104938 by UNIGIS América Latina

Master Thesis ǀ Tesis de Maestría submitted within the UNIGIS MSc programme presentada para el Programa UNIGIS MSc at/en University of Salzburg ǀ Universidad de Salzburg

Pérdida y fragmentación de hábitat en el Chocó ecuatoriano Efectos en la distribución de anuros amenazados

Habitat loss and fragmentation in the Ecuadorian Chocó Effects on threatened anurans distribution by/por

Licenciado Carlos Andrés Valle Piñuela 11714103 A thesis submitted in partial fulfilment of the requirements of the degree of Master of Science– MSc Advisor ǀ Supervisor:

Leonardo Zurita Arthos PhD

Quito-Ecuador, 30 de septiembre de 2021

Compromiso de ciencia Por medio del presente documento, incluyendo mi firma personal certifico y aseguro que mi tesis es completamente el resultado de mi propio trabajo. He citado todas las fuentes que he usado en mi tesis y en todos los casos he indicado su origen.

Quito, 30 de septiembre de 2021 Lugar, Fecha

Firma

Dedicatoria A mí enano Felipe Sapo Pepe, cada éxito, cada logro, cada pasó al frente va por ti campeón, ser un ejemplo para ti es, y será uno de los logros más grandes que pueda alcanzar. A Sofi, mi amada compañera que me muestras el camino cuando todo se vuelve oscuridad, cuando todo se nubla tu luz me hace volver a ver el sendero, porque tu mano a mi lado me permite avanzar y seguir caminando junto a ti. Por mantener vivo el espíritu de lucha y tu búsqueda de justicia, “La estrella de la esperanza seguirá siendo nuestra”. A mis viejitos, Anita y Gerardo que con su sacrificio y entrega me han orientado y me han llevado a cumplir mis metas, quedo eternamente agradecido por su constante apoyo con el que cada día me impulsan a ser mejor. A mi ñaña Catty (el mono), gracias por todo el acolite y las enseñanzas, porque mantienes el amor por el mundo el cual no puedo terminar de entender, pero me permite abrir la mente y tratar de ver las cosas de diferente forma. A mi ñaño, Santi porque te encuentras palabras para dar ánimo cuando se necesita. A Bechi, que eres como una hermanita más, no dejes de aprender ni de trabajar por la fauna silvestre, el mundo necesita muchas increíbles personas comprometidas con la conservación como tú. Para los wambras: Esteban, Karem, David, Pablo, Pame y Andre nos queda mucho futuro y muchas metas por cumplir. A darle! Para los sapos, estos increíbles seres que me abrieron aún más los ojos de las maravillas del mundo natural, aprender sobre ustedes y luchar para su conservación será parte de mi camino.

Agradecimientos Agradezco el apoyo y la información brindado por Luis Coloma, los datos de presencias, guías e información sobre modelamiento a Mauricio Ortega-Andrade, a Mario Yánez Muñoz y a Gabriel Massaine Moulatlet por sus comentarios sobre metodología. Un agradecimiento especial a Sofía Trujillo por sus aportes en la edición del presente documento. Al equipo de UNIGIS América Latina por todo su apoyo para la culminación de mis estudios de Maestría.

Resumen Ecuador es un país mundialmente conocido por su alta diversidad de anfibios, sin embargo, en los últimos años este taxón de vertebrados ha sufrido una drástica disminución de sus poblaciones debido a la pérdida de sus hábitats de la cual derivan problemas ambientales que incrementan el riesgo de extinción de estas especies. La región del Chocó Ecuatoriano es una de las más amenazadas por la destrucción de sus ecosistemas, por lo que el presente estudio apunta a identificar, a nivel de paisaje, el efecto de la pérdida y la fragmentación de hábitat del Chocó ecuatoriano en la distribución de anuros en alguna categoría de amenaza. Se identificó la presencia y ausencia de bosque en el área de estudio a través de la información oficial disponible a nivel nacional y de la información global obtenida de Global Forest Change. Esta información fue la base para los cálculos de métricas de paisaje en los ecosistemas que se encuentran dentro del Chocó ecuatoriano. Se calculó una pérdida del 12.66% de bosque natural en el periodo comprendido entre el 2000 y el 2018. Dentro del Chocó ecuatoriano se identificaron 13 especies de anuros amenazados, y se modeló el nicho ecológico para 10 de ellas. Dentro del hábitat modelado de cada especie se cuantificó la cantidad de parches de bosque y se evidenció que en todas las especies estudiadas ocurren dentro de parches de bosque de pequeño tamaño (1-200 Ha). Éstos han disminuido su frecuencia en los últimos años, sumado a que el Sistema Nacional de Áreas Protegidas incluye 177,956 hectáreas del Chocó ecuatoriano, esto es apenas el 8.5% del área total de la provincia biogeográfica. Estos resultados sugieren que las áreas protegidas presentes en el Chocó han permitido conservar los ecosistemas inundables y de manglar efectivamente. Sin embargo, la desaparición de los pequeños parches de bosque y la disminución general del hábitat indican que es necesario una mayor conexión entre áreas protegidas para la conservación de los hábitats de este taxón de vertebrados. Palabras clave: Chocó, Anuros, Ecosistemas, Pérdida y fragmentación de hábitat, Modelado de nicho, Conservación, Áreas Protegidas.

Abstract Ecuador is a country known worldwide for its high diversity of amphibians. However, in recent years this vertebrate taxon has suffered a drastic decrease in population due to habitat loss and the environmental problems that consequently arise, thus increasing the risk of extinction of these species. The Ecuadorian Chocó is one of the most threatened regions by the destruction of its ecosystems, hence this study aims to identify, at the landscape level, the effect of habitat loss and fragmentation of the Ecuadorian Chocó in the distribution of threatened anurans. The presence and absence of forest in the study area were identified through the available official information at the national level, and global information obtained from the Global Forest Change project. This information was the basis to yield landscape metrics in the ecosystems within the Ecuadorian Chocó biological province. A total loss of 12.66% of natural forest was calculated in the period between 2000 and 2018. Within the Ecuadorian Chocó, 13 threatened anuran species were identified, 10 of which had their ecological niche modeled. Within these models, the number of forest patches were quantified. It became evident that all studied species occurred within small forest patches (1200 Ha), which have decreased in frequency in recent years. This adds to the fact that the National System of Protected Areas covers 177,956 hectares of the Ecuadorian Chocó, that is, 8.5% of the total area of the biogeographic province. These results suggest that the Protected Areas located within the Chocó have shown effective conservation of wetland and mangrove ecosystems. However, the disappearance of small patches of forest and the general decrease in habitat indicate that a greater connection between protected areas is necessary to secure the conservation of habitats for this taxon. Keywords: Chocó, Anurans, Ecosystems, Habitat fragmentation and loss, Niche Modeling Conservation, Protected areas.

TABLA DE CONTENIDO CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN ...................................................................................... 13 1.1.

ANTECEDENTES ............................................................................................... 13

1.2 OBJETIVOS Y PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN ........................................... 14 1.2.1 Objetivo General................................................................................................. 14 1.2.2 Objetivos específicos .......................................................................................... 14 1.2.3Preguntas de investigación .................................................................................. 14 1.3 JUSTIFICACIÓN ...................................................................................................... 15 1.4ALCANCE ................................................................................................................. 16 CAPÍTULO 2. MARCO TEÓRICO ................................................................................... 18 2.1 FRAGMENTACIÓN Y PÉRDIDA DE HÁBITAT ................................................. 18 2.2 EL CHOCÓ ECUATORIANO ................................................................................. 21 2.3 AMENAZAS DEL CHOCÓ ECUATORIANO ....................................................... 23 2.4 AMENAZAS A LAS POBLACIONES DE ANUROS DEL ECUADOR ............... 26 2.5 PÉRDIDA Y FRAGMENTACIÓN DE HÁBITAT EN ECUADOR ....................... 27 2.6

MODELADO DE NICHO ECOLÓGICO. .......................................................... 29

CAPÍTULO 3. METODOLOGÍA ....................................................................................... 31 3.1 ÁREA DE ESTUDIO ................................................................................................ 31 3.2 JUSTIFICACIÓN DE METODOLOGÍA ................................................................. 33 3.3 PÉRDIDA Y FRAGMENTACIÓN DE HÁBITAT EN EL CHOCÓ ECUATORIANO ............................................................................................................ 36 3.5 ANÁLISIS DE LOS REMANENTES DE BOSQUE PARA LA DISTRIBUCIÓN DE ANUROS .................................................................................................................. 40 CAPÍTULO 4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ................................................................ 43 4.1. RESULTADOS ........................................................................................................ 43 4.1.1 Pérdida y fragmentación de hábitat en el Chocó ecuatoriano ............................ 43 4.1.2 Análisis de los remanentes de bosque para la distribución de anuros en categorías de amenaza ................................................................................................. 51 4.2 DISCUSIÓN .............................................................................................................. 67 4.2.1 Fragmentación per se dentro de los ecosistemas del Chocó ecuatoriano ........... 67 4.2.2 Importancia del tamaño de los remanentes de bosque para la distribución de anuros .......................................................................................................................... 72 CAPÍTULO 5. CONCLUSIONES ................................................................................... 76 5.1 CONCLUSIONES ..................................................................................................... 76 5.2 RECOMENDACIONES ........................................................................................... 77

6. REFERENCIAS .............................................................................................................. 78 7. ANEXOS ......................................................................................................................... 87 7.1 Anexo 1. Script para cálculo de fragmentación de ecosistemas, ejemplo análisis del año 2000. .................................................................................................................................... 87 7.2 Anexo 2. Script utilizado para modelamientos de nicho, caso de la especie Cochranella mache. ......................................................................................................... 89 7.3. Anexo 3. Curvas ROC de las especies modeladas. .................................................. 92 7.4. Anexo 4. Script para cálculo de fragmentación del área resultado del modelado de nicho. ............................................................................................................................... 96

GLOSARIO AMNH: Museo Americano Natural, por sus siglas en inglés American Museum of Natural History Anfibios: Clase de vertebrados anamniotas, tetrápodos, ectotérmicos, con respiración branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto. A diferencia del resto de los vertebrados, se distinguen por sufrir una transformación durante su desarrollo (sapos, ranas, salamandras y cecilias). Anuros: Orden de vertebrados pertenecientes a los anfibios, poseen cuatro extremidades y carecen de cola, conocidos comúnmente como ranas y sapos. AUC: Area bajo la curva ROC CA: Total Class Area. Medida absoluta, realizar comparaciones entre paisajes con diferente área total es difícil. DAP: Diámetro a la altura del pecho. Altura a la cual se debe tomar la medida del diámetro del tronco de un árbol. DD: Datos insuficientes Distancia Euclidiana: número positivo que indica la separación que tienen dos puntos en un espacio donde se cumplen los axiomas y teoremas de la geometría de Euclides, útil para descubrir la similitud entre dos conjuntos de datos. Endemismo: Distribución de un taxón está limitada a un ámbito geográfico reducido y que no se encuentra de forma natural en ninguna otra parte del mundo. ENM: Ecological niche model. Modelos de nicho ecológico EOO: Extensión de presencia, define mediante la envolvente convexa mínima de los puntos de distribución de una especie. ESPAC: Encuesta de Superficie y Producción Agropecuaria Etológico: Hace referencia a la conducta o comportamiento animal. Hábitat: Conjunto de factores físicos y geográficos que inciden en el desarrollo de un individuo, una población, una especie o un grupo determinado de especies MAE: Ministerio del Ambiente del Ecuador. Monocultivos: Sistema de producción agrícola que consiste en dedicar toda la tierra disponible al cultivo de una sola especie vegetal. NumP: Número de parches. MPS: Tamaño promedio del parche.

PsCov: Coeficiente de variación del tamaño de los parches. Parches de bosque: Unidades del paisaje rodeadas por matriz, fragmentos de bosque Pluvial: Hace referencia a las aguas meteóricas, aguas que caen (lluvias, lloviznas). Quitridiomicosis: Enfermedad infecciosa que afecta a los anfibios, causada por un hongo de la división Chytridiomycota, Batrachochytrium dendrobatidis (Bd). RAMSAR: Convención sobre Humedales, con el objetivo de realizar esfuerzos de conservación y manejo de los recursos de los humedales. ROC: Curva operada por el receptor. SDM: Species distribution model. Modelo de distribución de especies SLOSS: Single Large or Severall Small. Refiriéndose a dos diferentes enfoques para la conservación de la biodiversidad en parches de bosque. SNAP: Sistema nacional de áreas protegidas. TA: Área total, por sus siglas en inglés. Métrica de área y forma, es el resultado de la suma de todos los parches en el paisaje UICN: Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza

LISTA DE FIGURAS Figura 1. Pérdida y fragmentación de hábitat de brezo en Dorset.................................................... 18 Figura 2. Porcentaje de ecosistemas dentro de la provincia Biogeográfica del Chocó .................... 22 Figura 3. Amenazas dentro de la provincia biogeográfica del Chocó. ............................................. 25 Figura 4. Provincia biogeográfica del Chocó ecuatoriano con las áreas protegidas estatales con las cuales interseca................................................................................................................................. 32 Figura 5. Diagrama de la metodología utilizada .............................................................................. 35 Figura 6. Contraste de la cantidad de bosque presente entre los años 2000 y 2018, el color verde representa presencia de bosque, y el color rojo ausencia. ................................................................ 45 Figura 7. Contraste de la cantidad de bosque presente entre los años 2000 y 2018, el color verde representa presencia de bosque, la ausencia está representado con el color rojo, el SNAP se encuentra representado en color amarillo......................................................................................... 46 Figura 8. Contraste de la cantidad de bosque presente entre los años 2000 y 2018, el color verde representa presencia de bosque ausencia está representado con el color rojo, el SNAP se encuentra representado en color amarillo ......................................................................................................... 47 Figura 9. Contraste de la cantidad de bosque presente entre los años 2000 y 2018, el color verde representa presencia de bosque ausencia está representado con el color rojo, el SNAP se encuentra representado en color amarillo ......................................................................................................... 48 Figura 10. Contraste de la cantidad de bosque presente entre los años 2000 y 2018, el color verde representa presencia de bosque ausencia está representado con el color rojo, el SNAP se encuentra representado en color amarillo ......................................................................................................... 49 Figura 11. Contraste de la cantidad de bosque presente entre los años 2000 y 2018, el color verde representa presencia de bosque ausencia está representado con el color rojo, el SNAP se encuentra representado en color amarillo. ........................................................................................................ 50 Figura 12. Contraste de la cantidad de bosque presente entre los años 2000 y 2018, el color verde representa presencia de bosque ausencia está representado con el color rojo, el SNAP se encuentra representado en color amarillo. ........................................................................................................ 51 Figura 13. Familias de las especies objeto de estudio. ..................................................................... 52 Figura 14. Área de distribución y parches de bosque de Atelopus elegans ...................................... 56 Figura 15. Área de distribución y parches de bosque de Atelopus mindoensis ................................ 57 Figura 16. Área de distribución y parches de bosque de Cochranela mache................................... 58 Figura 17. Área de distribución y parches de bosque de Hyloxalus awa ......................................... 59 Figura 18. Área de distribución y parches de bosque de Hyloxalus toachi ...................................... 60 Figura 19. Área de distribución y parches de bosque de Pristimantis nyctophylax ......................... 62 Figura 20. Área de distribución y parches de bosque de Pristimantis ornatissimus ........................ 63 Figura 21. Área de distribución y parches de bosque de Pristimantis rosadoi ................................ 64 Figura 22. Área de distribución y parches de bosque de Pristimantis tenebrionis .......................... 65 Figura 23. Área de distribución y parches de bosque de Rhaebo caeruleostictus............................ 66 Figura 24. Pérdida de bosque identificada por MAAP .................................................................... 70 Figura 25. Ubicación de la reserva privada Jocotoco ....................................................................... 72

LISTA DE TABLAS Tabla 1. Ecosistemas presentes en la provincia biogeográfica del Chocó. ......................... 21 Tabla 2. Datasets de Global Forest Change. ........................................................................ 28 Tabla 3. MNE y SDM más utilizados................................................................................. 30 Tabla 4. Tipos de cobertura y uso de suelo del año 2000.................................................... 37 Tabla 5. Tipos de cobertura y uso de suelo del año 2018.................................................... 38 Tabla 6. Capas de Global Forest Change. ........................................................................... 39 Tabla 7. Reclasificación de las capas de Hansen et al. (2013) ............................................ 39 Tabla 8. Métricas para caracterización de los ecosistemas del Chocó ecuatoriano. ........... 40 Tabla 9. Métricas del paisaje de la distribución de anfibios. ............................................... 42 Tabla 10. Diferencia del área total de bosque entre el año 2000 y 2018. ............................ 43 Tabla 11. Diferencias en cuanto al número de parches entre ecosistemas del Chocó ecuatoriano........................................................................................................................... 44 Tabla 12. Promedio de la distancia euclidiana entre parches vecinos más cercanos. ......... 44 Tabla 13. Especies objeto de estudio y número de ocurrencias dentro del área de estudio. 52 Tabla 14. valores de AUC de cada modelo generado y área predicha para cada especie. .. 53 Tabla 15. Área total de bosque presentes para los años 2000 y 2018. ................................ 53 Tabla 16. Tamaño promedio de los parches de bosque dentro del área de distribución de las especies de anuros en categorías de amenaza. ..................................................................... 54 Tabla 17. Fragmentación de ecosistemas del Chocó ecuatoriano. ...................................... 67

CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN 1.1.ANTECEDENTES Ecuador es mundialmente conocido por su alta diversidad de especies, sin embargo, procesos extractivos como minería, deforestación causada por un acelerado cambio en el uso del suelo desde bosques a sistemas de producción agropecuaria, son las principales causas de pérdida de los recursos biológicos y genéticos del Ecuador (Nieto et al., 2017). Tanto así que ha alcanzado la mayor tasa de deforestación a nivel regional, inclusive más que Brasil, teniendo en consideración su tamaño.

En el periodo 2014-2016 el Ministerio del Ambiente y Agua de Ecuador reportó un promedio de deforestación bruta de más de 94 mil hectáreas por año, lo que se puede contrastar con el periodo 2008-2014 en donde se reporta una deforestación bruta anual promedio en de 97.918 y de 108.666 hectáreas por año en el periodo 2000-2018 (Ministerio del Ambiente, 2018), lo cual evidencia la necesidad de implementar estrategias y proyectos nacionales para disminuir la tasa de deforestación, que sigue

aumentando a pasos realmente

preocupantes.

Entre varios efectos más, la deforestación ocasionada por el cambio de bosque a cultivos puede modificar el clima en pequeña y mediana escala en tierras bajas, afectando principalmente a la evapotranspiración, la nubosidad, la precipitación, los patrones de estacionalidad y el aumento de la superficie de albedo (Durieux, Machado, y Laurent, 2003; Houspanossian, Giménez, Jobbágy, y Nosetto, 2017; Lawton, Nair, Pielke R.A., y Welch, 2001; Pielke et al., 2007; Ray, Welch, Lawton, y Nair, 2006) estos cambios a pequeña escala provocan la desaparición de poblaciones de anfibios ya que los vuelve más susceptibles a enfermedades u otro tipo de afectaciones causadas por patógenos emergentes (CisnerosHeredia, Delia, Yánez-Muñoz, y Ortega-Andrade, 2010).

El Chocó biogeográfico es una región que se extiende desde el canal de Panamá hasta el Cabo Pasado, en la provincia de Manabí (Boada, 2006), es parte del hotspot Tumbes-ChocóMagdalena, el cual se extiende desde el río Darien al Sur de Panamá, por las estribaciones occidentales de los andes de Colombia y Ecuador hasta el norte de Perú. Es la segunda región natural más grande del Ecuador después del bosque amazónico. Posee una diversidad de

árboles muy alta (más de 100 especies por hectárea) (Sierra, Cerón, Palacios, y Valencia., 1999), sin embargo, la degradación del bosque en este sitio ha sido de las más fuertes en el Ecuador (Ron, Merino-Viteri, y Ortiz, 2018). Para esta región biogeográfica del Ecuador se ha registrado un 85% de pérdida de hábitat debido principalmente a la agricultura y tala (López, Sierra, y Tirado, 2010).

Esta investigación busca identificar los parches de bosque presentes en el Chocó ecuatoriano y develar la importancia de ellos para la conservación de anuros, teniendo como objetivo a largo plazo el sustento para la toma de decisiones con el fin de proteger el hábitat y proponer el establecimiento de nuevas áreas protegidas. El aporte de esta investigación permitirá identificar las actuales necesidades para la conservación de este grupo de vertebrados.

1.2 OBJETIVOS Y PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN 1.2.1 Objetivo General Identificar a nivel de paisaje el efecto de la pérdida y la fragmentación de hábitat del Chocó ecuatoriano en la distribución de anuros en alguna categoría de amenaza. •

1.2.2 Objetivos específicos Describir la pérdida y fragmentación de hábitat en subunidades del Chocó ecuatoriano.

•

Identificar la importancia del tamaño de los remanentes de bosque para la distribución de anuros en categorías de amenaza.

•

Evaluar la sensibilidad de los sitios de distribución de anuros, y la influencia de la pérdida y fragmentación del hábitat en la distribución de anuros amenazados. 1.2.3 Preguntas de investigación

¿Cuáles son los ecosistemas en el Chocó ecuatoriano mayormente afectados por la pérdida y fragmentación del hábitat?

¿Cuál es el efecto de la pérdida y fragmentación de hábitat en el Chocó ecuatoriano frente a la distribución de anuros amenazados?

¿De qué forma afecta la pérdida y fragmentación del hábitat a la pérdida de poblaciones de anuros?

1.3 JUSTIFICACIÓN La diversidad de anfibios en el Ecuador es la más alta del mundo si se considera el número de especies por unidad de superficie. Esta diversidad abarca una gran variedad etológica, morfológica, genómica y proteómica, acompañada de diferentes formas de vida, atractivos estéticos, usos con potencial biomédico, conocimientos ancestrales, entre otros (Centro Jambatu, 2019).

Desde la década de los ochenta se ha registrado disminuciones y extinciones catastróficas en anuros (Centro Jambatu, 2019), debido a una serie de factores entre los que se destacan cambios ambientales, pérdida de hábitat y presencia de especies invasoras, combinados con la quitridiomicosis han causado severas disminuciones poblacionales hasta casi la extinción de algunas especies de anfibios. Otras especies por su parte son altamente sensibles a los efectos de la quitridiomicosis per se, siendo esta la principal impulsor de la disminución de anfibios en ambientes no perturbados (Scheele et al., 2019).

La quitridiomicosis es una enfermedad causada por el hongo Batrachochitrium dendrobatidis; a ésta afección se le atribuye ser la causante de la extinción de más de 200 especies de anfibios a nivel mundial, la infección comienza con la llegada de las zoosporas hacia la piel de anfibios adultos o en el aparato bucal de las larvas, éstos sitios poseen una gran cantidad de queratina, la cual es utilizada por el hongo para obtener sus nutrientes (Voyles et al., 2009).

El Chocó ecuatoriano es considerado un punto caliente de biodiversidad y un sitio de alto endemismo debido a sus características climáticas y geológicas (Myers, Mittermeier, Mittermeier, Fonseca, y Kent, 2000). Estas características posibilitan particularmente una alta diversidad de anfibios debido a que en este bioma se encuentra varios sitios con los valores más altos de pluviosidad del planeta, potenciando la diversidad y endemismo de este grupo de vertebrados con preferencias de ambientes húmedos (Lynch y Suárez-Mayorga, 2004). Por ejemplo, dentro de la Reserva Ecológica Mache Chindul se ha identificado que las zonas ribereñas albergan especies raras y en peligro de extinción, lo cual demuestra que estos sitios son más vulnerables en el caso de un evento de deforestación (Jongsma, Hedley, Durães, y Karubian, 2014).

Actualmente, los esfuerzos de conservación están empezando a tomar al componente anfibios como bandera, por lo que se hace necesario identificar las implicaciones del paisaje en poblaciones de anuros en la provincia biogeográfica del Chocó ecuatoriano. Los anfibios ofrecen ventajas para el análisis empírico de las relaciones entre la estructura del paisaje y la conservación debido a su especificidad de hábitos frente a las barreras de conectividad del hábitat (carreteras, canales, ríos, desbroce de vegetación, edificaciones, etc.) (Joly, Morand, y Cohas, 2003).

En los últimos años la utilización de Sistemas de Información Geográfica en el estudio del paisaje ha tenido grandes avances, ya que permite análisis espaciales, identificación de influencia, intersecciones con áreas de interés, obtención de información, análisis de terreno, etc. (Osborne, Alonso, y Bryant, 2001). La información generada apoyará a la toma de decisiones del Sistema Nacional de Áreas Protegidas ya que aportará con valiosa información sobre conectividad del paisaje e identificación de áreas prioritarias para conservación, así como una evaluación de las áreas protegidas que ya constan dentro del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP).

1.4 ALCANCE El área de estudio se centra en el Chocó ecuatoriano, el cual está definido mediante el Sistema de Clasificación de Ecosistemas del Ecuador Continental (MAE, 2013). Además, se realizó una búsqueda de la información que existe al momento sobre fragmentación y pérdida de hábitat en el Ecuador Continental, encontrándose principalmente como fuente de datos

geo

portal

del

Ministerio

del

Ambiente

Agua

(http://mapainteractivo.ambiente.gob.ec/portal/).

Este análisis busca identificar el estado de la pérdida y fragmentación de hábitat del Chocó ecuatoriano, además de identificar cuál es el factor más importante para el actual paisaje del Chocó y su posible influencia en la distribución de anuros en peligro de amenaza. Los resultados obtenidos de esta investigación permitirán identificar las áreas importantes para conservación de anfibios en el Chocó ecuatoriano, así como los sitios mayormente afectados por la pérdida de hábitat. Esto permitirá generar estrategias de conservación a nivel local (prefecturas) y regional (Sistema Nacional de Áreas Protegidas-Ministerio del

Ambiente y Agua). Además, se brindará una estimación de la importancia de los Bosques y Vegetación Protectora para la conservación de anuros amenazados.

Se conoce que el Chocó ecuatoriano es una de las provincias biogeográficas que ha presentado históricamente mayor afectación a sus ecosistemas por factores antrópicos y extractivos. Este estudio presenta una cuantificación por ecosistemas de la pérdida y fragmentación de hábitat que se podrán tomar como referencia para futuros estudios en otros taxones.

CAPÍTULO 2. MARCO TEÓRICO 2.1 FRAGMENTACIÓN Y PÉRDIDA DE HÁBITAT La importancia de la fragmentación de hábitat en la conservación de especies es un tema ampliamente discutido en los últimos tiempos (Fahrig et al., 2019; Fletcher et al., 2018), existen dos grandes concepciones en cuanto a la fragmentación: como un proceso dinámico en el cual existe un cambio en la configuración de hábitat mediante una transición de un hábitat natural a uno fragmentado, directamente incidido por la pérdida de hábitat (Didham, Kapos, y Ewers, 2012) y una concepción estática que se basa en patrones, es decir la configuración espacial constante de un hábitat en un tiempo determinado, lo que se denomina fragmentación per se (Fahrig, 2003).

Curtis (1956) y Moore (1962) plantearon la fragmentación de hábitat como un proceso en el que aumentan los parches de hábitat aparte de, pero causado por, la pérdida de hábitat. Sin embargo, esto no quiere decir que directamente se conozca como fragmentación a la eliminación de hábitat, sino entendiéndose a la fragmentación como a un aumento del número de parches (Fahrig, 2018).

Bajo el modelo de Curtis y Moore (Figura 1) la pérdida de hábitat no implica necesariamente la fragmentación de hábitat, es decir que en un sitio donde, por diversos factores se ha disminuido el hábitat no se ha aumentado el número de parches; en el caso que haya ocurrido una pérdida total de un parche de hábitat, no ha existido un aumento en el número de parches es decir no ha habido procesos de fragmentación como tal (Fahrig, 2018).

Figura 1. Pérdida y fragmentación de hábitat de brezo en Dorset, UK documentado por Moore (1962).

La fragmentación fue inicialmente conceptualizada como un incremento en el número de parches derivado de la pérdida de hábitat, sin embargo, Moore, (1962) observó que “La reducción del brezo continuó aproximadamente en el mismo rango… ; la fragmentación

progresó mucho más rápido” (p 374), lo cual indica que ambos factores pueden medirse independientemente.

Fahrig (2018) asegura que la investigación en cuanto a la fragmentación de hábitat se ha descarrilado a partir de que Levins (1970) extrapolara la teoría de biogeografía de islas (MacArthur y Wilson, 1967) a escala de parches de hábitat, haciendo que los efectos de la fragmentación sean medidos como un cambio en su tamaño y/o aislamiento del resto de parches, contrario a lo que se obtiene con un análisis a nivel de paisaje en donde se puede medir los efectos de la fragmentación como un cambio en la respuestas ecológicas entre paisajes con diferentes números de parches (Fahrig, 2003, 2018). Esto ha tenido implicaciones en los últimos 30 años de estudio de fragmentación, en los cuáles los esfuerzos se han centrado en analizar los efectos del tamaño del parche y el aislamiento entre ellos, manteniendo como un factor muy ajeno al análisis, la cantidad de hábitat (Fahrig, 2003).

Las implicaciones de la pérdida y fragmentación de hábitat no se pueden realizar bajo análisis de sitios específicos e intentar extrapolarlos a una escala de paisaje ya que estos análisis no espaciales no proveen las bases para poder realizar esta extrapolación (Cushman, 2006; McGarigal y Cushman, 2002). Para comprender las implicaciones a nivel poblacional de la pérdida y fragmentación del hábitat, es necesario pasar de las inferencias específicas del sitio a las evaluaciones de cómo los múltiples factores interactúan en grandes extensiones espaciales para influir en el tamaño y conectividad la de la población (Ruggiero, Hayward, y Squires, 1994); McGarigal y Cushman, 2002; Bowne y Bowers, 2004).

La fragmentación per se, entendida como un proceso estático, aparte de la pérdida de hábitat ha demostrado que sus efectos son muchas veces débiles o ausentes, contrario a los efectos obtenidos de la pérdida de hábitat (Fahrig, 2003). Por otra parte, Fletcher et al. (2018) consideran que estas afirmaciones entre una evaluación de fragmentación y pérdida de hábitat están completamente relacionadas a los modelos estadísticos que intentan mostrar los efectos independientes, los cuales muestran mayor importancia de la pérdida de hábitat frente a la fragmentación, esto sería aplicable en el caso de que se pueda realizar una separación teórica y empírica de ambos conceptos y poder tratar los patrones espaciales resultantes de la cantidad de hábitat como estadísticamente independientes.

Por su parte la perdida de hábitat puede ocurrir en la ausencia de fragmentación del hábitat, sin embargo han sido varias veces confundidos como sinónimos debido a que la fragmentación del hábitat involucra procesos de pérdida de hábitat implícitos, además de la pérdida del hábitat, la fragmentación resulta en otros tres efectos: Aumento del número de parches, decrecimiento del tamaño de los parches y aislamiento entre los parches (Fahrig, 2003).

Es importante remarcar que estas diferencias entre pérdida y fragmentación de hábitat comparten el interés de clarificar los efectos de la cantidad y configuración del hábitat para poder destinar correctamente los pocos recursos existentes para conservación y optar por la opción de mayor importancia frente a la pérdida de biodiversidad (Fahrig, 2003; Ruffell, Banks-Leite, y Didham, 2016). Estos análisis recaen directamente en estrategias de conservación, las cuales pueden diferir su efectividad cuando se enfocan en mitigar la pérdida de hábitat versus los cambios en la configuración del hábitat (Fletcher et al., 2018; Villard y Metzger, 2014).

Cuando un paisaje se encuentra fragmentado, especies con una alta capacidad de dispersión se encontrarán con barreras o fronteras antropogénicas presentes, lo cual tenderá a aumentar la tasa de mortalidad de estas especies, evidencias sugieren que el impacto a corto plazo de la fragmentación y pérdida del hábitat aumentan con la capacidad de dispersión (Cushman, 2006). Procesos de fragmentación de hábitat causan cambios en la configuración inicial del bosque, especialmente incide en la disminución de abundancia de especies y el aislamiento entre parches de bosque, así como en el efecto de borde (Andren, 1994; The Wildlife Society, 2017).

Existe diversos estudios que demuestran que los parches pequeños de bosque a menudo padecen una gran variedad de problemas ecológicos, sin embargo, esto ha causado que la conservación se enfoque solamente en áreas grandes de bosque sin tomar en cuenta la importancia de los pequeños parches que, además están más aislados del resto en la composición del paisaje. Finalmente, esto ha derivado en que las políticas de conservación de especies descuiden a estos pequeños reservorios de biodiversidad (Fahrig, 2018; Lawrence, 2019).

2.2 EL CHOCÓ ECUATORIANO El Chocó biogeográfico es una región que se extiende desde el canal de Panamá hasta el Cabo Pasado, en la provincia de Manabí (Boada, 2006). Dentro de esta provincia se diferencian dos sectores biogeográficos: Sector Chocó Ecuatorial: comprende el área bajo los 300 msnm. Se incluye vegetación siempreverde y siempreverde estacional de tierras bajas. El dosel es semicerrado aproximadamente de 40 metros de alto, es característico de esta provincia biogeográfica la presencia de árboles grandes (Diámetro a la altura del pecho - DAP ≥ 70) lo cual la diferencia de los bosques amazónicos; el sotobosque es densamente poblado por especies vegetales que se encuentran cubriendo la base de los árboles, se registra también la presencia de hemiepífitas arbustivas predominantemente los géneros Clusia y Philodendron (MAE, 2013).

Sector Cordillera Costera del Chocó: Comprende elevaciones sobre los 200 msnm, contiene áreas con ombrotipo subhúmedo y húmedo en las partes más altas. Contiene especies que se encuentran tanto en el Chocó como en la cordillera andina, este sector contempla 2 ecosistemas (Tabla 1) (MAE, 2013).

Tabla 1. Ecosistemas presentes en la provincia biogeográfica del Chocó. Fuente: MAE (2013) Sector Biogeográfico Chocó ecuatorial

Cordillera Costera del Chocó Otros sectores

Ecosistema

Código

Área (ha)

Bosque siempreverde de tierras bajas del Chocó Ecuatorial Bosque siempreverde estacional de tierras bajas del Chocó Ecuatorial Bosque inundable de llanura intermareal del Chocó Ecuatorial Bosque inundado de llanura aluvial del Chocó Ecuatorial

BsTc01 BeTc01

355,597.02 92,808.45

BsTc02 BsTc03

89.91 11,811.24

Herbazal inundable ripario de tierras bajas del Chocó Ecuatorial Manglar del Chocó Ecuatorial Bosque siempreverde estacional piemontano de Cordillera Costera del Chocó Bosque siempreverde montano bajo de Cordillera Costera del Chocó Agua Intervención Total

HsTc02 BsTc04 BePc01

7,119.09 22,961.07 107,814.51

BsBc01|

25,446.33 10,874.88 1,467,662.2 2,102,184.7

Como se ha mencionado, esta provincia biogeográfica es la más amenazadas por la deforestación por expansión agrícola principalmente cultivos de palma africana y cacao. Dichas amenazas no han cesado y actualmente se suma la minería a las causales de afectación a este ecosistema.

Según el Sistema de Clasificación de ecosistemas del Ecuador continental del Ministerio del Ambiente del Ecuador (MAE, 2013), el área intervenida dentro de la provincia biogeográfica del Chocó ocupa cerca de 146,7662.2 lo cual representa el 71 % del área total. Dentro del Chocó ecuatoriano el ecosistema con el mayor porcentaje de extensión es el Bosque siempreverde de tierras bajas del Chocó ecuatorial con el 17% del total de la superficie de la provincia biogeográfica (Figura 2).

Bosque inundable de llanura intermareal del Chocó Ecuatorial

Manglar del Chocó Ecuatorial 5% Herbazal inundable ripario de tierras bajas del Chocó Ecuatorial Agua 17% Bosque inundado de llanura aluvial del Chocó Ecuatorial Bosque siempreverde montano bajo de Cordillera Costera del Chocó Bosque siempreverde estacional de tierras bajas del Chocó Ecuatorial

71%

Bosque siempreverde estacional piemontano de Cordillera Costera del Chocó Bosque siempreverde de tierras bajas del Chocó Ecuatorial Intervención

Figura 2. Porcentaje de ecosistemas dentro de la provincia Biogeográfica del Chocó

2.3 AMENAZAS DEL CHOCÓ ECUATORIANO El Chocó Ecuatoriano, una de las zonas más biodiversas a nivel mundial además de presentar altísimas tasas de endemismo, presenta también fuertes presiones a sus ecosistemas (Conservación Internacional, 2019). La amenaza más severa para esta región es la deforestación provocada por actividades como la tala, la agricultura, el cambio de uso del suelo y la minería.

En 1970 más del 80% de esta región estaba cubierta de abundantes bosques de tierras bajas. Sin embargo, en las últimas décadas se ha incrementado la demanda de productos de madera así como conversión del uso del suelo a actividades agropecuarias de subsistencia y comerciales, (principalmente por presencia de palma africana y piscinas de camarón), causando la pérdida de cerca del 85% de la cobertura boscosa original (Sierra, 2001).

López et al. (2010), en base a revisiones bibliográficas, han identificado a los tres principales problemas asociados a deforestación en el Chocó Ecuatoriano, estos son: 1)

Extensión de infraestructura, debido a que su desarrollo brinda facilidades de acceso a los bosques, cercanía a mercados y a centros urbanos reduciendo los costos de transporte. Además, un problema con los pequeños parches de bosque es que, son mucho más susceptibles de extracción maderera, debido a su relativamente fácil acceso en relación a los parches grandes y compactos de bosque. Las áreas costeras y rivereñas son deforestadas antes que las que se encuentran en zonas montañosas, exceptuando de esto a las áreas boscosas costeras y rivereñas que se encuentran en reservas protegidas (Nelson, Harris, y Stone, 2001; Pfaff, 1999).

Explotación forestal, el alto precio y demanda de madera por parte del mercado están ligados a una rápida pérdida de bosque (Barbier y Burgess, 1996; Burgess, 1993; Deacon, 1995; Gullison y Losos, 1993; Sierra, 2001), y

Expansión agrícola, con monocultivos comerciales como la palma africana, la cual en muchos casos aparece inmediatamente después de un evento de deforestación. También la expansión agrícola aparece por un incremento en la demanda de fuentes de alimentos por el crecimiento poblacional de las zonas rurales, este efecto incrementa el cambio de uso de suelo hacia propósitos agrícolas (Perz, 2002; Pichón, 1997).

Otra actividad extractiva con la que se enfrenta el Chocó es la minería metálica, esta actividad genera deforestación de extensas áreas, cambio de cauce de ríos, deterioro de los

ecosistemas, contaminación tanto de suelos como de fuentes hídricas y generación de desechos peligrosos (López Noguera, 2015). Entre las principales preocupaciones de esta actividad está la disposición final de los residuos, ya que implica liberación de contaminantes en sistemas terrestres y acuáticos, entre lo que se puede citar el drenaje de ácidos, contaminación por metales pesados, contaminación química, erosión y sedimentación, esta última afecta la entrada de luz por lo que existe una afectación directa en la productividad primaria de la cadena trófica (Hammond, Rosales, y Ouboter, 2013; López Noguera, 2015).

A nivel mundial se conoce que la minería es la mayor fuente de contaminación por metales pesados, elementos que son bioacumulados en diferentes grados según las diferentes especies, en varios órganos, causando efectos nocivos como cambios en el sistema inmune, fibrosis hepática, necrosis renal y disminución de esteroides sexuales. El mercurio es el metal pesado críticamente más contaminante utilizado en la región debido a la facilidad de uso y bajo costo (Hammond et al., 2013).

En consecuencia, este tipo de actividades están causando una completa degradación del hábitat frente a las medidas de conservación que continúan siendo ineficientes por factores como limitaciones de fondos, restricciones institucionales o falta de aplicación de leyes. Algunos de los fragmentos grandes de bosque están siendo conservados por organizaciones privadas mientras que otros no tienen ningún tipo de protección (Cisneros-Heredia et al., 2010).

Es importante tomar en consideración el área intervenida dentro del Chocó ecuatoriano ya que se evidencia aquí los procesos de pérdida de bosque debido a las amenazas mencionadas (Figura 3).

Figura 3. Amenazas dentro de la provincia biogeográfica del Chocó.

2.4 AMENAZAS A LAS POBLACIONES DE ANUROS DEL ECUADOR Este tipo de cambios de la estructura del bosque no se encuentran aislados en cuanto al resto de factores que pueden incidir en los eventos de extinción de anfibios, se ha demostrado que la degradación del hábitat puede estresar a varias especies de este frágil grupo de vertebrados volviéndolos aún más vulnerables a enfermedades (Becker y Zamudio, 2011; MenéndezGuerrero y Graham, 2013).

Las pérdidas de poblaciones de anfibios son derivadas de interacciones complejas entre diversos factores, los cuales están vinculados a factores antrópicos como la pérdida de hábitat, introducción de especies exóticas, contaminación del ambiente, alteraciones climáticas, aumento de radiación UV y enfermedades infecciosas (Blaustein y Bancroft, 2007; Kiesecker et al., 2001).

Kolozsvary y Swihart, (1999) mencionan que la mayor alteración por parte de humanos hacia las poblaciones de anfibios son la modificación y destrucción del hábitat. Por otra parte en las regiones tropicales, la fragmentación del bosque es un efecto directo de la actividad humana y puede estar influenciando la agrupación de anfibios a través de efectos de borde en parámetros ambientales (Marsh y Pearman, 1997).

Además, la pérdida y fragmentación del hábitat puede cambiar las condiciones de las comunidades ya que especies generalistas ocupan el nicho de las especies especialistas, incrementando la transmisión y prevalencia de enfermedades en los pequeños fragmentos de bosque (Blaustein et al., 2020; Rybicki, Abrego, y Ovaskainen, 2020).

Las tasas aceleradas de pérdida de bosque es la mayor causa de extinción de anfibios, la cual está determinada directamente por el tamaño y rango de distribución de una especie; cuando un hábitat presenta procesos de fragmentación se van creando parches de bosque en los que no existe conexión entre poblaciones (Cooper, Bielby, Thomas, y Purvis, 2008; Lips, Diffendorfer, Mendelson, y Sears, 2008). Entre los factores y amenazas que pueden incidir directamente en la conservación de las poblaciones de anuros se encuentra los cambios climáticos a pequeña escala ocasionados por pérdida y fragmentación de hábitat (CisnerosHeredia et al., 2010). La minería es uno de los factores de mayor incidencia en el Chocó biogeográfico (López Noguera, 2015), los procesos asociados a este tipo de actividades

extractivas como la construcción de carreteras tienen impactos negativos significativos sobre las poblaciones de anuros en el dosel superior en la selva tropical (McCracken y Forstner, 2014).

Una de las limitantes para la distribución de anfibios es la búsqueda de sitios propicios para la reproducción debido a las etapas de vida (larval, juvenil y adulta) que se encuentran en la mayoría de las especies, ya que se ha registrado eventos migratorios mayormente en juveniles. Los adultos por el contrario, tienden a mantenerse en un sitio de reproducción determinado, siendo los más vulnerables y afectados por la destrucción del hábitat (Jameson, 2010; Joly et al., 2003; Miaud y Joly, 1993).

2.5 PÉRDIDA Y FRAGMENTACIÓN DE HÁBITAT EN ECUADOR La estructura del paisaje es un factor primordial para analizar el efecto de la pérdida y fragmentación del hábitat en la biodiversidad. Usualmente se utiliza dos enfoques para analizar la estructura del paisaje. El primer enfoque utiliza uno o varios gradientes de fragmentación en la escala del paisaje. El segundo modelo compara paisajes fragmentados, con la misma cantidad de hábitats para evaluar la riqueza de especies en fragmentos de diferentes tamaños (SLOSS: Single Large or Severall Small) En un paisaje complejo y con una gran cantidad de cobertura vegetal como el Ecuador, requiere la estandarización de una metodología para el monitoreo de los bosques, ya que debido a la diversidad de estudios realizados siguiendo los modelos mencionados no ha sido posible una comparación de sus resultados. Al momento, la información disponible por parte del Ministerio del Ambiente y Agua se encuentra

página

del

Mapa

interactivo

ambiental

(http://mapainteractivo.ambiente.gob.ec/) en el que los archivos informáticos vectoriales (shapefiles) proveen de información de cobertura y uso de la tierra de los años 1990, 2000, 2008, 2014, 2016, 2018. Además, también cuenta con datos de fragmentación de ecosistemas, en donde se establece el grado de fragmentación en 6 categorías (Muy baja, Baja, Media, Alta, Muy Alta, N/A) basados en 3 métricas: NumP (Número de parches), MPS (Tamaño medio del parche) y PsCov (Coeficiente de variación del tamaño de los parches).

Estos indicadores toman como fuente de datos el mapa de cobertura y uso de la tierra y los mapas de bosques (mapa de deforestación).

Complementario a esto, el proyecto Global Forest Change se encuentra trabajando desde el 2013, en una cuantificación de pérdida y ganancia forestal mundial basado en datos de imágenes satelitales. Esta herramienta identifica a los sitios que contienen cobertura arbórea de 5 metros o más, y en base a este tamaño se cuantifica la pérdida o ganancia forestal (Hansen et al. , 2013). Consta de varios datasets, los cuales se encuentran detallados en la tabla 2.

Tabla 2. Datasets de Global Forest Change. Fuente: Hansen et al., 2013. Métrica

Descripción

Cobertura de dosel Cubierta arbórea en el año 2000 definida como cierre de dosel para la para el año 2000

vegetación con más de 5 metros de altura. Rango de 0 a 100

Ganancia

la Ganancia forestal en el periodo 2000-2012 definido como el inverso

cobertura

forestal de la pérdida, o una ausencia de cambio dentro del periodo de estudio.

mundial 2000-2012

Codificado como 1 (ganancia) y 0 (sin ganancia)

Año de evento de Pérdida de bosques en el periodo 2000-2018, definido como una pérdida de cobertura perturbación o cambio a una cobertura no forestal. Codificado como 0 boscosa

(sin pérdida) o un valor entre 1-17, que representa pérdida detectada principalmente entre 2001 y 2018 respectivamente.

Máscara de datos

Valores que representan áreas sin datos (0), superficie terrestre cartografiada (1) y cuerpos de agua permanentes (2)

Compuesto

de Referencias de imágenes multiespectrales del primer año disponible,

imágenes Landsat 7 generalmente 2000. En el caso de que no exista observaciones in nubes sin

nubes

alrededor

del

de para el año 2000 se tomaron del año más cercano en el rango de 1999año 2012.

2000 Compuesto

de Referencias de imágenes multiespectrales del último año disponible,

imágenes Landsat 7 generalmente 2018. En el caso de que no exista observaciones in nubes sin

nubes

alrededor 2018

del

de para el año 2018 se tomaron del año más cercano en el rango de 2010año 2015.

2.6 MODELADO DE NICHO ECOLÓGICO. Usualmente para la evaluación de especies dentro de categorías de amenaza se utiliza la extensión de presencia (EOO) la cual se obtiene de una envolvente convexa mínima de sus puntos de distribución lo cual puede incluir las discontinuidades generales del área con el taxón. Otra forma utilizada es el Área de Ocupación, la cual se encuentra restringida a la sumatoria de las áreas asumidas de movilidad de una especie en función de sus puntos de presencia (UICN, 2012). Sin embargo, ambas metodologías no permiten una estimación del área de distribución de las especies, por lo que es necesario establecer el área de distribución de cada especie en basado en modelado de nicho ecológico.

Los modelos en ecología se utilizan ampliamente para dar una aproximación de la realidad. En cuanto al nicho ecológico, han existido varios conceptos, entre los cuales resaltan 3 más importantes: 1) Grinnel en 1917 concibe a las condiciones ambientales como las definitorias o delimitadoras el nicho de cada especie. 2) Elton, en 1927 señala que el rol que cumplen los organismos en las comunidades es lo que determina el nicho ecológico de cada una de ellas, y, 3) Hutchinson en 1957 distingue 2 tipos de nicho: A) nicho fundamental en donde se incluyen a las condiciones abióticas en las que una especie podría sobrevivir y, B) En nicho efectivo, el cual reúne al espacio en el cual las especies realmente se podrían restringir debido a la interacción con otras especies (Mota-Vargas et al., 2019).

Los modelos de nicho ecológico relacionan 2 tipos de variables: 1) Variables dependientes (datos de ocurrencia de especies), los cuales han sido utilizados en su mayoría con datos de presencia mostrando buenos resultados, además de que los datos de ausencia son muy difíciles de obtener debido a la complejidad que implica determinar la ausencia de una especie en una localidad, y, 2) Variables independientes (Variaciones ambientales) entre las cuales se pueden encontrar: climáticas, de temperatura, de edafología, de altitud, etc. (Mateo, Felicísimo, y Muñoz, 2011; Mota-Vargas et al., 2019).

Dentro del modelado de nicho ecológico existe varios algoritmos entre los más utilizados se encuentran:

Tabla 3. MNE y SDM más utilizados Fuente: Obtenido de Mota-Vargas et al., 2019. Nombre

Algoritmo

Fuente

Datos Biológicos

BIOCLIM

Envolturas

Busby (1991)

Presencias

Elipsoides de

Guisan y

Presencias

volumen

Zimmermann, (2000)

Distancia de Gowe

Carpenter, Gillison y

(disimilaridad

Winter (1993)

bioclimáticas CONVEXHULL

DOMAIN

Presencias

entre ambientes) MAXENT

Máxima Entropía

Phillips, Anderson, y

Schapire (2006)

Presencias / Entorno

CAPÍTULO 3. METODOLOGÍA 3.1 ÁREA DE ESTUDIO La provincia del Chocó comprende un área bajo los 300 msnm aproximadamente. La región del Chocó goza tanto de zonas planas adjuntas a las costas del Pacífico como de zonas pie de monte que pertenecen a las estribaciones occidentales de los Andes (Dinerstein et al., 1995). Además presenta un alto endemismo causado por la especiación por aislamiento (MAE, 2013).

A nivel general, se caracteriza por un bioclima pluvial y pluviestacional, posee un clima muy húmedo donde se forman los bosques muy húmedos premontanos y la única selva lluviosa tropical continua de Sudamérica. Los índices de pluviosidad pueden llegar hasta los 13 mil mm anuales, además de estar influenciado por la corriente cálida del Niño, lo que provoca un incremento en la tasa de pluviosidad en los meses de enero y mayo. Esta zona es muy importante para la ciencia ya que es reconocida como una de las áreas con más alta concentración de diversidad en tierras bajas, además de alimentar varios ríos y cuencas hidrológicas importantes entre ellas la del Guayas y del Esmeraldas (Boada, 2006). El SNAP es el conjunto de áreas naturales y protegidas que busca garantizar la cobertura y conectividad de los ecosistemas importantes, de sus recursos culturales y de las principales fuentes hídricas. Se extiende aproximadamente en un 20% de la superficie de Ecuador abarcando un total de 59 reservas naturales. En la provincia biogeográfica del Chocó se encuentra 8 Áreas Protegidas terrestres (Figura 4).

El área de estudio fue determinada a partir de la provincia biogeográfica del Chocó, la cual se encuentra delimitada en el Sistema de clasificación de ecosistemas del Ecuador Continental (MAE, 2013), provincia que abarca aproximadamente 623,297 hectáreas entre los ecosistemas que la componen.

Figura 4. Provincia biogeográfica del Chocó ecuatoriano con las áreas protegidas estatales con las cuales interseca.

3.2 JUSTIFICACIÓN DE METODOLOGÍA Los paisajes están representados por un mosaico de diferentes parches, es decir que se caracterizan por la estructura y composición de los parches que los constituyen. Actualmente FRAGSTATS (Mcgarigal, Cushman, y Ene, 2012) es la herramienta más comúnmente utilizada para cuantificar hábitat, ya que permite realizar análisis a nivel de paisaje calculando índices que permiten caracterizar a cada parche en el mosaico, cada clase de parche en el mosaico, y el mosaico del paisaje como un todo (Midha y Mathur, 2010). Por su parte la utilización de lenguaje R en ciencias en general ha tenido un incremento notable debido a su alta capacidad de replicabilidad, particularmente en cuanto a análisis espaciales. Dicho lenguaje es cada vez más utilizado para análisis, modelamiento y visualización de información espacial (Fletcher y Fortin, 2018).

El paquete de R: landscapemetrics (Hesselbarth, Sciaini, With, Wiegand, y Nowosad, 2019) calcula las métricas de paisaje como una alternativa al uso del software FRAGSTATS, ya que presenta una colección de métricas ampliamente utilizadas empleando como datos de entrada a archivos tipo raster. La versión empleada para el estudio incluye métricas para los 3 niveles: 1. Parche: descripción de cada parche dentro del paisaje, 2. Clase describe todos los parches de una clase específica y 3. Paisaje describe las características del paisaje en su conjunto (Mcgarigal et al., 2012).

En cuanto a la información de fragmentación oficial disponible mediante el Ministerio del Ambiente y Agua no brinda una cuantificación del bosque, ni un acercamiento a la cantidad de bosque presente en los parches, información altamente valiosa para un monitoreo de cada uno de los ecosistemas.

Por otra parte, el reciente estudio realizado por Moulatlet et al. (2021) desarrolla un importante aporte a la investigación sobre fragmentación en Ecuador. El mencionado artículo se ha desarrollado en el marco del proyecto: ‘Desarrollo e implementación piloto del sistema de monitoreo de la biodiversidad, SINMBio”, mismo que busca una estandarización en las estrategias de monitoreo de la biodiversidad a nivel Nacional.

Sin embargo, debido al objeto del presente proyecto de tesis, así como a los factores logísticos y económicos, no se ha considerado un monitoreo in situ de poblaciones de anfibios, adecuando así la metodología indicada por Moulatlet et al., (2021) a que el área de distribución de especies para análisis de fragmentación sea obtenida a partir de modelado de nicho ecológico. Para la elección del algoritmo de modelamiento de nicho ecológico se consideró varios aspectos: 1. Que sea un algoritmo ampliamente usado. 2. Que cuente con una interconexión con R debido a que el resto de análisis se realizaron en ese lenguaje de programación 3. Que permita realizar una validación al modelo obtenido. 4. Que analice la relación entre variables independientes.

Se eligió el algoritmo de máxima entropía (Elith et al., 2006; Phillips et al., 2006), a través del paquete de R: ‘Dismo’(Hijmans y Elith, 2013), dicho algoritmo ha sido mayoritariamente utilizado para obtención del modelo de distribución de especies (SDM) y Modelo de nicho ecológico (ENM )si se compara con otros algoritmos (Qiao, Soberón, y Peterson, 2015).

MaxEnt utiliza dos entradas de datos: localidades donde se ha registrado la especie y capas digitales de las condiciones ambientales de un área determinada. Este algoritmo está basado en que el valor esperado para cada función (variables climáticas) debe ser igual al valor medio de los puntos relacionados con la presencia de especies conocidas (Ortega-Andrade, Prieto-Torres, Gómez-Lora, y Lizcano, 2015).

La metodología planteada en la Figura 5 establece los parámetros que permitirán medir la cantidad de hábitat en cada uno de los ecosistemas en la provincia Biogeográfica del Chocó, así como un acercamiento al área de distribución de varias especies de anuros amenazados.

Esta metodología ha sido elaborada en función de las entradas de información para la elaboración del procesamiento. Los recursos de software utilizados fueron Microsoft Excel para la elaboración de bases de datos, ArcGIS Pro para los procesamientos geográficos y R Studio a través de los paquetes DISMO para el modelado de nicho ecológico y el paquete landscapemetrics para la cuantificación de los parches de bosque.

Figura 5. Diagrama de la metodología utilizada

A continuación, se detalla la metodología utilizada.

3.3 PÉRDIDA Y FRAGMENTACIÓN DE HÁBITAT EN EL CHOCÓ ECUATORIANO Para caracterizar las áreas con cobertura y con ausencia de bosque dentro del Chocó ecuatoriano se utilizó las capas de cobertura y Uso del suelo de los años 2000 y 2018 obtenidas del mapa interactivo ambiental del Ministerio del Ambiente y Agua (http://mapainteractivo.ambiente.gob.ec/portal/). Además se utilizó la cobertura de treecover y loss del proyecto Global Forest Change (Hansen et al., 2013), ambas coberturas fueron obtenida a resolución de 30 metros.

Para la identificación de bosque según la cobertura y uso de suelo del MAE se asignó el valor de bosque únicamente al tipo de uso de suelo ‘Bosque Nativo’, ya que el resto de coberturas muestran algún tipo de intervención o bien no son tipos pertenecientes es esta área biogeográfica (glaciar, páramo) (Tabla 4, Tabla 5).

Tabla 4. Tipos de cobertura y uso de suelo del año 2000. Obtenido de Ministerio del Ambiente y Agua, 2021. Tipo de cobertura y uso de suelo Bosque Nativo

Definición Operativa

Valor asignado

Ecosistema arbóreo, primario o secundario, regenerado por sucesión natural; se caracteriza por la presencia de árboles de diferentes especies nativas, edades y portes variados, con uno o más estratos. Masa arbórea establecida antrópicamente con una o más especies forestales. Áreas con un componente substancial de especies leñosas nativas no arbóreas. Incluye áreas degradadas en transición a una cobertura densa del dosel. Vegetación tropical altoandino caracterizada por especies dominantes no arbóreas que incluyen fragmentos de bosque nativo propios de la zona. Áreas constituidas por especies herbáceas nativas con un crecimiento espontáneo, que no reciben cuidados especiales, utilizados con fines de pastoreo esporádico, vida silvestre o protección. Comprende aquellas tierras dedicadas a cultivos agrícolas, cuyo ciclo vegetativo es estacional, pudiendo ser cosechados una o más veces al año. Comprenden aquellas tierras dedicadas a cultivos agrícolas cuyo ciclo vegetativo dura entre uno y tres años. Comprenden aquellas tierras dedicadas a cultivos agrícolas cuyo ciclo vegetativo es mayor a tres años, y ofrece durante este periodo varias cosechas. Vegetaciones herbáceas dominadas por especies de gramíneas y leguminosas introducidas, utilizadas con fines pecuarios, que, para su establecimiento y conservación, requieren de labores de cultivo y manejo. Son agrupaciones de especies cultivadas que se encuentran mezcladas entre sí y que no pueden ser individualizados; y excepcionalmente pueden estar asociadas con vegetación natural. Superficie y volumen asociado de agua estática o en movimiento.

Infraestructura

Área sin cobertura vegetal Glaciar

Áreas generalmente desprovistas de vegetación, que, por sus limitaciones edáficas, climáticas, topográficas o antrópicas, no son aprovechadas para uso agropecuario o forestal, sin embargo, pueden tener otros usos. Nieve y hielo localizados en las cumbres de las elevaciones andinas.

Plantación Forestal Vegetación Arbustiva Páramo Vegetación Herbácea Cultivo Anual Cultivo Semipermanente Cultivo Permanente Pastizal

Mosaico Agropecuario (Asociación) Natural Artificial Área Poblada

0 0

0 0 0

0 0

Tabla 5. Tipos de cobertura y uso de suelo del año 2018 Obtenido de Ministerio del Ambiente y Agua, 2021. Tipo de cobertura y uso de suelo Bosque Nativo

Definición Operativa

Valor asignado 1

Mosaico Agropecuario (Asociación)

Natural

Superficie y volumen asociado de agua estática o en movimiento.

Artificial

Superficie y volumen asociado de agua estática o en movimiento asociadas con las actividades antrópicas y el manejo del recurso hídrico. Áreas principalmente ocupadas por viviendas y edificios destinados a colectividades o servicios públicos. Obra civil de transporte, comunicación, agroindustrial y social. Áreas generalmente desprovistas de vegetación, que, por sus limitaciones edáficas, climáticas, topográficas o antrópicas, no son aprovechadas para uso agropecuario o forestal, sin embargo, pueden tener otros usos. Nieve y hielo localizados en las cumbres de las elevaciones andinas.

Plantación Forestal Vegetación Arbustiva Páramo Vegetación Herbácea Cultivo Anual Cultivo Semipermanente Cultivo Permanente Pastizal

Área Poblada Infraestructura Área sin cobertura vegetal Glaciar

0 0

0 0 0

En cuanto a la información de Global Forest Change se obtuvo las capas directamente de la plataforma de Google Earth Engine, fueron utilizadas las capas treecover para la información sobre cobertura boscosa del año 2000 y loss sobre la información de pérdida de bosque entre los años 2000-2018 (Tabla 6).

Tabla 6. Capas de Global Forest Change. Adaptado de Hansen et al. (2013). Información disponible en: http://cort.as/-RAyM

Capas utilizadas Treecover Loss

Descripción Porcentaje de cobertura de dosel de más de 5 metros para el año 2000, caracterizada en un rango de 0 a 100 Pixeles de pérdida de bosques en el periodo 2000-2018 codificado como 1 (pérdida) y 0 (no pérdida)

La capa treecover posee valores de 0 a 100, en donde se encuentra la cubierta de dosel arbórea en el año 2000 definida como cierre de dosel para la vegetación con más de 5 metros de altura. Además la capa Loss posee valores de 1 para pérdida de bosque y 0 para áreas de no pérdida, por lo que se requiere realizar transformaciones para homogenizar la información con la cobertura y uso del suelo, dicha transformación estuvo basada en la metodología utilizada por Moulatlet et al., (2021)(Tabla 7).

Tabla 7. Reclasificación de las capas de Hansen et al. (2013) Capa Clasificación anterior Transformación Treecover 1-100 1-79: 0 80-100: 1 Loss 1: pérdida 0:1 0: no pérdida 1:0

Nuevo valor 0: No Bosque 1: Bosque 0: No Bosque 1: Bosque

Para obtener las sub unidades de la provincia del Chocó Ecuatoriano se dividió esta provincia biogeográfica por los ecosistemas que la componen. Dichos ecosistemas fueron determinados en referencia al Sistema de Clasificación de Ecosistemas del Ecuador Continental (MAE, 2013), para definir el área de intervención y de agua se utilizó el mismo sistema de clasificación de ecosistemas, sin embargo esta sección fue cortada con la capa de máscara de provincias biogeográficas.

A su vez, cada ecosistema se utilizó como una capa de máscara para realizar el corte de las coberturas binarias de bosque para los años 2000 y 2018 respectivamente. Se utilizó las siguientes métricas para caracterización del paisaje por ecosistema para cada año, las métricas utilizadas fueron desarrolladas mediante el paquete de R: landscapemetrics (Hesselbarth et al., 2019) (Tabla 8). Ver Anexo 1 para identificar el script utilizado.

Tabla 8. Métricas para caracterización de los ecosistemas del Chocó ecuatoriano. Métrica Nivel Descripción Unidad Total Area

Paisaje Métrica de área y forma, es el resultado de la Hectáreas suma de todos los parches en el paisaje

Total Class Area

Clase

Resultado de la suma por tipos de parche. Hectáreas Medida absoluta, realizar comparaciones entre paisajes con diferente área total es difícil.

Mean of euclidean Clase

Mide la distancia (de borde a borde) al parche Metros

nearest-neighbor

vecino más cercano de la misma clase.

distance Number patches

of Clase

Describe la fragmentación de una clase. No N/A necesariamente contiene la información sobre la configuración o composición de la clase.

3.5 ANÁLISIS DE LOS REMANENTES DE BOSQUE PARA LA DISTRIBUCIÓN DE ANUROS

Una de las características determinantes al momento de realizar modelado de nicho ecológico son los datos de ocurrencias de la especie. Esto fue solventado utilizando la información de la base de datos para actualización de listas rojas de anfibios (Ortega Andrade et al., 2021), dicha base de datos consta de información de fuentes de bases de datos como BIOWEB, Herpnet, INABIO, GBIF, datos museísticos, etc.

Las especies utilizadas fueron seleccionadas mediante sobreposición de capas. Se seleccionó las especies cuyas ocurrencias intersecaban o se encontraban dentro de la provincia biogeográfica del Chocó. De esta selección se realizó una categorización de los anfibios que se encuentran en alguna categoría de amenaza, teniendo como resultado un total de 27 especies.

El protocolo propuesto por Ortega-Andrade (com pers) está basado en modelado de nicho ecológico y permite calibrar el modelo elaborado en función de las características de

accesibilidad de cada una de las especies. Siguiendo dicho protocolo se procedió a la revisión y validación de los registros geográficos de las especies. Dentro de este paso se realizó una limpieza de datos erróneos y se eliminó a las especies que por efectos de una errada geolocalización sus puntos de presencia ocurrían dentro del área de estudio. Así también, se eliminó las ocurrencias de las especies que están originalmente distribuidas en el Chocó, pero los registros se encuentran por fuera del área de estudio y pueden causar alteraciones en los resultados (región andina, o amazónica). Para esta sección se tomó en consideración los datos de la localidad de cada registro, así como la información bibliográfica de cada especie disponible en línea (AMNH, Bioweb, Centro Jambatu, UICN), obteniendo como resultado de esta validación 13 especies de anuros en categorías de amenaza.

La metodología de modelado de nicho no identifica aspectos relacionados a la distribución de especies por lo cual se necesita establecer un área de movilidad para cada una de ellas (Barve et al., 2011; Ortega-Andrade et al., 2015; Soberon y Peterson, 2005), para establecer las áreas de movilidad se utilizó la provincia occidental del Ecuador y provincia del Cauca de la región neotropical (Löwenberg-Neto, 2014; Morrone, 2014) debido a que estas regiones abarcan el área de estudio y por su intersección con las ocurrencias de las especies seleccionadas.

Se obtuvo las 19 variables de Worldclim (Hijmans, Cameron, Parra, Jones, y Jarvis, 2005) a una resolución de 30 arc sec (1 km aprox.), las cuales fueron sometidas a un corte espacial, usando como máscara los datos de las áreas de movilidad. Para un primer ejercicio de modelamiento se utilizó las 19 variables para la elaboración de los modelos y posterior calibración, de esta manera se obtuvo los datos para realizar análisis de correlación entre variables y las variables más importantes bajo el análisis Jaccknife calculado por MaxEnt (Royle, Chandler, Yackulic, y Nichols, 2012).

Para la calibración del modelo, en un segundo ejercicio se utilizó las variables menos correlacionadas (r <0.8) combinado con las variables más importantes identificadas en el primer ejercicio. Se evaluó el modelo mediante una partición basado en validación cruzada kfold, el cual divide a los registros del modelo por grupos con el fin de excluir uno de ellos para el entrenamiento del modelo.

Para obtener un mapa binario de las áreas adecuadas de las no adecuadas de cada modelo de nicho ecológico, se estableció un umbral de 10 percentil de presencia de entrenamiento, el cual omite todas las regiones con idoneidad de hábitat inferior a los valores de idoneidad para el 10% más bajo de registros de ocurrencia. El 10 % de los registros de ocurrencia en el hábitat menos adecuado no se producen en regiones que son representativas del hábitat general de la especie y por lo tanto deben omitirse (Babich-Morrow, 2019). Los valores obtenidos de AUC (Area bajo la curva ROC) fueron utilizados para la validación del modelo, la cual toma como entrada la curva ROC (Curva operada por el receptor) y la diferencia con que el modelo hubiera sido realizado al azar. Ver Anexo 2 para obtener el script para modelado de nicho y el Anexo 3 para información sobre las curvas ROC de cada modelo utilizado.

Cada uno de los modelos de las especies fueron utilizados como capas de máscara para obtener la información de bosque y ausencia de bosque de los años 2000 y 2018. Las métricas utilizadas para el análisis de la importancia del tamaño de remanentes de bosque se indican en la tabla 9. Ver Anexo 2 para obtener el script para métricas de fragmentación de nichos de anuros amenazados.

Tabla 9. Métricas del paisaje de la distribución de anfibios. Fuente: Hesselbarth et al. (2019); McGarigal y Marks (1995) Métrica Nivel Descripción Promedio

Paisaje

de área de

Unidad

Da como resultado el promedio del área de la clase, Hectáreas brinda de una forma simple la composición del paisaje.

parche Coeficiente

Clase

Resume el coeficiente de variación de las áreas de cada Hectáreas

clase, describe las diferencias entre parches de la misma

variación

clase. Da valores de 0 a ∞ los cuales indican mayor

de área de

igualdad si el valor es cercano a cero, y aumentan en

los parches

función de la variación del tamaño de los parches.

Número de Clase

Describe

parches

necesariamente contiene la información sobre la

fragmentación

una

clase.

No N/A

configuración o composición de la clase. Área total

Paisaje

Métrica de área y forma, es el resultado de la suma de Hectáreas todos los parches en el paisaje

CAPÍTULO 4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 4.1. RESULTADOS 4.1.1 Pérdida y fragmentación de hábitat en el Chocó ecuatoriano Se realizó un análisis de la cantidad de bosque presente en cada ecosistema evidenciando en general una disminución de la cantidad de bosque para el año 2018. Además, se presenta la cantidad de parches de bosque y la distancia euclidiana al vecino más cercano entre los parches de bosque para tener una aproximación de la conectividad entre parches. Como primera parte se realizó una comparación entre el área total de bosque entre el año 2000 y 2018. En la tabla 10, se destaca un incremento en los ecosistemas asociados a cuerpos de agua, especialmente en la cantidad identificable de bosque a diferencia de los ecosistemas montanos, piemontanos y de tierras bajas que se identifica una pérdida significativa del bosque. Tabla 10. Diferencia del área total de bosque entre el año 2000 y 2018. Ecosistema Área total 2000 (Ha) BsTc01 BeTc01 BsTc02 BsTc03 HsTc02 BsTc04 BePc01 BsBc01 TOTAL

311,779 64,081 61 9,015 --17,396 87,475 21,837 511,644

Área total de bosque (ha) Área total Diferencia 2018 (Ha) (Ha) 271,972 55,446 85 8,386 5 19,427 72,675 18,866 446,862

39,807 8,635 -24 629 ---2,031 14,800 2,971 64,788

Porcentaje de cambio (%) 12.77 13.48 39.14 6.98 --11.68 16.92 13.61 12.66

Se puede identificar en la tabla 11 un marcado aumento en el número de parches de bosque en los ecosistemas BeTc01, BsTc02, BsTc03 y BsTc04.

Tabla 11. Diferencias en cuanto al número de parches entre ecosistemas del Chocó ecuatoriano Ecosistema Cantidad de parches 2000

Número de parches Cantidad Tipo de Cantidad de parches Evento 2018

Porcentaje de cambio (%)

BsTc01

2,176

2,647

Aumento

471

21.65

BeTc01

2,168

1,790

Disminución

378

17.44

BsTc02

Disminución

BsTc03

373

312

Disminución

16.35

HsTc02

---

BsTc04

610

381

BePc01

1,470

BsBc01

431

---

Disminución

229

37.54

1,674

Aumento

204

13.88

535

Aumento

104

24.13

La tabla 12 muestra una disminución del promedio de la distancia euclidiana entre vecinos, lo cual, sumado a la disminución de bosque mostrado en la tabla 9 puede indicar: 1) pérdida de pequeños parches de bosque los cuales se encuentran más aislados en el año 2000 y 2) posible fragmentación de parches de gran tamaño los cuales no están significativamente aislados unos de otros en el año 2018. Tabla 12. Promedio de la distancia euclidiana entre parches vecinos más cercanos. Ecosistema

Mean Euclidean Nearest Neighbor (m) Año 2000 Año 2018 Diferencia

BsTc01

348

317

BeTc01

341

251

BsTc02

110

BsTc03

107

105

HsTc02

---

BsTc04

649

563

BePc01

107

101

BsBc01

195

212

-17

En la |Figura 6 se puede apreciar la pérdida de bosque evidenciada en 39,807 hectáreas, así como un incremento en el número de 471 parches de bosque, sumado al incremento de número de parches se puede indicar una mayor fragmentación per se del hábitat. Esto también se evidencia gracias a la disminución del promedio de la distancia entre parches

vecinos lo cual está directamente relacionado con el aumento de parches de bosque agrupados entre sí.

En la Figura 7 se muestra la disminución del área total de bosque de 8,635 hectáreas. En este caso, se muestra una disminución de 378 parches de bosque, la diferencia tan marcada entre ambos ecosistemas de tierras bajas radica principalmente en la constitución de cada uno de ellos. Este ecosistema únicamente representa un 4% de la superficie total de la provincia biogeográfica. Además, se puede ver que cada uno de los parches de ecosistema que lo componen están aislados uno de otro y no conservan algún tipo de continuidad que puede ser afectada por fragmentación, sino que este ecosistema sufre una pérdida directa de bosque y eliminación de sus parches mostrando aquí como factor más importante la pérdida de hábitat. Bosque siempreverde de tierras bajas del Chocó Ecuatorial (BsTc01)

Ecosistema BsTc01 año 2000

Ecosistema BsTc01 año 2018

|Figura 6. Contraste de la cantidad de bosque presente entre los años 2000 y 2018. El color verde representa presencia de bosque, y el color rojo ausencia.

Bosque siempreverde estacional de tierras bajas del Chocó Ecuatorial (BeTc01)

Ecosistema BeTc01 año 2000

Ecosistema BeTc01 año 2018

Figura 7. Contraste de la cantidad de bosque presente entre los años 2000 y 2018. El color verde representa presencia de bosque, la ausencia está representado con el color rojo, el SNAP se encuentra representado en color amarillo.

El área de la Figura 8 particularmente muestra un incremento en el área total de bosque en 23.8 hectáreas, en este caso causa una disminución de parches de bosque identificables por efecto de la recuperación, a diferencia de los ecosistemas analizados previamente este está bastante vinculado a un área protegida tanto dentro del área como en su zona de amortiguamiento El área protegido es la Reserva Ecológica Cayapas Mataje que fue creada en el año 1995 y a partir del año 2002 forma parte de los sitios RAMSAR, gracias a estas categorías de conservación puede haber ocurrido la recuperación del bosque, sin embargo esta recuperación únicamente representa el 0.00427 % de la provincia biogeográfica del Chocó y el 0,0144% del área estudiada (Ecosistemas excluyendo áreas de intervención y de agua).

La Figura 1Figura 9 muestra la pérdida de bosque dentro del Ecosistema del bosque inundado de llanura aluvial de Chocó ecuatoriano, se evidencia una pérdida de 629 hectáreas, de la misma forma se han perdido 61 parches de bosque. Los cuales visualmente se pueden

identificar por fuera del área protegida. Mientras que en la parte núcleo del área se pueden identificar áreas de recuperación del ecosistema. Bosque inundable de llanura intermareal del Chocó Ecuatorial (BsTc02)

Ecosistema BsTc02 año 2000

Ecosistema BsTc02 año 2018

Figura 8. Contraste de la cantidad de bosque presente entre los años 2000 y 2018. El color verde representa presencia de bosque ausencia está representado con el color rojo, el SNAP se encuentra representado en color amarillo

El ecosistema del Manglar muestra un aumento muy significativo en la cantidad de su hábitat de 2031 hectáreas, el número de parches de bosque ha disminuido en un 37% lo cual puede atribuirse la presencia de áreas protegidas en la mayoría del territorio de este ecosistema (Figura 10). En este ecosistema toma importancia la variable medida del promedio de la distancia euclidiana del vecino más cercano ya que este valor da un salto enorme de 649 metros en 2020 a 85.6 metros, lo que indica una mayor agrupación de los parches de este tipo de bosque en el 2018.

Bosque inundado de llanura aluvial del Chocó Ecuatorial (BsTc03)

Ecosistema BsTc03 año 2000

Ecosistema BsTc03 año 2018

Figura 9. Contraste de la cantidad de bosque presente entre los años 2000 y 2018. El color verde representa presencia de bosque ausencia está representado con el color rojo, el SNAP se encuentra representado en color amarillo El ecosistema de Bosque siempreverde estacional piemontano de Cordillera Costera del Chocó presenta una disminución de 14 800 hectáreas de bosque para el año 2018, y un aumento en el número de parches de bosque evidenciando procesos de fragmentación del hábitat, como muestra la Figura 11 la mayor parte de la pérdida de bosque se encuentra por fuera de la Reserva Ecológica Mache Chindul.

Por último, el ecosistema de Bosque siempreverde montano bajo de Cordillera Costera del Chocó, muestra una disminución de 2 971 hectáreas entre los años 2000 y 2018, muestra también un incremento del 24% en el número de parches con relación al año 2000.

Manglar del Chocó Ecuatorial (BsTc04)

Ecosistema BsTc04 año 2000

Ecosistema BsTc04 año 2018

Figura 10. Contraste de la cantidad de bosque presente entre los años 2000 y 2018. El color verde representa presencia de bosque ausencia está representado con el color rojo, el SNAP se encuentra representado en color amarillo

Bosque siempreverde estacional piemontano de Cordillera Costera del Chocó (BePc01)

Ecosistema BePc01 año 2000

Figura 11. Contraste de la cantidad de bosque presente entre los años 2000 y 2018. El color verde representa presencia de bosque ausencia está representado con el color rojo, el SNAP se encuentra representado en color amarillo.

Bosque siempreverde montano bajo de Cordillera Costera del Chocó (BsBc01)

Ecosistema BsBc01 año 2000

Ecosistema BsBc01 año 2018

Figura 12. Contraste de la cantidad de bosque presente entre los años 2000 y 2018. El color verde representa presencia de bosque ausencia está representado con el color rojo, el SNAP se encuentra representado en color amarillo.

4.1.2 Análisis de los remanentes de bosque para la distribución de anuros en categorías de amenaza Modelos de distribución de especies Una vez realizada la validación de los registros se obtuvo 13 especies, de las cuales tres están en Peligro Crítico, cuatro están en las categorías de En Peligro y seis en estado Vulnerable, como se muestras en la tabla 13. Dichas especies están distribuidas en 6 familias, como se detalla en la figura 13.

Tabla 13. Especies objeto de estudio y número de ocurrencias dentro del área de estudio.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Especie

Familia

Categoría de amenaza

Atelopus elegans Atelopus mindoensis Cochranella mache Dendropsophus gryllatus Hyloxalus awa Hyloxalus toachi Leptodactylus peritoaktites Pristimantis muricatus Pristimantis nyctophylax Pristimantis ornatissimus Pristimantis rosadoi Pristimantis tenebrionis Rhaebo caeruleostictus

Bufonidae Bufonidae Centrolenidae Hylidae Dendrobatidae Dendrobatidae Leptodactylidae Strabomantidae Strabomantidae Strabomantidae Strabomantidae Strabomantidae Bufonidae

CR CR CR EN VU EN VU VU VU VU VU EN EN

Número de datos de presencia 28 16 9 4 117 35 5 5 53 18 10 11 19

Nro. Especies 6

5 4

3 2

2 1

1 0 Hylidae

Centrolenidae Leptodacyylidae Dendrobatidae

Bufonidae

Strabomantidae

Familias de anuros

Figura 13. Familias de las especies objeto de estudio. Los modelos de nicho ecológico predijeron el hábitat para las 13 especies objeto de estudio (Tabla 14).

Tabla 14. valores de AUC de cada modelo generado y área predicha para cada especie. Especie

Valor AUC

Área (ha) aproximada de idoneidad en el Chocó 1,155,171

Atelopus elegans

0.966

Atelopus mindoensis

0.965

793,073

Cochranella mache

0.874

1,298,800

Hyloxalus awa Hyloxalus toachi Pristimantis ornatissimus Pristimantis nyctophylax Pristimantis rosadoi Pristimantis tenebrionis Rhaebo caeruleostictus

0.966 0.985 0.970 0.987 0.938 0.894 0.974

1,546,938 277,917 316,915 1,804,078 1,162,606 1,053,005 225,514

Las especies con menos de 7 registros fueron descartadas del análisis de fragmentación ya que representarían áreas no idóneas de distribución constituyendo errores de omisión y comisión, las cuales son: Dendropsophus gryllatus, Leptodactylus peritoaktites y Pristimantis muricatus

Análisis de parches de bosque en la distribución de anuros amenazados El área total de bosque demuestra la pérdida de hábitat en cada especie de anuro analizado Tabla 15. Área total de bosque presentes para los años 2000 y 2018. Especie A. elegans A. mindoensis C. mache H. awa H. toachi P. nyctophylax P. ornatissimus P. rosadoi P. tenebrionis R. caeruleostictus

Área total 2000 494,016 227,184 639,220 616,491 229,078 201,926 27,525 453,598 233,604 75,377

Área total 2018 380,399 190,217 491,993 474,699 188,681 168,009 20,902 351,878 190,064 52,041

Pérdida de bosque 113,617 36,967 147,227 141,792 40,397 33,917 6,623 101,720 43,540 23,336

El área de bosque que se ha identificado como perdida tiene relación con el tamaño de los parches de bosque, por lo cual se analizó el tamaño promedio de los parches (¡Error! No se e ncuentra el origen de la referencia.), sin embargo, es necesario considerar la variación de cada promedio en función del promedio.

Tabla 16. Tamaño promedio de los parches de bosque dentro del área de distribución de las especies de anuros en categorías de amenaza. Especie

A. elegans A. mindoensis C. mache H. awa H. toachi P. nyctophylax P. ornatissimus P. rosadoi P. tenebrionis R. caeruleostictus

Tamaño Desviación Tamaño Desviación Promedio estándar Promedio estándar parches año 2000 parches año 2018 2000 2018 95.1 5,069 103.0 3,817 82.8 3,472 128.9 4,227 92.2 4,698 89.8 3,411 83.5 3,428 88.6 3,199 266.4 7,158 157.9 3,078 133.1 4,090 105.3 3,139 32.0 281 51.2 282 92.8 5,223 100.7 3,921 40.4 1,866 92.8 2,332 53.8 546 46.8 368

La desviación estándar muestra una variación altamente significativa del tamaño de los parches de bosque en cuanto al tamaño promedio, por lo cual el valor presentado de promedio de tamaño de parches de bosque no es una medida que permita identificar su importancia para la distribución de anuros amenazados. Para tener una aproximación más cercana de los valores del tamaño de los parches de bosque se realizó una división en 5 clases en donde se muestra la frecuencia de parches de bosque en un rango de tamaño medido en hectáreas.

Importancia del tamaño de los parches de bosque En cuanto a la disponibilidad de bosque para la distribución de anuros en categorías de amenaza se puede evidenciar que en general existe una gran cantidad de fragmentos de bosque de pequeño tamaño (hasta 200 hectáreas) en donde ocurre la distribución potencial de los anuros amenazados, los cuales evidencian una disminución de su cantidad en el periodo analizado, de la misma forma los resultados sugieren una pérdida de bosque significativa en los parches de bosque de mayor tamaño en cada nicho modelado.

Atelopus elegans Para el área modelada de Atelopus elegans se identificó una pérdida de cerca de 2000 pequeños parches de bosque, los cuales oscilan entre aproximadamente 0 y 170 hectáreas (Figura 14).

Atelopus mindoensis En el área de distribución modelada de Atelopus mindoensis se ha identificado una pérdida de cerca de 1300 parches de bosque de aproximadamente entre 21 y 35 hectáreas (Figura 15). Cochranella mache En el área de distribución modelada para Cochranela mache se ha identificado pérdida de cerca de 1500 parches de bosque los cuales están entre 112 a 169 hectáreas (Figura 16).

Hyloxalus awa Para el área modelada de Hyloxalus awa se identifica una disminución de aproximadamente 2000 parches de bosque de aproximadamente 100 hectáreas (Figura 17). Hyloxalus toachi Para el área modelada de Hyloxalus toachi se identificó un aumento en el número de parches de bosque de menor tamaño, sin embargo, el tamaño máximo de los parches de bosque para el año 200 fue de cerca de 200 000 hectáreas, esta área se ve significativamente disminuida ya que para el año 2018 se muestra parches de bosque de hasta 90 000 hectáreas (Figura 18).

Cobertura de bosque del año 2000

Cobertura de bosque del año 2018

Atelopus elegans Parches de bosque por tamaño. Año 2000 # Parches

6000

5106

4000 2000

169 - 648

648 - 1442

1442 - 2987

2987 - 364260

0 0.09 - 169

Hectáreas c)

Atelopus elegans Parches de bosque por tamaño. Año 2018 4000

# Parches

3593

3000 2000 1000

150 - 609

609- 1407

1407 - 2490

2490 - 2229246

0 0.09 - 150

Hectáreas d)

Figura 14. Área de distribución y parches de bosque de Atelopus elegans

Cobertura de bosque del año 2000

Cobertura de bosque del año 2018

Atelopus mindoensis Parches de bosque por tamaño. Año 2000 # Parches

3000

2572

2000

1000

118

35 - 135

135 - 296

296 - 593

593 - 181672

0 0.09 - 35

Hectáreas c)

Atelopus mindoensis Parches de bosque por tamaño. Año 2018 1500

# Parches

1259

1000 500

126

21 - 70

70 - 151

151 - 268

268 - 162391

0 0.09 - 21

Hectáreas d)

Figura 15. Área de distribución y parches de bosque de Atelopus mindoensis

b) Cobertura de bosque del año 2018

a) Cobertura de bosque del año 2000

Cochranella mache Parches de bosque por tamaño. Año 2000 # Parches

8000

6821

6000 4000 2000

624 - 1298

1298 - 2984

2984 - 372398

0 0.09 - 169

169 - 624

Hectáreas c)

Cochranella mache Parches de bosque por tamaño. Año 2018 # Parches

6000

5274

4000 2000

163

112 - 497

497 - 1407

1407 - 3522

3522 - 236752

0.09 - 112

Hectáreas d)

Figura 16. Área de distribución y parches de bosque de Cochranela mache

Cobertura de bosque del año 2000

Cobertura de bosque del año 2018

Hyloxalus awa Parches de bosque por tamaño. Año 2000 # Parches

8000

7302

6000 4000 2000

286 - 1229

1229 - 2980

2980 - 6086

6086 - 258341

0 0.09 - 286

Hectáreas c)

Hyloxalus awa Parches de bosque por tamaño. Año 2018 6000

# Parches

5129

4000 2000

186

497 - 1407

1407 - 3522

3522 - 214091

0 0.09 - 107

107 - 497

Hectáreas d)

Figura 17. Área de distribución y parches de bosque de Hyloxalus awa

Cobertura de bosque del año 2000

Cobertura de bosque del año 2018

# Parches

Hyloxalus toachi Parches de bosque por tamaño. Año 2000 800 600 400 200 0

719

0.09 - 18

18 - 57

57 - 118

118 - 227

227 - 209907

Hectáreas c)

Hyloxalus toachi Parches de bosque por tamaño. Año 2018 1500

# Parches

1039

1000 500

0 0.09 - 23.49

23.49 - 77.76

77.76 - 169.38 169.38 - 335.34 335.34 - 90627

Hectáreas d)

Figura 18. Área de distribución y parches de bosque de Hyloxalus toachi

Pristimantis nyctophylax Para el área modelada de Pristimantis nyctophylax, se muestra un aumento de cerca de 100 parches de bosque que representan el menor tamaño, al igual que el caso de Hyloxalus toachi se muestra una significativa pérdida de bosque en los parches de mayor tamaño, en este caso cerca de 50 000 hectáreas (Figura 19).

Pristimantis ornatissimus Para el área modelada de nicho de Pristimantis ornatissimus se muestra un aumento en la cantidad de parches de bosque de hasta 44 hectáreas (Figura 20).

Pristimantis rosadoi Para el área modelada de Pristimantis rosadoi se identifica una pérdida de más de 1000 parches de bosque de hasta 71 hectáreas, en general también se observa una disminución de tamaño de los parches de mayor tamaño de casi 140 000 hectáreas de bosque (Figura 21).

Pristimantis tenebrionis Para el área modelada de la especie Pristimantis tenebrionis se puede observar una pérdida de más de 3500 parches de bosque de aproximadamente hasta 100 hectáreas, también se identifica una pérdida de bosque en general de aproximadamente 40 000 hectáreas (Figura 22).

Rhaebo caeruleostictus Para el área modelada de la especie Rhaebo caeruleostictus se identifica una pérdida de aproximadamente 300 parches de bosque de hasta 28 hectáreas, el área de distribución modelada de esta especie se encuentra en un sitio de alta intervención, lo que se evidencia en una gran disminución del hábitat (Figura 23).

Cobertura de bosque del año 2000

Cobertura de bosque del año 2018

Pristimantis nyctophylax Parches de bosque por tamaño. Año 2000 # Parches

1500

1331

1000 500

115

36 - 119

119 - 275

275 - 523

523 - 159226

0 0.09 - 36

Hectáreas c)

Pristimantis nyctophylax Parches de bosque por tamaño. Año 2018 1500

# Parches

1411

1000 500

122

31 - 111

111 - 233

232 - 449

449 - 125156

0 0.09 - 31

Hectáreas d)

Figura 19. Área de distribución y parches de bosque de Pristimantis nyctophylax

Cobertura de bosque del año 2000

Cobertura de bosque del año 2018

# Parches

Pristimantis ornatissimus Parches de bosque por tamaño. Año 2000 1000 800 600 400 200 0

782

0.09 - 34

34 - 119

119 - 314

314 - 695

695 - 5234

Hectáreas c)

Pristimantis ornatissimus Parches de bosque por tamaño. Año 2018 400

# Parches

358

300 200 100

44 - 120

120 - 236

236 - 515

515 - 3869

0 0.09 - 44

Hectáreas d)

Figura 20. Área de distribución y parches de bosque de Pristimantis ornatissimus

Cobertura de bosque del año 2000

Cobertura de bosque del año 2018

Pristimantis rosadoi Parches de bosque por tamaño. Año 2000 # Parches

5000

4600

4000 3000 2000 1000

202

41 - 163

163 - 391

391 - 742

741 - 365066

0 0.09 - 41

Hectáreas c)

Pristimantis rosadoi Parches de bosque por tamaño. Año 2018 4000

# Parches

3313

3000 2000 1000

128

72 - 291

291 - 758

758 - 1705

1705 - 229338

0 0.09 - 71

Hectáreas d)

Figura 21. Área de distribución y parches de bosque de Pristimantis rosadoi

Cobertura de bosque del año 2000

Cobertura de bosque del año 2018

Pristimantis tenebrionis Parches de bosque por tamaño. Año 2000 # Parches

6000

5510

4000 2000

191

39 - 157

157 - 403

403 - 758

758 - 140499

0 0.09 - 39

Hectáreas c)

Pristimantis tenebrionis Parches de bosque por tamaño. Año 2018 3000

# Parches

1972

2000 1000

98 - 414

414 - 1145

1145 - 1909

1909 - 101578

0.09 - 98

Hectáreas d)

Figura 22. Área de distribución y parches de bosque de Pristimantis tenebrionis

Cobertura de bosque del año 2000

Cobertura de bosque del año 2018

Rhaebo caeruleostictus Parches de bosque por tamaño. Año 2000 # Parches

1500

1274

1000 500

186 - 452

452 - 793

793 - 15714

0 0.09 - 49

49 - 186

Hectáreas c)

Rhaebo caeruleostictus Parches de bosque por tamaño. Año 2018 939

# Parches

1000 500

107

102 - 233

233 - 450

450 - 101578

0 0.09 - 28

28 - 102

Hectáreas d)

Figura 23. Área de distribución y parches de bosque de Rhaebo caeruleostictus

4.2 DISCUSIÓN 4.2.1 Fragmentación per se dentro de los ecosistemas del Chocó ecuatoriano Para poder hablar de una fragmentación del hábitat en el Chocó ecuatoriano es necesario considerar las sub unidades mediante las cuales se realizó el presente análisis. Actualmente la forma de cada uno de los ecosistemas toma un papel protagónico, ya que varios de ellos consisten en diferentes parches ubicados en áreas diferentes, y por lo tanto aislados unos de otros, lo cual evidencia 2 aspectos. Por una parte los procesos agrícolas y extractivos históricos han fragmentado este hábitat hasta las condiciones actuales de sus ecosistemas y por otra parte obliga a que análisis más profundos sobre la composición de los ecosistemas tengan que ser analizados a nivel de parche de bosque lo cual no permite brindar una aproximación al estado de conservación a nivel de paisaje (Fahrig et al., 2019).

A partir del sistema de clasificación de Ecosistemas del Ecuador Continental (MAE, 2013), se planteó una descripción de la fragmentación de cada uno de los ecosistemas, en función de los índices: número de fragmentos, tamaño de los fragmentos y coeficiente de variación del tamaño de los fragmentos se pudo categorizar a los ecosistemas en función de su fragmentación (Tabla 17).

Tabla 17. Fragmentación de ecosistemas del Chocó ecuatoriano. Fuente: Adaptado del shapefile de fragmentación de ecosistemas del Ecuador Continental (MAE, 2013)

Código

Fragmentación

Numero de parches

Tamaño

Conectividad

promedio de los parches

BsTc01

Media

1 465

242.73

Alta

BeTc01

Muy Alta

1 434

64.72

Baja

BsTc02

Muy Alta

22.48

Alta

BsTc03

Alta

140

84.37

Baja

HsTc02

Muy Alta

455

15.65

Baja

BsTc04

Alta

279

82.30

Media

BePc01

Media

855

126.10

Media

BsBc01

Alta

289

88.05

Baja

La falta de bosque identificable en el herbazal inundable ripario de tierras bajas del Chocó Ecuatorial (HsTc02) para el año 2000, puede deberse a la metodología utilizada, en donde uno de los insumos identifica presencia de árboles de más de 5 metros (Hansen, et al., 2013). Esto puede atribuirse como una falencia de la presente metodología, ya que la definición de este ecosistema menciona únicamente plantas herbáceas y arbustos de hasta 2 metros de altura (MAE, 2013).

Hay que considerar también que la otra fuente de información de este estudio es la capa de cobertura y uso de la tierra del año 2000, en la cual se consideró como áreas de bosque únicamente al bosque nativo, y el herbazal podría ser identificado dentro de la categoría vegetación herbácea (

Tabla 4), en la cual se incluye áreas degradadas en transición a una cobertura densa de dosel lo cual da como resultado una identificación de bosque para el año 2018, como se presenta en la ¡Error! No se encuentra el origen de la referencia..

Es importante señalar que en los ecosistemas que muestran una marcada conectividad entre sus parches: BsTc01 y BePc01 (|Figura 6 y Figura 11 respectivamente), la fragmentación se puede notar como un efecto de la pérdida de hábitat, lo cual se muestra con el aumento de parches de bosque.

¿Cuáles son los ecosistemas en el Chocó ecuatoriano mayormente afectados por la pérdida y fragmentación del hábitat?

Se encontró que el Bosque siempreverde de tierras bajas del Chocó ecuatoriano (BsTc01) ha sufrido la mayor disminución de sus bosques, aproximadamente 40 hectáreas menos detectables en el 2018, además en este ecosistema se ha encontrado también un aumento en la cantidad de parches de bosque para el año 2018, y también se encontró que sus parches se encuentran más alejados unos de otros. En este ecosistema es particularmente importante señalar el proceso de fragmentación que está sucediendo, ya que se trata de uno de los ecosistemas que tiene mayor continuidad dentro del Chocó ecuatoriano. En los ecosistemas de tierras bajas del Chocó existe una mayor tendencia hacia la pérdida de bosque, estos ecosistemas albergan especies con un dosel de entre 25-35 metros de altura (MAE, 2013). Estos sitios son los mayormente afectados debido a tala selectiva, y una vez alterado el bosque pasan a ser ocupados por cultivos de palma africana. Este es un proceso que inició en la década de los 60’s con la expansión de la producción bananera en la costa ecuatoriana, para ese entonces las comunidades Chachis y Negras de la costa norte tenían como principal actividad la agricultura y recolección de subsistencia, a partir del arranque de la economía bananera se expande este mercado complementándolo con la venta de madera (Sierra, 2013).

Otro de los ecosistemas que se muestra con una significativa disminución de sus bosques es el Bosque siempreverde estacional piemontano de Cordillera Costera del Chocó (BePc01),

el cual se encuentra en parte protegido por la Reserva Ecológica Mache Chindul, evidencia una disminución de su bosque por fuera del área protegida.

En el 2019 el equipo de Monitoring of the Amazon Project realizó un reporte sobre el estado de los bosques del Chocó ecuatoriano, mostrando que para el área de elevación baja (< de 400 msnm) ha perdido el 68% de bosque en relación al bosque original (Figura 24).

Figura 24. Pérdida de bosque identificada por MAAP (2019) Obtenido de Finer y Mamani (2019) La información presentada por Finer y Mamani (2019) es coincidente con los datos obtenidos de la pérdida de los bosques de tierras bajas del Chocó, y de la cordillera costera del Chocó en donde se muestra que estos bosques principalmente han perdido su cobertura boscosa, debido a procesos de cambio de uso de suelo hacia áreas de producción de cultivos permanentes, esta es una característica de toda la costa ecuatoriana, además se trata de un factor que se va concentrando aún más hacia la las provincias de Santo Domingo de los Tsáchilas y mayoritariamente hacia la provincia de Los Rios (Hidalgo, Alvarado, Chipartasi, 2011), las cuales también intersecan con los datos históricos de la provincia biogeográfica del Chocó.

La provincia biogeográfica del Chocó ecuatoriano ha perdido sus bosques primarios y ha empezado con sus procesos de fragmentación intensa desde la década de 1960, se estima que a partir de esa fecha se ha perdido aproximadamente un 40% de su vegetación original (Salaman, 1994). En el año 1966 a través de la Ley de Concesiones Forestales, el estado ecuatoriano entregó 14 concesiones forestales en la zona del noroccidente del Ecuador, dando paso a una deforestación intensiva con fines comerciales (Batallas Minda, 2004). Mediante datos del proyecto “Desarrollo Forestal de Noroccidente” entre 1966 y 1975 se talaron más de 400,000 hectáreas de bosque primario, a esto se suma la incorporación de proyectos de desarrollo basados en la producción de Palma Africana a partir de la década de 1970, reduciendo aún más los bosques de esta región (Pérez, 2019).

La provincia de Esmeraldas muestra la mayor tasa de deforestación bruta anual con 13,665 hectáreas (Ministerio del Ambiente, 2018), además de acuerdo a la Encuesta de Superficie y Producción Agropecuaria (ESPAC) al 2019 esta provincia concentra aproximadamente 109,400 hectáreas dedicadas al cultivo de palma africana.

Por otra parte el reciente estudio de Noh et al. (2020) revela interesante información sobre el estado de conservación de ecosistemas ecuatorianos, entre lo cual se ha catalogado como uno de los ecosistemas dentro de una categoría de amenaza al Bosque inundable de llanura intermareal del Chocó Ecuatorial, mediante el criterio B1,B2(c) de la UICN, tomando en consideración la extensión de ocurrencia y el área de ocupación del ecosistema, sin embargo Noh et al. (2020) no toman en consideración un análisis de disminución de esos ecosistemas, lo cual podría suponer que una mayor cantidad de los ecosistemas evaluados puede entrar en una categoría de amenaza.

Si bien las áreas protegidas han sido un factor clave para la regeneración de los bosques especialmente identificado para los ecosistemas BsTc02, BsTc03, BsTc04, en zonas inundables y de manglar, dentro de la provincia del Chocó a través del mismo Sistema Nacional de Áreas Protegidas no se muestra alguna forma de conectividad entre estos ecosistemas, especialmente para las tierras bajas del Chocó.

Un área protegida de importante tamaño es el Parque Nacional Cotacachi Cayapas, hacia el cual se están orientando estrategias privadas de conservación como la Reserva Jocotoco, la cual busca establecer conectividad entre los parches de bosque aún existentes de tierras bajas del Chocó (Figura 25).

Figura 25. Ubicación de la reserva privada Jocotoco Obtenido de Finer y Mamani (2019)

4.2.2 Importancia del tamaño de los remanentes de bosque para la distribución de anuros Según la actualización de lista roja de anfibios ecuatorianos (Ortega Andrade et al., 2021), el 57% de las especies están en alguna categoría de amenaza, este es un dato sorprendente teniendo en consideración que la alta tasa de descripción de especies sitúa actualmente al Ecuador como el primer país con mayor cantidad de especies por unidad de superficie.

El análisis de amenaza de especies se realiza a través de la observación e identificación de amenazas al estado de las poblaciones y principalmente en el análisis espacial de la presencia de especies, es decir todo aquellos que puede causar su extinción en el tiempo. La tasa de descripción de especies es un factor fundamental ya que muestra las falencias en cuanto al estado de conservación de muchas de ellas. Al existir este vacío de información, especies no catalogadas con criterio de amenaza o como Datos insuficientes (DD) pueden atravesar

menazas mucho más fuertes en sus hábitats de distribución (Brito, 2010; Howard y Bickford, 2014).

¿Cuál es el efecto de la pérdida y fragmentación de hábitat en el Chocó ecuatoriano frente a la distribución de anuros amenazados?

Dentro de todas las especies de anuros amenazados de este estudio se evidenció que: 1. El modelo de nicho ecológico utilizado ubica a las especies de anuros amenazados dentro de pequeños parches de bosque del Chocó ecuatoriano para el año 2000. 2. Estos pequeños parches de bosque en donde se encuentran las condiciones ‘idóneas’ para la distribución de la especie han sido en su mayoría eliminados para el año 2018 Un análisis realizado por Wintle et al. en 2019 ha identificado que pequeñas islas en hábitats complejos poseen mayor valor de conservación de acuerdo a criterios de complementariedad y representatividad que una isla de mayor tamaño. Es decir que una pérdida de una hectárea dentro de un gran parche de bosque no influye significativamente en la composición general del parche. Sin embargo, la misma pérdida de una hectárea de bosque en un parche de menor tamaño puede tratarse de una pérdida significativa y en algunos casos hasta completa del parche de bosque.

Por otra parte la cobertura de bosque es una característica importante que se encuentra relacionada con el flujo de genes de las poblaciones de anfibios, de la misma forma varios estudios relacionan a la fragmentación ý perdida de hábitat en los trópicos con una perdida de conectividad para el flujo genético (Covarrubias, González, y Gutierrez-Rodríguez, 2009). ¿De qué forma afecta la pérdida y fragmentación del hábitat a la pérdida de poblaciones de anuros? Los resultados del presente documento muestran la distribución de especies amenazadas con una importante cantidad de pequeñas ‘islas’, o remanentes de bosque dentro del Chocó ecuatoriano, en los últimos 19 años esta cantidad de parches de bosque se ha visto reducida enormemente, lo cual va de la mano con la pérdida de hábitat de los parches de bosque más grandes.

En la última evaluación la lista roja de anfibios ecuatorianos se encontró que en el Chocó ecuatoriano se encuentra una gran concentración de taxones considerados dentro de la categoría Vulnerables (Ortega Andrade et al., 2021), lo cual es un indicador de un incremento de poblaciones que actualmente se encuentran amenazadas dentro de esta provincia biogeográfica.

Los efectos de paisajes fragmentados frente a la distribución de anfibios puede reflejarse en la fragilidad de una especie debido a su capacidad de dispersión (Gibbs, 1998; Guerry y Hunter, 2002) así como la importancia de las etapas de vida de anfibios y pérdidas de juveniles en el periodo terrestre (Cushman, 2006). En los resultados se pudo evidenciar que gran parte del área ‘idónea’ de distribución de anuros amenazados se encuentra fuera de una cobertura boscosa.

La disminución de hábitat permite que los hábitats disturbados puedan ser ocupados por especies más generalistas e inclusive especies invasoras (Páez-Rosales y Ron, 2019).

Por otra parte Marsh y Pearman en 1997 realizaron un análisis de los efectos en la abundancia de dos especies del género Pristimantis en una localidad de la cordillera oriental del Ecuador, en el cual no encontraron una forma de generalizar los efectos de la fragmentación inclusive entre especies congéneres ya que ambas presentaron respuestas diferentes a la fragmentación, sin embargo, en este estudio también se menciona como una limitante los tamaños de las muestras.

El monitoreo de poblaciones de anuros amenazados es altamente importante para conocer el estado de las poblaciones y poder constatar como tal el efecto de la fragmentación. Esto se encuentra considerado actualmente como una línea de acción en el plan de Acción de Conservación de Anfibios ecuatorianos (Coloma Santos, 2020).

El análisis espacial presentado permite identificar la importancia de tomar acción frente a la desaparición de estos pequeños depósitos de biodiversidad, como una primera aproximación, no obstante al no contar con datos primarios recientes de presencia de las especies en los parches de bosque no se puede realizar una análisis profundo de la importancia de estos

parches sobre la biodiversidad, esto representa una seria limitante del trabajo actual para poder identificar la importancia de la biodiversidad en los parches de bosque.

Si bien los modelos de nicho ecológico muestran altos valores de AUC, esto es lo esperado para especies de un rango de distribución estrecho en relación a la extensión del área de las variables ambientales, estos valores no podrían indicar una alta exactitud del modelo, sino un comportamiento normal de las estadísticas de AUC (Phillips, 2006).

Se asume que los modelos de nicho ecológico presentados en este trabajo son los apropiados para este problema de investigación, sin embargo, comúnmente se han realizado análisis de SDM y de ENM utilizando un solo algoritmo, por lo que es importante considerar que no existe un algoritmo ‘mejor’ sino que es necesario encontrar uno que se adecúe al tipo de problemática a estudiar (Qiao et al., 2015).

CAPÍTULO 5. CONCLUSIONES 5.1 CONCLUSIONES Históricamente el Chocó ecuatoriano ha sido fragmentado y atraviesa un proceso de pérdida de hábitat continua desde la década de 1960. Las mayores amenazas son los cambios de uso de suelo hacia sistemas productivos principalmente de palma africana, la cual causa contaminación y degradación del suelo al ser un monocultivo extensivo, la ganadería, el cultivo de banano, de cacao e incremento de camaroneras en las zonas de manglar. A esto se suman las actividades extractivas como la minería a gran escala y la extracción de madera que profundizan más la pérdida de bosques y poblaciones animales.

El tamaño de los remanentes de bosque para la distribución de anuros amenazados es un factor importante para todas las especies estudiadas, en los últimos años parches pequeños de bosque han desaparecido y los de mayor extensión han disminuido su tamaño progresivamente, lo cual está vinculado directamente a la pérdida de hábitat y no a procesos de fragmentación per se.

Se ha identificado una recuperación parcial de hábitat específicamente en la zona de manglar que pertenece al Sistema Nacional de Áreas Protegidas. Por otro lado, también ha existido una disminución de bosque dentro de áreas protegidas ubicadas en los bosques de tierras bajas y piemontanos caracterizadas por árboles de entre 25-35 metros de altura, lo que los hace propensos a actividades que evitan la recuperación de estos ecosistemas.

La pérdida de hábitat en el Chocó en las últimas dos décadas no ha cesado, por lo que es necesario establecer estrategias y proyectos nacionales para disminuir la tasa de deforestación basado en indicadores de pérdida de hábitat, las estrategias actuales no han constituido un freno real a la deforestación, lo cual está evidenciado que en los últimos años ésta sigue creciente a pasos realmente preocupantes.

5.2 RECOMENDACIONES El Chocó ecuatoriano es un ecosistema que ha perdido la mayoría de sus bosques originales a partir de los años 50, una gran limitante para el presente estudio fue medir la fragmentación de un hábitat que ya ha sufrido alteraciones a su ecosistema original, además al ser un análisis a gran escala imposibilita establecer monitoreos de campo in situ para verificar la presencia de animales amenazados en parches de bosque de pequeño tamaño.

El modelado de nicho ecológico busca una aproximación a la distribución de especies, sin embargo, los resultados del presente documento pueden tener sesgos de exactitud debido a la calibración del modelo utilizando un área de movilidad común para todas las especies. Se podrían obtener resultados con una mayor exactitud al establecer áreas de movilidad tomando en consideración características de cada una de las especies para la construcción de cada una de las áreas de movilidad y posterior elaboración del modelo.

Para futuros estudios se debe tomar en consideración metodologías particulares para la selección de atributos de las fuentes de información, es importante que nuevos estudios se enfoquen en el monitoreo, la riqueza y la abundancia de especies de los parches de bosque incluyendo diversos taxones de vertebrados e invertebrados para poder orientar las nuevas acciones de conservación. Es necesario también apoyar las acciones ya emprendidas por entes privados para conservación in situ y aprovechar estos espacios para poder realizar investigación científica que permita cuantificar la importancia de los parches de bosque en este importante ecosistema.

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7. ANEXOS 7.1 Anexo 1. Script para cálculo de fragmentación de ecosistemas, ejemplo análisis del año 2000. install.packages("landscapemetrics") library(landscapemetrics) library(raster) library(rgdal) #cargar datos #Ecosistemasemas del ChocÃ³ BsTc01<-raster("./Ecosistemas/2000/Bosq_SV_tierrbjschoc.tif") BeTc01<-raster("./Ecosistemas/2000/bosq_SVestac_TB.tif") BsTc02<-raster("./Ecosistemas/2000/bosq_inud_llan_intermar.tif") BsTc03<-raster("./Ecosistemas/2000/bosq_inud_llanur_al.tif") HsTc02<-raster("./Ecosistemas/2000/herb_ripario.tif") BsTc04<-raster("./Ecosistemas/2000/Manglar_choco.tif") BePc01<-raster("./Ecosistemas/2000/BosqSVestac_piemont.tif") BsBc01<-raster("./Ecosistemas/2000/Bosque_SV_mont_bajo.tif") intervencion<-raster("./Ecosistemas/2000/intervencion.tif") #calculo de metricas para Ecosistemasemas #total Area lsm_l_ta(BsTc01) lsm_l_ta(BeTc01) lsm_l_ta(BsTc02) lsm_l_ta(BsTc03) lsm_l_ta(HsTc02) lsm_l_ta(BsTc04) lsm_l_ta(BePc01) lsm_l_ta(BsBc01) lsm_l_ta(intervencion) #Total class area lsm_c_ca(BsTc01, lsm_c_ca(BeTc01, lsm_c_ca(BsTc02, lsm_c_ca(BsTc03, lsm_c_ca(HsTc02, lsm_c_ca(BsTc04, lsm_c_ca(BePc01, lsm_c_ca(BsBc01,

directions=8) directions=8) directions=8) directions=8) directions=8) directions=8) directions=8) directions=8)

#Media del Ã-ndice de contiguidad lsm_c_contig_mn(BsTc01,directions=8) lsm_c_contig_mn(BeTc01,directions=8) lsm_c_contig_mn(BsTc02,directions=8) lsm_c_contig_mn(BsTc03,directions=8) lsm_c_contig_mn(HsTc02,directions=8) lsm_c_contig_mn(BsTc04,directions=8) lsm_c_contig_mn(BePc01,directions=8) lsm_c_contig_mn(BsBc01,directions=8) lsm_c_contig_mn(intervencion,directions=8) #mean euclidean nearest neighbor lsm_c_enn_cv(BsTc01,directions=8, verbose=TRUE) lsm_c_enn_cv(BeTc01,directions=8, verbose=TRUE) lsm_c_enn_cv(BsTc02,directions=8, verbose=TRUE) lsm_c_enn_cv(BsTc03,directions=8, verbose=TRUE) lsm_c_enn_cv(HsTc02,directions=8, verbose=TRUE) lsm_c_enn_cv(BsTc04,directions=8, verbose=TRUE) lsm_c_enn_cv(BePc01,directions=8, verbose=TRUE) lsm_c_enn_cv(BsBc01,directions=8, verbose=TRUE) lsm_c_enn_cv(intervencion,directions=8, verbose=TRUE)

#num of patches lsm_c_np(BsTc01,directions=8) lsm_c_np(BeTc01,directions=8) lsm_c_np(BsTc02,directions=8) lsm_c_np(BsTc03,directions=8) lsm_c_np(HsTc02,directions=8) lsm_c_np(BsTc04,directions=8) lsm_c_np(BePc01,directions=8) lsm_c_np(BsBc01,directions=8) lsm_c_np(intervencion,directions=8) #tamaÃ±o promedio de los parches lsm_l_area_mn(BsTc01, directions=8) lsm_l_area_mn(BeTc01, directions=8) lsm_l_area_mn(BsTc02, directions=8) lsm_l_area_mn (BsTc03, directions=8) lsm_l_area_mn (HsTc02, directions=8) lsm_l_area_mn (BsTc04, directions=8) lsm_l_area_mn (BePc01, directions=8) lsm_l_area_mn (BsBc01, directions=8) #DesviaciÃ³n estándar del area de los parches lsm_c_area_sd(BsTc01, lsm_c_area_sd(BeTc01, lsm_c_area_sd(BsTc02, lsm_c_area_sd(BsTc03, lsm_c_area_sd(HsTc02, lsm_c_area_sd(BsTc04, lsm_c_area_sd(BePc01, lsm_c_area_sd(BsBc01,

directions=8) directions=8) directions=8) directions=8) directions=8) directions=8) directions=8) directions=8)

7.2 Anexo 2. Script utilizado para modelamientos de nicho, caso de la especie Cochranella mache. #InstalaciÃ³n paquetes install.packages("dismo") install.packages("raster") install.packages("rgdal") installed.packages("rJava") #ConfiguraciÃ³n inicial options(java.parameters="-Xmx4g") library(raster) library(dismo) library(rgdal) library(rJava) #Cargar datos occ <- read.csv("./Especies/Cochranella_mache.csv",header presencia View(occ)

T,sep

";")#Puntos

Worldclim <- stack(list.files("./wc0_5","*.tif",full.names=T)) #Variables climÃ¡ticas M_sec.bio <- shapefile("M_sect_biogeograficos")# Capa M para sectores biogeogrÃ¡ficos plot(M_sec.bio) worldclim_crop<- crop(Worldclim,M_sec.bio) plot(worldclim_crop[[3]]) worldclim_mask <- mask(worldclim_crop,M_sec.bio) #variables cortadas con M plot(worldclim_mask) choco<-shapefile("ChocÃ³")#Capa de la provincia de ChocÃ³ para generaciÃ³n de modelo layers_choco<-mask(worldclim_crop,choco) plot(layers_choco[[3]])#ejemplo de corte # correr modelo View(occ) occ_values <- extract(worldclim_mask,occ[,3:2])#Ocurrencias con datos ambientales occ_values <- na.omit(occ_values) #Eliminar celdas sin datos occ_values <- unique(occ_values) #Eliminar repetidos View(occ_values) bkg_values<-sampleRandom(worldclim_mask,10000,cells=T)#GeneraciÃ³n modelo bkg_values<-unique(bkg_values) #eliminar registros sin datos bkg_values<-bkg_values[,-1] #Eliminar repetidos View(bkg_values)

background

para

worldclim_crop<- crop(Worldclim,M_sec.bio) worldclim_mask <- mask(worldclim_crop,M_sec.bio) #variables cortadas con M plot(worldclim_mask) #Modelo final occ_values <- extract(worldclim_mask,occ[,3:2])#Ocurrencias con datos ambientales occ_values <- na.omit(occ_values) #Eliminar celdas sin datos occ_values <- unique(occ_values) #Eliminar repetidos View(occ_values) bkg_values<-sampleRandom(worldclim_mask,10000,cells=T)#GeneraciÃ³n modelo bkg_values<-unique(bkg_values) #eliminar registros sin datos bkg_values<-bkg_values[,-1] #Eliminar repetidos View(bkg_values)

background

para

var_amb<-data.frame(rbind(occ_values,bkg_values)) #matriz condensada. #etiquetar presencias (1) y background (2) y<-c(rep(1,nrow(occ_values)),rep(0,nrow(bkg_values))) #Correr modelo preliminar SDM_1<-maxent(var_amb,y,path="./Modelos/Cochranella_mache/final") #ver resultados Map_1<-predict(SDM_1,layers_choco,progress="text") plot(Map_1) #modelo 10 percentil sdm_threshold <- function(sdm, occs, type = "mtp", binary = FALSE){ occPredVals <- raster::extract(sdm, occs) if(type == "mtp"){ thresh <- min(na.omit(occPredVals)) } else if(type == "p10"){ if(length(occPredVals) < 10){ p10 <- floor(length(occPredVals) * 0.9) } else { p10 <- ceiling(length(occPredVals) * 0.9) } thresh <- rev(sort(occPredVals))[p10] } sdm_thresh <- sdm sdm_thresh[sdm_thresh < thresh] <- NA if(binary){ sdm_thresh[sdm_thresh >= thresh] <- 1 } return(sdm_thresh) } sdm_mtp<-sdm_threshold(Map_1,occ[,3:2],"mtp") plot(sdm_mtp) sdm_p10<-sdm_threshold(sdm_mtp,occ[,3:2],binary = TRUE) plot(sdm_p10) #guardar resultados Map_fin<-predict(SDM_1,layers_choco,progress="text") plot(Map_fin) writeRaster(Map_fin,"./Modelos/Cochranella_mache/final/Map_1.tif",overwrite=T) writeRaster(sdm_p10,"./Modelos/Cochranella_mache/final/C.mache_binary.tif",overwrite=T) #EvaluaciÃ³n kfold fold_C.mache <- kfold(occ_values, k=5) #Genera un indice aleatorio de los folds

occ_C.mache_test<-occ_values[fold_C.mache==1, ] occ_C.mache_train<-occ_values[fold_C.mache!=1, ] auc<-rep(NA,5) max.tss<-rep(NA,5) for (i in 1:5){ occ_C.mache_test <- occ_values[fold_C.mache == i, ] occ_C.mache_train <- occ_values[fold_C.mache != i, ] var_amb<-data.frame(rbind(occ_C.mache_train, bkg_values)) y<-c(rep(1,nrow(occ_C.mache_train)), rep(0,nrow(bkg_values))) mod_C.mache <maxent(var_amb, y, path="./Modelos/Cochranella_mache/evaluacion")

args=c("addsamplestobackground=true"),

eval_C.mache<-evaluate(mod_C.mache, a=data.frame(bkg_values)) auc[i]<-eval_C.mache@auc lines((1-eval_C.mache@TNR),eval_C.mache@TPR) tss<-eval_C.mache@TPR+eval_C.mache@TNR-1 max.tss[i]<-eval_C.mache@t[which.max(tss)] }

p=data.frame(occ_C.mache_test),

mean(auc) sd(auc) mean(max.tss)

7.3. Anexo 3. Curvas ROC de las especies modeladas.

Atelopus elegans

Atelopus mindoensis

Cochranella mache

Hyloxalus awa

Hyloxalus toachi

Pristimantis nyctophylax

Pristimantis ornatissimus

Pristimantis rosadoi

Pristimantis tenebrionis

Rhaebo caeruleostictus

7.4. Anexo 4. Script para cálculo de fragmentación del área resultado del modelado de nicho. library(rgdal) library(raster) library(landscapemetrics) #cargar datos A_elegans<-raster("./Especies_sapos/2000/A_elegans.tif") A_mindoensis<-raster("./Especies_sapos/2000/A_mindoensis.tif") C_mache<-raster("./Especies_sapos/2000/C_mache.tif") D_gryllatus<-raster("./Especies_sapos/2000/D_gryllatus.tif") H_awa<-raster("./Especies_sapos/2000/H_awa.tif") H_toachi<-raster("./Especies_sapos/2000/H_toachi.tif") L_peritoaktites<-raster("./Especies_sapos/2000/L_peritoaktites.tif") P_nyctophylax<-raster("./Especies_sapos/2000/P_nyctophylax.tif") P_ornatissimus<-raster("./Especies_sapos/2000/P_ornatissimus.tif") P_rosadoi<-raster("./Especies_sapos/2000/P_rosadoi.tif") P_tenebrionis<-raster("./Especies_sapos/2000/P_tenebrionis.tif") R_caerulestictus<-raster("./Especies_sapos/2000/R_caerulestictus.tif") #Mean of patch area mpa_A_elegans<-lsm_c_area_mn(A_elegans,directions=8) mpa_A_mindoensis <-lsm_c_area_mn(A_mindoensis ,directions=8) mpa_C_mache<-lsm_c_area_mn(C_mache,directions=8) mpa_D_gryllatus<-lsm_c_area_mn(D_gryllatus,directions=8) mpa_H_awa<-lsm_c_area_mn(H_awa,directions=8) mpa_H_toachi<-lsm_c_area_mn(H_toachi,directions=8) mpa_L_peritoaktites<-lsm_c_area_mn(L_peritoaktites,directions=8) mpa_P_nyctophylax<-lsm_c_area_mn(P_nyctophylax,directions=8) mpa_P_ornatissimus<-lsm_c_area_mn(P_ornatissimus,directions=8) mpa_P_rosadoi<-lsm_c_area_mn(P_rosadoi,directions=8) mpa_P_tenebrionis<-lsm_c_area_mn(P_tenebrionis,directions=8) mpa_R_caerulestictus<-lsm_c_area_mn(R_caerulestictus,directions=8) #Coeficient of variation of patch area CV.area_A_elegans<-lsm_c_area_cv(A_elegans,directions=8) CV.area_A_mindoensis <-lsm_c_area_cv(A_mindoensis ,directions=8) CV.area_C_mache<-lsm_c_area_cv(C_mache,directions=8) CV.area_D_gryllatus<-lsm_c_area_cv(D_gryllatus,directions=8) CV.area_H_awa<-lsm_c_area_cv(H_awa,directions=8) CV.area_H_toachi<-lsm_c_area_cv(H_toachi,directions=8) CV.area_L_peritoaktites<-lsm_c_area_cv(L_peritoaktites,directions=8) CV.area_P_nyctophylax<-lsm_c_area_cv(P_nyctophylax,directions=8) CV.area_P_ornatissimus<-lsm_c_area_cv(P_ornatissimus,directions=8) CV.area_P_rosadoi<-lsm_c_area_cv(P_rosadoi,directions=8) CV.area_P_tenebrionis<-lsm_c_area_cv(P_tenebrionis,directions=8) CV.area_R_caerulestictus<-lsm_c_area_cv(R_caerulestictus,directions=8) #total_area TA_A_elegans<-lsm_l_ta(A_elegans) TA_A_mindoensis <-lsm_l_ta(A_mindoensis ) TA_C_mache<-lsm_l_ta(C_mache) TA_D_gryllatus<-lsm_l_ta(D_gryllatus) TA_H_awa<-lsm_l_ta(H_awa) TA_H_toachi<-lsm_l_ta(H_toachi) TA_L_peritoaktites<-lsm_l_ta(L_peritoaktites) TA_P_nyctophylax<-lsm_l_ta(P_nyctophylax) TA_P_ornatissimus<-lsm_l_ta(P_ornatissimus) TA_P_rosadoi<-lsm_l_ta(P_rosadoi) TA_P_tenebrionis<-lsm_l_ta(P_tenebrionis) TA_R_caerulestictus<-lsm_l_ta(R_caerulestictus) #total class area lsm_c_ca(A_elegans, directions=8) lsm_c_ca(A_mindoensis, directions=8) lsm_c_ca(C_mache, directions=8) lsm_c_ca(D_gryllatus, directions=8) lsm_c_ca(H_awa, directions=8) lsm_c_ca(H_toachi, directions=8) lsm_c_ca(L_peritoaktites, directions=8)

lsm_c_ca(P_nyctophylax, directions=8) lsm_c_ca(P_ornatissimus, directions=8) lsm_c_ca(P_rosadoi, directions=8) lsm_c_ca(P_tenebrionis, directions=8) lsm_c_ca(R_caerulestictus, directions=8) #DesviaciÃ³n estÃ¡ndar lsm_c_area_sd(A_elegans, directions=8) lsm_c_area_sd(A_mindoensis, directions=8) lsm_c_area_sd(C_mache, directions=8) lsm_c_area_sd(D_gryllatus, directions=8) lsm_c_area_sd(H_awa, directions=8) lsm_c_area_sd(H_toachi, directions=8) lsm_c_area_sd(L_peritoaktites, directions=8) lsm_c_area_sd(P_nyctophylax, directions=8) lsm_c_area_sd(P_ornatissimus, directions=8) lsm_c_area_sd(P_rosadoi, directions=8) lsm_c_area_sd(P_tenebrionis, directions=8) lsm_c_area_sd(R_caerulestictus, directions=8) # Number of patches lsm_l_np(A_elegans) lsm_l_np(A_mindoensis) lsm_l_np(C_mache) lsm_l_np(D_gryllatus) lsm_l_np(H_awa) lsm_l_np(H_toachi) lsm_l_np(L_peritoaktites) lsm_l_np(P_nyctophylax) lsm_l_np(P_ornatissimus) lsm_l_np(P_rosadoi) lsm_l_np(P_tenebrionis) lsm_l_np(R_caerulestictus)

104938

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5.2 RECOMENDACIONES

anuros

categorías de amenaza

Tabla 5. Tipos de cobertura y uso de suelo del año 2018

Tabla 9. Métricas del paisaje de la distribución de anfibios

ECUATORIANO

Tabla 4. Tipos de cobertura y uso de suelo del año 2000

2.5 PÉRDIDA Y FRAGMENTACIÓN DE HÁBITAT EN ECUADOR

REFERENCIAS..............................................................................................................78

2.6 MODELADO DE NICHO ECOLÓGICO

1.4ALCANCE

2.4 AMENAZAS A LAS POBLACIONES DE ANUROS DEL ECUADOR

3.2 JUSTIFICACIÓN DE METODOLOGÍA

2.3 AMENAZAS DEL CHOCÓ ECUATORIANO

1.3 JUSTIFICACIÓN