LAS SIMBIOSIS DE LAS PLANTAS EN LA RIZÓSFERA
lo que sugiere un origen común. La única rizobacteria capaz de hacer fotosíntesis y fijar nitrógeno con vida libre en el suelo es Bradyrhizobium. Todos los demás géneros de rizobios solo son capaces de fijar nitrógeno en simbiosis con la raíz. Esto sugiere que esta rizobacteria es el linaje más cercano a la forma ancestral de bacterias en el suelo. Su genoma está dividido en dos regiones. Una región (cromosoma) se expresa durante la vida libre cuando las bacterias están en el suelo. La otra región (isla simbiosis) trabaja durante las interacciones simbióticas (infección de la raíz y fijación de nitrógeno). El ciclo de las bacterias. /// Un estudio con la caña perenne Carrizo (Phragmites australis) permitió describir el “ciclo de rizofagia” para hongos y bacterias. Consiste en dos etapas: una vida libre en el suelo y otra en el interior de las raíces. El ciclo sigue la siguiente secuencia: (1) Las plantas
“cultivan” bacterias y hongos en las puntas de las raíces secretando azúcares, proteínas y vitaminas. (2) Los microbios crecen y luego entran en las células de la raíz en las puntas donde las células carecen de paredes duras. (3) Los microbios pierden sus paredes celulares y quedan atrapados en las células de las plantas. (4) Dentro son atacados por oxígeno reactivo que descompone algunas de las células microbianas extrayendo nitrógeno y nutrientes de ellas. (5) Los microbios sobrevivientes estimulan la formación de pelos radiculares en las raíces. (6) Los microbios abandonan los pelos en la punta en crecimiento y reconstruyen sus paredes celulares volviendo al ciclo en el suelo. (7) Los microbios adquieren nutrientes en el suelo y el proceso se repite. Este proceso simbiótico abierto tiene consecuencias en la lucha por los recursos del suelo, donde las plantas y microbios colaboran y compiten todos contra todos.
4.3.2. Las bacterias socias y enemigas de las raíces Las bacterias benéficas. Los bacterias fijadoras de nitrógeno se pueden considerar benéficas y se agrupan en seis géneros, donde algunas son dominantes (Rhizobium y Bradyrhizobium). /// Cuando la hierba Arabidopsis es atacada por herbívoros secreta el compuesto malato en las raíces que recluta bacterias benéficas (Bacillus subtilis). Las bacterias producen una proteína antibiótica que suprime la respuesta defensiva de la raíz. Esto facilita el reclutamiento de bacterias adicionales, las que impulsarán el sistema inmune de la planta. /// Una bacteria (Burkholderia gladioli) vive en simbiosis con un escarabajo herbívoro (Lagria villosa) que se alimenta de las plantas. Las bacterias generan un antibiótico que protege los huevos de los escarabajos de los hongos perjudicia-
les. Los huevos quedan en el suelo húmedo debajo de la hojarasca donde se encuentran con hongos de moho. Los estudios encontraron cuatro antibióticos diferentes y activos contra hongos o bacterias. Las bacterias benéficas en agricultura. En la agricultura las bacterias proveen el 65 % del nitrógeno para los cultivos globales. Se incorporan externamente a las semillas mediante inoculantes (concentrado de bacterias). En Argentina se usan desde hace 30 años para soja, trigo y maíz, con dos especies dominantes (Azospirillum brasilense y Bradyrhizobium japonicum). Los rizobios (microbios de las raíces) promueven el crecimiento porque sintetizan sustancias (giberelinas, citocininas y auxinas) que estimulan la densidad y longitud de los pelos radiculares 311
