Transposoner
Foto: Kosoff |Shutterstock.com
og tilpasningsdyktighet hos planter Transposoner har blitt sett på som parasitter i genomet med skadelige eller nøytrale effekter på verten. Nå viser det seg at de også kan ha hatt en avgjørende rolle i evolusjonen. Robin Aasegg Araya Lektorstudent Realfag, institutt for lærerutdanning og skoleforskning, UiO Harald Stranger Mjønes Masterstudent institutt for biovitenskap, UiO
Transposoner omtales gjerne som «hoppende gener», og er mobile genetiske elementer med en iboende evne til å bevege seg fra én lokasjon i genomet til en annen ved transposisjon. De ble første gang beskrevet av Barbara McClintock (1950, 1953), som kalte dem «kontrollerende elementer», og mente at de var kilden til observert fargevariasjon i maiskorn. Hun mottok Nobel-prisen i fysiologi/medisin i 1983, 30 år etter hennes banebrytende arbeid som ikke ble forstått av samtidens genetikere. Etterfulgt av den raske utviklingen innen genomsekvense-
ring, er transposoner blitt anerkjent som betydelige komponenter i genomer hos høyere eukaryoter. De utgjør 10% av genomet i den velstuderte Arabidopsis thaliana (Arabidopsis Genome, 2000), og rundt 85% i mais (Zea mays) (Baucom et al., 2009). Tradisjonelt har transposoner blitt sett på som genom-parasitter med skadelige eller nøytrale effekter på verten, og det er kun nylig blitt vist at de kan ha hatt en avgjørende rolle i evolusjonen. Hvordan utfører disse DNA-elementene siclinn funksjon? Hvordan påvirker deres aktivitet tilpasningsdyktigheten hos stasjonære arter som planter, og hvor viktig er denne påvirkningen? I forsøket på å belyse den evolusjonære betydningen transposoner har i plantegenomer, må vi først utdype (i) hvordan transposoner beveger seg i vertsgenomet, m.a.o. hva er hovedtrekkene i en transposisjon, og (ii) hva er konsekvensene av en transposon-insersjon i ulike områder i genomet?
Transposoner kategoriseres etter struktur og mekanisme
Det første enhetlige klassifikasjonssystemet for eukaryote transposoner ble foreslått av Wicker et al. (2007) og vil bli brukt her. Transposoner er DNA-elementer som kategoriseres etter hvilken transposisjonsmekanisme de benytter, sekvenslikheter, og strukturelt slektskap mellom elementene (Wicker et al., 2007; Kapitonov and Jurka, 2008). De deles inn i Klasse I – Retroelementer og Klasse II – DNA-type elementer. Hver klasse har flere underkategorier. Videre klassifiseres alle transposoner som enten autonome eller ikke-autonome, hvilket angir om de koder for hhv. funksjonelle proteiner for transposisjon, eller ikke.
Klasse I – Retroelementer
Retroelementene forflytter seg via et RNA-intermediat som revers-transkriberes og integreres inn i målområdet. Disse finnes utelukkende i eukaryoter. Retroelementene deles inn i (i) lang terminal repetering (LTR) retrotransposon, (ii) ikkeLTR retrotransposoner (iii) DIRSliknende elementer og (iv) Penelopeliknende elementer (Wicker et al., 2007). LTR retrotransposoner koder for alle proteiner nødvendige for transposisjon, og er de mest utbredte
Biolog, nr.3 2020
11
