediata luego de que se adoptara la selección natural como explicación principal de la evolución (hacia 1860). El programa fue inaugurado por Darwin; luego impulsado por Bates, Müller, Wallace y varios otros neodarwinistas, y recién maduró al consagrarse la perspectiva seleccionista con la ts, hacia 1940 (a la que no debemos confundir con el neodarwinismo). La consolidación vendrá años más tarde, hacia 1960. Su debilitamiento lo estamos viviendo aun hoy.

El desarrollo bajo de la luz de la evolución

Repasemos lo visto en los capítulos ii y iii. Antes de Darwin había dos interpretaciones embriológicas diferentes, ambas fijistas por igual: la teoría de la recapitulación de los filósofos de la naturaleza (la llamada ley de Meckel-Serres) y la ley del desarrollo del ruso von Baer. Hasta 1859 la cosa estaba repartida, pero la aceptación generalizada de la idea de evolución inclinó la balanza hacia la recapitulación, la cual, lógicamente, fue resignificada bajo esa nueva luz. A partir de entonces, las fases embrionarias dejaron de ser vistas como meras representaciones de formas adultas inferiores (como planteaba la ley de Meckel-Serres) para ser consideradas como verdaderas reminiscencias de adultos ancestrales. Para un evolucionista interesado en la historia filogenética la idea era muy seductora (de ahí que haya terminado prevaleciendo); ahora, al menos en teoría, era posible conocer la historia evolutiva de una especie solo observando su desarrollo embrionario. No hacía falta salir a buscar fósiles; esa historia estaba escrita en los embriones. En todo caso, se esperaba que, a la corta o a la larga, los restos paleontológicos terminaran confirmando aquellas hipótesis efectuadas sobre la base de observaciones puramente morfológicas

16 Precisamente, en tiempos de Buffon, las formas sudamericanas en general eran vistas como versiones imperfectas de las formas del Viejo Mundo. De ahí lo de «no de manera casual».

y (sobre todo) embriológicas. A Florentino Ameghino, al igual que a casi todos los demás paleontólogos, no le gustaba que los fósiles jugaran como meros auxiliares de la embriología. Por supuesto, el rubio maestro de Mercedes no desconocía la potencialidad explicativa de la recapitulación y de hecho basó en ella muchas de sus filogenias, pero reclamó para su disciplina un lugar de mayor preponderancia en la teoría evolutiva.

Los morfólogos y embriólogos registraban señales filogenéticas en la morfología y la embriología (mucho más tarde se incorporarán las evidencias moleculares), en tanto los paleontólogos buscaban confirmar con restos fósiles las hipótesis filogenéticas construidas sobre esa base.17 El programa filogenético fue, de hecho, el que adoptó la primera generación de biólogos evolucionistas (de ahí que Caponi lo llame «la primera agenda darwiniana»). Las excepciones fueron Wallace, Bates y los demás neodarwinistas (Bowler, 1996, p.3) quienes, como vimos, estaban impulsando el otro programa, el adaptacionista (la «segunda agenda» de Caponi).

El objetivo del programa filogenético era la reconstrucción de las relaciones evolutivas de los organismos, sin que importaran tanto las causas de la evolución (ciertamente, las teorías de corte estructuralista fueron las preferidas por los iniciadores de este programa, dados sus propios intereses).18

Según Stephen Gould (2010a, p.97), la recapitulación evolutiva puede darse solo si en el transcurso de la evolución se cumplen las siguientes dos condiciones: 1) que los nuevos estadios se incorporen al final del desarrollo (si las nuevas etapas se agregaran en cualquier punto del desarrollo del ancestro, la recapitulación definitivamente no ocurriría); y 2) que el desarrollo se condense constantemente; que se acorte, sin pérdida de estadios intermedios (de otro modo, sin ese acortamiento, las especies con una larga historia evolutiva terminarían teniendo desarrollos embriológicos larguísimos). Fue Fritz Müller, temprano impulsor del programa adaptacionista, quien aplicó por primera vez en 1861 la teoría de la recapitulación a la evolución de los crustáceos (Bowler, 1996, p. 103). Lo hizo al reivindicar a la larva insegmentada Nauplius como la reminiscencia ontogenética de su ancestro (pp.107-108). Esa postulación, en apariencia inocente, planteó un serio problema; si los crustáceos en efecto habían evolucionado de una forma insegmentada, y si, como se creía, los Tracheata19 lo hicieron de un animalito segmentado20, entonces, los Arthropoda (grupo que comprende a

17 Obviamente, los paleontólogos no siempre veían una coincidencia plena entre la embriología y las sucesiones paleontológicas, pero el poder de la recapitulación era tan fuerte que era imposible sustraerse a su influencia. 18 Por su parte, como vimos, el objetivo del programa adaptacionista era sostener la evolución por selección natural. 19 Grupo de artrópodos que comprende a los miriápodos e insectos. 20 Se suponía que de un onicóforo parecido al actual Peripatus.

crustáceos y traqueados) tenían un origen doble. Es decir que los traqueados y los crustáceos habían evolucionado a partir de una forma que no era un artrópodo (Bowler, 1996, pp.104 y 113). Si esto había sido así, si esos grupos tenían historias filogenéticas distintas, entonces, algunos caracteres taxonómicamente significativos de los «artrópodos» (así, entre comillas, por tratarse presumiblemente de un grupo de origen doble, difilético, formalmente «inválido»), como los ojos compuestos y la segmentación del cuerpo, se habían originado más de una vez (al menos dos veces) en forma separada. Y esto resultaba muy difícil de creer; ese era el problema. El debate sobre el origen de los artrópodos (su origen único o doble; su monofilia o difilia) marcó los primeros años del programa filogenético. Tan importante fue dicho debate que el historiador Peter Bowler le dedicó un capítulo entero (el iii) de su libro El espléndido drama de la vida. Bowler narra allí que la filogenia de los crustáceos de Müller fue hegemónica durante años y que recién en 1877 alguien se animó a abandonarla. Quien lo hizo fue el zoólogo austríaco Berthold Hatschek (1854-1941) al proponer para esos bichos un ancestro segmentado parecido a un filópodo21 (Bowler, 1996,p. 114); de esta forma, se devolvía la unidad monofilética a los artrópodos.

Para Müller, la oruga de los lepidópteros22, incómodamente parecida a un onicóforo, no significaba nada (al menos no era nada significativo en términos filogenéticos), ya que, según él, el modo de desarrollo de las mariposas, su metamorfosis, era relativamente reciente en la historia evolutiva de los insectos (Bowler, 1996, p. 121). Hatschek, por su parte, no creía que la larva Nauplius aportara nada al conocimiento filogenético del grupo: era solo una adaptación larvaria propia de los crustáceos. Por último: si bien el austríaco rechazó la recapitulación en el caso de los artrópodos, eso no significa que haya descreído por completo de la ley de Haeckel; de hecho, la terminó empleando para anélidos y moluscos al imaginar un ancestro común tipo rotífero, cuyo resto en el desarrollo de esos grupos era la larva trocófora (Bowler, 1996, p. 94). Tan irresistible era el dulce caramelo de la recapitulación.

Los darwinistas que daban por válida la recapitulación no se ponían de acuerdo sobre si la condensación de la ontogenia (la segunda premisa de Steve Gould) era o no adaptativa per se. Müller creía que sí, ya que el adelantamiento de las etapas que ocasionaba la condensación, aseguraba una reproducción temprana y una rápida obtención del tamaño corporal definitivo (de no condensarse la ontogenia, suponía Müller, esos hitos de la historia de vida del animal tardarían cada vez más en alcanzarse). Weismann, en cambio, creía que no, ya que ciertos caracteres que eran ventajosos en el adulto,

21 Los filópodos son un grupo de minicrustáceos, muchos de ellos planctónicos, entre los que se encuentran los Daphnia (pulgas de agua) y los Triops. 22 Orden de insectos que incluye a las mariposas.

al anticiparse, al ser llevados hacia atrás en el desarrollo, parecían volverse insignificantes en términos adaptativos (¿de qué le sirven los dientes a un embrión?). ¿Y si la condensación no era adaptativa por qué ocurría entonces? A Weismann no se le ocurrió nada mejor que invocar una hipótesis ad hoc (de mala gana, recordemos que era más darwinista que Darwin) involucrando una desconocida e innata ley del crecimiento que operaría con independencia de la selección natural (Gould, 2010a, p.137).

Por supuesto, los programas filogenético y adaptacionista no marchaban siempre por andariveles paralelos. De hecho, Fritz Müller participó de ambos: del primero aportando hipótesis filogenéticas basadas en la teoría de la recapitulación (como vimos que hizo en el caso de los artrópodos), y del segundo registrando adaptaciones en la naturaleza (lo hizo junto a Henry Bates, estudiando el fenómeno del mimetismo). Más aún, brindó una explicación de la recapitulación basada en la adaptación (vimos que Müller creía que la condensación de la ontogenia era normalmente adaptativa). Su modo de conciliar el recapitulacionismo y el programa adaptacionista se inscribe en lo que hoy conocemos como ecología evolutiva, disciplina que, según Caponi, representa la consolidación de dicho programa (en el capítulo vii veremos de qué modo esta disciplina plantea un alejamiento del adaptacionismo clásico).

Si bien Müller fue uno de los primeros evolucionistas en adoptar la teoría de la recapitulación, fue Ernst Haeckel (1834-1919), varias veces mencionado en este libro, el primero en darle rango de ley.23 En concreto, la ley biogenética fundamental de 1866 establece que:

La ontogenia es la recapitulación breve y rápida de la filogenia […] Durante su rápido desarrollo […] un individuo repite los cambios de forma más importantes que sus antepasados desarrollaron por evolución durante su largo y lento desarrollo paleontológico. (Citado en Gould, 2010a, p.100)

En el periodo inmediatamente anterior a 1859, la ciencia alemana, sobre todo la biología, era materialista, antimetafísica y opuesta a la filosofía de la naturaleza. Es más: esta última doctrina era recordada entonces como una influencia nefasta del pasado (Temkin, 1959). Hermann Burmeister, director del Museo de Buenos Aires en tiempos de Ameghino, de quien ya hablamos en el capítulo ii, fue un representante de esa generación de científicos materialistas, aunque formados en la filosofía de la naturaleza y con

23 Además, Haeckel acuñó términos tales como ontogenia (desarrollo), filogenia (historia evolutiva) y ecología (ciencia que estudia las relaciones entre los organismos y de estos con su entorno). Para interiorizarse sobre los alcances de la ecología haeckeliana y el contexto ideológico de la producción del término ecología, ver Federovisky (2011, p.67-73).

fuertes resabios de ella. Haeckel compartía, en general, esa visión crítica, y acusaba a los filósofos de la naturaleza de formular leyes sin reparar en los hechos. De todas maneras, más aún que en Burmeister, es innegable la influencia de aquella doctrina en Haeckel.

El zoólogo jenense sumó a su visión idealista de la evolución algo del adaptacionismo darwiniano y bastante del lamarckismo y el ambientalismo de Buffon y Saint-Hilaire. Entendió que las variaciones individuales sobre las que actuaba la selección natural eran causadas por la influencia directa del ambiente, y que las mismas eran incorporadas de forma automática como nuevas etapas al final de la ontogenia (primera premisa de Gould), en tanto que la condensación de la ontogenia (su segunda premisa) ocurría sobre todo por la eliminación de estadios ontogenéticos intermedios. El estructuralismo de Haeckel (y de los recapitulacionistas en general) radica en que las etapas tempranas e intermedias del desarrollo ontogenético no eran explicadas por la adaptación o la selección natural, sino por la historia filogenética de la especie. Para Haeckel, el desarrollo ontogenético consistía (salvo en casos excepcionales) en una serie de pasos adaptativamente neutros que constreñían la forma adulta. Tampoco creía que los estadios ontogenéticos terminales pudieran ser borrados en el transcurso de la evolución (sí los intermedios), ya que eso supondría una suerte de involución o evolución hacia atrás, algo que un apóstol del ideal del progreso como él jamás admitiría.

En ocasiones, la aplicación a rajatabla de la ley biogenética obstaculizó la marcha del conocimiento. Por ejemplo, la evidente ausencia de una etapa reptil en la ontogenia de los mamíferos hizo pensar a Haeckel24 que los reptiles no habían formado parte de la ascendencia de esos peludos animales. La insólita conclusión a la que llegó el jenense fue que los mamíferos habían evolucionado directamente de los anfibios: eso era lo que le indicaba la embriología. Los paleontólogos conocían hacía tiempo la existencia de restos de reptiles mamiferoides en el Triásico de Sudáfrica, pero la teoría pesó más que esa evidencia, y el interés de los evolucionistas adscritos al programa filogenético se desvió hacia otros grupos más basales. Y así llegaron hasta los anfibios.

Haeckel era básicamente un morfólogo interesado en la reconstrucción filogenética y su ley embriológica, una herramienta empleada a ese efecto. Una herramienta que en ocasiones él mismo no utilizó, como en 1866 cuando postuló a los quetognatos25 como potenciales ancestros de los vertebrados solo invocando similitudes morfológicas, sin ver una etapa

24 Como también a Huxley (Bowler, 1996, p.259). 25 Correspondientes al filo Chatetognatha; animales marinos transparentes que forman parte del plancton en todo el mundo.

quetognato en la serie embrionaria de los vertebrados. También la pasó por alto al postular un hipotético mono-hombre sin la facultad del habla, el Pithecanthropus o Alalus, sin que nada parecido a un mono existiese en la ontogenia humana.

Era evidente que la ley biogenética no tenía alcance universal. El mismo Haeckel lo sabía, e incluso había inventado un término específico para designar al conjunto de casos que la contravenían: cenogénesis. Un ejemplo superconocido de cenogénesis era la placenta, que se desarrollaba en la embriogénesis de ciertos mamíferos (los placentarios) pero no en su filogenia (Gould, 2010a, p.202). De todos modos, casi siempre era posible preservar la biogenésis (otro de los nombres con que se conoció la ley de Haeckel) mediante explicaciones ad hoc (no ciertamente en el caso de la placenta); en todo caso, se admitía cenogénesis solo como último recurso.

La falsificación de la filogenia en la ontogenia, la cenogénesis, podía producirse por diferentes causas, a saber: 1) por heterocronía, es decir, mediante el desplazamiento en el tiempo de la aparición (ontogenética) de un órgano respecto de otro (por ejemplo, con relación a otros órganos, el corazón de los vertebrados aparece más temprano en la ontogenia que en su historia evolutiva); 2) por heterotopía, o el desplazamiento en el lugar de aparición de un órgano; y 3) por la adquisición de adaptaciones larvarias (es decir, por la modificación adaptativa de ciertas etapas tempranas de la ontogenia).

Un capítulo importante de la historia filogenética de los animales es el que corresponde al origen de los vertebrados. Aquí también fue decisiva la aplicación de la ley biogenética. El biólogo ruso Alexander Kovalevskii (1840-1901) había postulado en 1866 que los vertebrados habían evolucionado a partir de una larva de vida libre de acidia26. En el libro de Haeckel, Historia de la creación (primera edición en alemán de 1868), esa hipótesis está enmarcada en la teoría de la recapitulación: se mantiene de la versión original a los vertebrados derivando de un protovertebrado similar a una actual larva de ascidia, pero se agrega que las mismas ascidias eran formas degeneradas de ese protovertebrado, transformadas secundariamente en criaturas sésiles (en efecto, la ontogenia de las ascidias parece indicar eso). Charles Darwin, Ray Lankester y Florentino Ameghino aceptaron esta última versión. El gusano señalado como potencial ancestro de aquel protovertebrado fue el Balanoglossus, o gusano bellota, un extraño animal viviente con características de cordado y de equinodermo.

La teoría de la ascidia en su versión recapitulacionista requería de una hipótesis auxiliar que explicara cómo un organismo de vida libre podía

26 Las ascidias son un grupo de animales marinos cuya forma adulta vive adherida al sustrato.